全 文 ：模拟酸雨及其酸化土壤对小麦幼苗体内
可溶性糖和含氮量的影响*
童贯和* * 梁惠玲
(安徽淮南师范学院生物化学系, 淮南 232001)
摘要 以小麦为试材, 采用盆栽方法研究了模拟酸雨及其酸化土壤对小麦幼苗体内可溶性糖和含 N 量
的影响. 结果表明, pH 值为 5. 6、4. 5、3. 5、3. 0 和 2. 5 的系列模拟酸雨引起了土壤酸化和盐基流失. 当模拟
酸雨的 pH 值由 5. 6 下降到 2. 5 时, 被淋溶土壤的 pH 值由 6. 06 下降到 3. 41,土壤中交换性盐基总量从
56. 5 下降到 41. 1 mmol!kg - 1. 将小麦幼苗栽培在该系列酸化土壤上,并分别用5 种不同 pH 值的模拟酸雨
喷淋地上器官, 导致小麦幼苗体内的可溶性糖含量、含 N 量迅速下降,某些生理活动降低. 其中, 模拟酸雨
喷淋对小麦幼苗茎叶可溶性糖含量、含 N 量、叶绿素含量以及光合速率的影响大于酸化土壤对其产生的
影响. 而酸化土壤对小麦幼苗根系中可溶性糖含量、含 N 量、硝酸还原酶( NR )和谷氨酸合成酶( GOGAT )
活性的影响大于模拟酸雨喷淋的影响. pH ∀ 3. 0 的高强度酸雨以及由其产生的酸化土壤( T 4、T 5 土壤)对
小麦幼苗的碳素代谢和氮素代谢具有明显的抑制作用.
关键词 模拟酸雨 可溶性糖 含 N 量 光合速率 硝酸还原酶
文章编号 1001- 9332( 2005) 08- 1487- 06 中图分类号 X503. 231, X517, X53 文献标识码 A
Effects of simulated acid rain and its acidified soil on soluble sugar and nitrogen contents of wheat seedlings.
TONG Guanhe, L IANG Huiling ( Depar tment of Biology and Chemistry , H uainan Teachers College, Huainan
232001, China) . Chin . J . A pp l. Ecol . , 2005, 16( 8) : 1487~ 1492.
The study show ed that the cation release of simulated rain caused soil acidification and base ions release. Wit h the
decrease of simulated acid rain pH from 5. 6 to 2. 5, the acid rainleached soil pH decreased from 6. 06 to 3. 41,
and its total amount of exchange base ions decreased from 56. 5 to 41. 1 mmol!kg- 1. Spraying simulated acid r ain
on the shoots of w heat seedlings planted on such acidified soils caused a rapid decrease in the soluble sugar and ni
trogen contents of wheat seedlings, and reduced some of their physiolog ical activities. The effect of spraying simu
lated acid rain on the soluble sugar , nitrogen, and chlorophyll contents and pho tosynthetic rate of wheat stems and
leaves was larg er than that of acidified soil, while the effect of the latter on t he soluble sugar and nitro gen con
tents and the physiolog ical activity o f NR and GOGAT in root system o f w heat seedlings was larger than that of
the former. T he intensiv e acid rain of pH ∀ 3. 0 and the corresponding acidified so il had an obv ious harm to the
grow th and physiolog ical activity o f w heat seedlings.
Key words Simulated acid rain, So luble sugar, Nitrogen content, Photosynthetic rate, N itrate reductase.
* 国家农业科技成果转化基金项目 ( 03EFN213400120) 和安徽省教
育厅自然科学基金资助项目( 2003kj020zc) .
* * 通讯联系人.
2004- 10- 18收稿, 2005- 02- 28接受.
1 引 言
酸沉降对陆地生态系统的影响和危害广受关
注.酸雨能伤害叶片细胞, 破坏植物的光合作用, 造
成植株体内可溶性糖含量下降,加速叶片养分淋失,
使植物生长受阻甚至死亡,对植物产生直接危害. 酸
雨也可导致土壤酸化, 盐基离子流失及某些有毒金
属元素(铝、锰等)活化, 伤害植物根系, 造成根系营
养代谢失调,引起植物衰亡,对植物产生间接危害.
近年来,有关酸雨对植物地上器官伤害的研究屡见
报道[ 11, 14, 17, 19] , 但有关酸雨对植物地下器官影响的
研究较少[ 9] . 尤其是有关酸雨致酸土壤对农作物整
株(包括地上器官和地下器官)的伤害报道更为少
见.俞元春等[ 28]和岑慧贤等[ 3]以红壤、砖红壤等我
国南方土壤为材料进行模拟酸雨淋溶实验, 研究了
酸雨对土壤酸化和盐基迁移的影响. 本文选用安徽
省具有代表性土壤 # # # 黄棕壤, 通过模拟酸雨淋洗,
研究了酸雨对该土壤介质平衡的破坏作用,并盆栽
小麦于模拟酸雨致酸的土壤上, 探讨酸雨及其酸化
土壤对苗期小麦的茎叶和根系中的可溶性糖含量和
含 N 量的影响,为防治环境污染对农作物的危害提
供依据.
2 材料与方法
2 1 模拟酸雨的配制
据安徽省酸雨污染特征及酸沉降水平[ 23] , 用 0 5 mol!
L - 1H2SO4 和 0 1 mol!L - 1HNO3 以 SO2-4 与 NO-3 摩尔比 5∃
应 用 生 态 学 报 2005 年 8 月 第 16 卷 第 8 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Aug . 2005, 16( 8)∃1487~ 1492
表 1 土壤基本理化性状
Table 1 Physical and chemical characteri stic of soil
pH
( H2O)
有机质
OM
( g!kg- 1)
全氮
Total N
( g!kg- 1)
全磷
Total P
( g!kg- 1)
全钾
Total K
( g!kg- 1)
速效磷
A vailable P
( mg!kg- 1)
交换性铝
Exchangable Al
( mg!kg- 1)
交换性锰
Exchangable M n
( mg!kg- 1)
阳离子交换量
CEC
( cmol( + ) !kg- 1)
交换性盐基Exchangeable base( mmol!kg- 1)
K+ N a+ Ca2+ Mg2+
总量
Total
6 20 17 83 123 127 19 56 1736 1158 15 65 24 57 9 2 6 5 23 8 17 6 57 1
1 配成母液, 另加入 CaCl2 1 02 mg!L - 1、( NH4 ) 2SO4 5 35 mg
!L- 1,配制 pH 值分别为 56、4 5、3 5、3 0、2 5的模拟酸雨,
以 pH 5 6的模拟酸雨为对照.
22 模拟酸雨淋溶土壤
采安徽省淮南市郊由花岗岩坡积物发育而来的黄棕壤,
其质地为轻粘土,基本理化性状见表 1. 将土壤自然风干后过
30 mm 筛,以 13 g!cm- 3的容重装入直径 10 cm、高 35 cm
的硬质聚乙烯圆管内, 管底铺玻璃纤维及慢速定量滤纸, 装
土高度 30 cm. 模拟酸雨淋溶量按5 000 mm 设计[ 3] (约为淮
南地区年均降雨量 941 4 mm 的 5倍) , 20 d内每天淋溶土壤
一次, 每次淋溶量相当于 250 mm 的降雨量. 以 5 种不同 pH
值的模拟酸雨淋溶土壤后形成 5 种不同的酸化土壤, 依次编
号为 T 1、T 2、T 3、T 4、T 5, 其中 T 1 为对照. 将酸化土自然风干,
过 2 0 mm 筛, 装盆备用(每处理装 20盆, 共 100 盆) . 同时分
析酸化土理化性状, 3 次重复.
23 试材培养
挑选匀称的博爱 7422 小麦( T riticum aestivum )种子, 用
10 g!L- 1的HgCl2 消毒 10 min,蒸馏水冲洗干净后置于铺
有滤纸的瓷盘上, 25 % 恒温催芽, 萌发后播入盆钵中, 每盆
20 粒,一叶一心期间苗, 每盆留 10 株. 同时将每处理分成 5
组(共 25组) .出苗第 5 d起, 不定期用小型喷雾器(按自然降
水规律)对小麦地上部按组分别喷淋 5 种酸雨, 每次以叶片
滴液为限(避免改变盆钵土壤 pH 值) , 共喷淋 15 次, 每次每
盆 20 ml,培养期间以塑料薄膜遮挡自然降雨.当小麦长出第
5 片叶(四叶一心,即出苗后 60 d)收获全株,小心洗净根际土
后,测定植株可溶性糖含量及有关生理生化指标, 并分别将
小麦幼苗的茎叶和根系烘干、称重, 同时测定含氮量.
24 测定方法
土壤淋溶后的 pH 用电位法测定 (土液比 1∃2 5) ; 速效
磷用 0 5 mol!L- 1 NaHCO 3浸提, 磷钼蓝比色法测定; 交换性
锰、钾、钠、钙、镁用 pH 7 0的 1 mo l!L - 1 NH4OAc浸提, 原子
吸收分光光度计测定[ 15] ; 交换性铝用 1 mol!L - 1 KCl溶液浸
提,用铝试剂(玫瑰三羧铵)比色法测定[ 21] .
可溶性糖测定采用蒽酮比色法 ,叶绿素含量参照 Arnon
法,硝酸还原酶( NR)活力测定采用磺胺比色法[ 30] . 光合速
率用 L I6200 型便携式光合测定仪在自然光下(光强> 1 000
mol!m- 2!s- 1)选定第 2 叶测定,每处理测 4 叶. 植株样品用
H2SO4H2O2 消煮制成待测液, 半微量蒸馏法测定含 N
量[ 15] .谷氨酸合酶( GOGAT )活力采用茚三酮离子交换树脂
柱层析法测定[ 32] .
25 统计分析
采用 Duncan 新复极差测验和直线相关分析对实验数据
进行统计分析[ 16] .
3 结果与分析
31 模拟酸雨淋溶土壤对土壤理化性状的影响
由表 2可见,随着模拟酸雨 pH 值的降低,被淋
溶土壤的 pH 值也随之下降,当模拟酸雨 pH ∀ 30
时,土壤pH 也下降到432以下,已对小麦幼苗的生
长发育造成可见伤害[ 4] .当土壤 pH 值由 606下降
到 341 时, 交换性盐基总量从 565 mmol!kg - 1下
降到 411 mmol!kg- 1,降幅为 2726%.盐基流失会
造成小麦幼苗对矿质养分的吸收困难,影响小麦幼
苗的生长发育. 模拟酸雨淋溶也可引起土壤中的有
毒重金属离子溶出和活化,对植物的生长发育造成
危害. 一般认为[ 5, 8] , 在酸雨胁迫下, 当土壤 pH <
55时, 对植物的生长发育造成危害的重金属离子
主要是Al和 Mn, 其它金属离子的危害作用较小.从
表 2来看,黄棕壤受酸雨淋溶后, Al和 Mn 并未大量
溶出(可能是因为本试验淋溶时间较短尚未导致土
壤中 Al和 Mn 的富集) . 虽然交换性铝从原土的
1158 mg!kg- 1增加到 3508 mg!kg- 1,交换性锰从
1565 mg!kg- 1增加到 2545 mg!kg- 1,但均远没有
达到对小麦幼苗产生毒害的水平[ 18, 29] . 所以本试验
的模拟酸雨淋溶土壤对小麦幼苗造成的伤害主要与
土壤酸化和盐基流失有关, 而 Al和 Mn等有毒金属
离子的影响较小.另外,酸雨淋溶土壤对土壤中的速
效磷含量的影响也不大.
表 2 模拟酸雨淋溶后土壤的理化性状
Table 2 Physiochemical properties of the soil after leached by simulated acid rain
处理
Treatments
模拟酸雨 pH值
pH value of
simulated acid rain
酸化土壤 pH值
pH value of acidified
soil( H2O)
速效磷
Available P
( mg!kg- 1)
交换性铝
Exchangable Al
( mg!kg- 1)
交换性锰
Exchangale Mn
( mg!kg- 1)
交换性盐基Exchangeable base( mmol!kg- 1)
K
+
N a
+
Ca
2+
Mg
2+ 总量
Total
T1 56 6 06 & 0 05a 1653 & 024b 1223 & 032d 1121 & 031c 11 3 & 0 1a 57 & 01b 22 6 & 0 8a 16 9 & 0 3a 565 & 08a
T2 45 5 70 & 0 19a 1775 & 026a 12 75 & 057cd 8 10 & 0 65d 7 5 & 0 4b 68 & 01a 19 9 & 0 7b 16 2 & 0 5a 50 4 & 1 4b
T3 35 514 & 014b 1831 & 023a 1387 & 020c 1063 & 017c 7 3 & 0 2bc 5 6 & 03bc 18 1 & 0 4c 14 5 & 0 2b 455 & 05c
T4 30 4 32 & 0 23c 1827 & 015a 2244 & 043b 1961 & 046b 6 7 & 0 1cd 53 & 00c 17 1 & 0 3c 13 8 & 0 4bc 429 & 05c
T5 25 341 & 011d 1588 & 012c 3508 & 094a 2545 & 056 a 6 5 & 0 3d 44 & 02d 17 2 & 0 4c 13 0 & 0 5c 41 1 & 1 2d
不同字母表示显著差异( P< 001) The different letters meant significant difference at 0 01 level 下同 The same below
1488 应 用 生 态 学 报 16卷
32 酸雨胁迫对小麦幼苗可溶性糖含量和含 N 量
的影响
321茎叶 高吉喜等[ 7]指出, 酸雨可使大豆叶片
含糖量降低;齐泽民等[ 17]认为,杜仲叶的含 N 量随
酸雨 pH 值的降低而下降. 由表 3和 4可见,小麦幼
苗茎叶可溶性糖含量和含 N 量随酸雨的酸度增加
而降低,处理间差异逐渐增大. 当用 pH 25的酸雨
处理时,与对照相比, 5种酸化土壤上的小麦幼苗茎
叶可溶性糖含量降幅分别为 3447%~ 4531%, 含
N 量降幅为 2826%~ 4684% ,差异均达极显著水
平.小麦幼苗茎叶可溶性糖含量和含 N 量也随酸化
土壤的酸度增加而下降, 处理间差异渐趋显著.当酸
化土壤为 T 5 时,与对照( T 1 处理)相比, 5种不同酸
雨处理下的小麦幼苗茎叶可溶性糖含量分别下降
1544% ~ 2943%, 含 N 量 下 降 1377% ~
3601%,差异达极显著水平,但降幅明显小于酸雨
喷淋所造成的降幅, 表明酸雨喷淋对小麦幼苗茎叶
可溶性糖和含 N量的影响大于酸化土壤的影响.
322 根系 由表 5和表 6可见, 小麦幼苗根系可
溶性糖含量和含 N 量随酸化土壤的酸度增强而降
低,处理间差异极显著.当酸化土壤为 T 5 时,与对照
( T 1 处理)相比, 5 种不同酸雨处理下的小麦幼苗根
系可溶性糖含量降幅分别为 4633% ~ 5165% ,含
N量降幅为 3920% ~ 4303%. 酸雨喷淋虽也可使
根系可溶性糖含量和含 N 量降低, 但降幅不大, 处
理间差异也较小. pH 25 的酸雨处理时, 5 种酸化
土壤上的小麦幼苗根系可溶性糖含量与对照相比的
降幅也只有 1824% ~ 2374%, 含 N 量降幅仅为
277% ~ 982%, 表明模拟酸雨及其酸化土壤不仅
严重影响了根系对氮素的吸收和利用, 也阻碍了茎
叶中的可溶性糖向根系运输.
表 3 酸雨胁迫对小麦幼苗茎叶中可溶性糖含量的影响
Table 3 Effect of acid rain stress on soluble sugar content of wheat stems and leaves ( mg!g- 1FW)
处理
T reatments
模拟酸雨的 pH 值 pH value of simulated acid rain
56( CK) 45 35 30 25
T 1( CK) 2318 & 051a 2290 & 080ab 2183 & 063bcd 1971 & 050fgh 1519 & 018l
T 2 2269 & 048ab 2221 & 024abc 2118 & 025cde 1900 & 028ghi 1456 & 130lm
T 3 2193 & 059bcd 2125 & 047cde 2031 & 023ef 1808 & 085ij 1378 & 058m
T 4 2080 & 110def 1989 & 073fg 1906 & 077ghi 1637 & 071k 1244 & 012n
T 5 1960 & 022fg h 1848 & 047hij 1758 & 019j 1429 & 014lm 1072 & 025o
表 4 酸雨胁迫对小麦幼苗茎叶中含氮量的影响
Table 4 Effect of acid rain stress on ni trogen content of wheat stems and leaves( g!kg- 1DW)
处理
T reatments
模拟酸雨的 pH 值 pH value of simulated acid rain
56( CK) 45 35 30 25
T 1( CK) 2837 & 079cd 3253 & 136a 2623 & 014f 2378 & 078hi 2008 & 036jk
T 2 2778 & 017de 3170 & 013a 2566 & 047fg 2319 & 025hi 1993 & 029k
T 3 2662 & 069ef 3031 & 230b 2464 & 099gh 2143 & 073j 1730 & 019l
T 4 2568 & 034fg 2926 & 023bc 2304 & 071i 2049 & 068jk 1575 & 078m
T 5 2417 & 024hi 2805 & 051cde 1978 & 031k 1769 & 027l 1285 & 064n
表 5 酸雨胁迫对小麦幼苗根系中可溶性糖含量的影响
Table 5 Effect of acid rain stress on soluble sugar content of wheat root system (mg!g- 1FW)
处理
T reatments
模拟酸雨的 pH 值 pH value of simulated acid rain
56( CK) 45 35 30 25
T 1( CK) 1146 & 023a 1134 & 030ab 1105 & 052abc 1037 & 033cd 937 & 016ef
T 2 1078 & 077abc 1073 & 070abc 1050 & 015bcd 967 & 029de 869 & 075fg
T 3 947 & 032ef 942 & 047ef 930 & 026ef 840 & 062gh 751 & 027hi
T 4 768 & 076h 758 & 010hi 754 & 044hi 673 & 007ij 597 & 064jk
T 5 594 & 017jk 593 & 044jk 593 & 032jk 514 & 070kl 453 & 012l
表 6 酸雨胁迫对小麦幼苗根系中含氮量的影响
Table 6 Effect of acid rain stress on ni trogen content of wheat root system( g!kg- 1DW)
处理
T reatments
模拟酸雨的 pH 值 pH value of simulated acid rain
56( CK) 45 35 30 25
T 1( CK) 1864 & 076 ab 1938 & 054a 1798 & 054bc 1731 & 026cd 1681 & 065d
T 2 1670 & 029d 1735 & 022cd 1630 & 032de 1556 & 077ef 1542 & 087ef
T 3 1445 & 046 fg 1515 & 072fg 1459 & 069fg 1411 & 068gh 1405 & 022gh
T 4 1296 & 075 i 1307 & 025hi 1282 & 019i 1260 & 026i 1258 & 045i
T 5 1064 & 013 j 1104 & 049j 1066 & 075j 1028 & 062j 1022 & 050j
14898 期 童贯和等:模拟酸雨及其酸化土壤对小麦幼苗体内可溶性糖和含氮量的影响
33 酸雨胁迫对小麦幼苗生理生化性质的影响
331叶绿素含量和光合速率 从图 1 可以看出,
酸雨明显影响叶片叶绿素含量, 叶绿素含量与酸雨
pH 值之 间存在显著正相关 ( r = 08613* ~
08765* ) . 5种酸化土壤小麦幼苗叶片叶绿素含量
随酸雨酸度增强先升高( pH45)而后迅速下降. 当
酸雨 pH 值下降到 25 时, 叶绿素含量分别比对照
下降 2877% ~ 3155% . 叶片外观明显偏黄, 并有
淡黄色伤斑出现.其中, T 4 和 T 5 处理叶片伤斑面积
较大,呈黄褐色. 随着酸化土壤酸度的增加, 叶绿素
含量降低. 酸雨对土壤的致酸强度越大, 土壤中
Mg、Fe、Cu、Zn 等叶绿素合成所必需金属离子的流
失越多,对叶片叶绿素合成的影响越大.当酸化土壤
为 T 5时, 5种不同酸雨处理下的小麦幼苗叶片叶绿
素含量比对照( T 1处理)降低 1644%~ 1917%. 但
降幅明显不及 pH25酸雨处理,表明酸化土壤对叶
片叶绿素含量的影响小于酸雨处理.
图 1 酸雨胁迫对小麦幼苗叶片中叶绿素含量和光合速率的影响
Fig. 1 Ef fect of acid rain st ress on chlorophyll content and photosynthet ic
rate of w heat leaves.
随着酸雨酸度的增强, 小麦叶片的光合速率下
降,光合速率与酸雨 pH 值之间也存在显著正相关
关系( r= 08336* ~ 08815* ) .当酸雨 pH 值下降到
25时, 5种酸化土壤小麦叶片光合速率分别比对照
( pH56的酸雨处理)下降 3447% ~ 4531%, 大于
叶绿素含量降幅.当用 pH45的酸雨喷淋时, 5种酸
化土壤上的小麦叶片叶绿素含量比对照增加
390%~ 504%, 而光合速率比对照降低 119% ~
571% ,说明酸雨对植物光合作用(光反应和暗反
应)的影响强度大于对叶绿素含量的影响,在酸雨对
小麦幼苗的可见伤害出现之前, 光合作用已经受到
影响. 这与周青等[ 34]和毕玉蓉等[ 1]的实验结果一
致.随着酸化土壤的酸度增加,小麦幼苗的光合速率
不断下降.当酸化土壤为 T 5 时, 5种不同酸雨处理
的小麦幼苗叶片光合速率比对照 ( T 1 处理) 下降
1543% ~ 2942% ,降幅大于叶绿素含量的降幅,但
小于 pH25的酸雨处理对叶片光合速率所产生的
降幅,说明酸化土壤对小麦幼苗光合作用的影响小
于酸雨对其产生的影响.
332 根系 NR 和 GOGAT 活性 硝酸还原酶
( NR)是植物体内硝酸盐同化过程的限速酶, 在植物
氮代谢中处于关键位置[ 22] , 可作为植物营养诊断的
生化指标[ 13] . 而植物的氨同化主要通过谷氨酰胺合
成酶( GS) /谷氨酸合成酶( GOGAT)途径进行,在这
个氨同化途径中, 谷氨酸合成酶( GOGAT )是限速
酶[ 32] ,是植物体内氨同化的关键酶[ 33] . 所以, 植物
体内的 NR和 GOGAT 的活性大小,直接影响植物
的氮素代谢, 影响植物体的含 N 量. 在小麦幼苗体
内,叶片和根系中均含有 NR和 GOGAT, 但由于条
件所限, 本实验仅对小麦幼苗根系中的 NR 和
GOGAT 的活性进行了测定.
由图 2可知, 小麦幼苗根系的 NR 和 GOGAT
活性随酸化土壤的酸度增强而降低, 且酸度越强降
图 2 酸雨胁迫对小麦幼苗根系硝酸还原酶和谷氨酸合成酶活性的
影响
Fig. 2 Effect of acid rain st ress on NR and GOGAT act ivit ies of the
w heat root system .
1490 应 用 生 态 学 报 16卷
表 7 酸雨胁迫对小麦幼苗生物量的影响
Table 7 Effect of acid rain stress on biomass of wheat seedlings( g!ind - 1)
处理
T reatments
模拟酸雨的 pH 值 pH value of simulated acid rain
56( CK) 45 35 30 25
T 1( CK) 071 & 003bc 078 & 004a 067 & 002cd 062 & 001efg 056 & 002hijk
T 2 067 & 003cd 074 & 002ab 063 & 003def 059 & 001fghi 053 & 002kl
T 3 062 & 002e fg 069 & 004c 059 & 003efgh 054 & 002jkl 047 & 002m
T 4 058 & 003ghij 064 & 003de 054 & 001ijkl 050 & 001lm 043 & 001n
T 5 052 & 002kl 059 & 003fgh 046 & 002mn 042 & 002n 035 & 001o
幅越大, NR和 GOGAT 活性与酸化土壤的 pH 值呈
极显著正相关 ( r
NR
= 09833* * ~ 09964* * , r
GOGAT
= 09900* * ~ 09974* * ) . 这与齐泽民等[ 17]的结
论基本相符.当酸化土壤为 T 5时,与对照( T 1 处理)
相比, 5种不同酸雨处理下的小麦幼苗根系中的 NR
活性下降了 1576% ~ 2314% , GOGAT 活性下降
了 1758%~ 2579% ,表明随着酸化土壤的酸度增
加,对小麦幼苗根系的 NR和 GOGAT 活性的影响
增大,植物体内氮素代谢失调加重.
用 5种不同 pH 值的酸雨处理小麦幼苗, 导致
根系的 NR 和 GOGAT 活性先升高后下降. 而
pH45的酸雨处理使 NR 和 GOGAT 活性升高, 表
明低强度酸雨中的 NO-3 和 NH +4 对 NR和 GOGAT
活性有促进作用[ 24, 33] . pH ∀ 35的酸雨处理使 NR
和GOGAT 活性下降.当 pH 值下降到 25 时, 5 种
酸化土壤上的小麦幼苗分别比对照根系 NR活性下
降869% ~ 1622% ; GOGAT 活性下降 1108% ~
1921%, 表明酸雨处理影响小麦幼苗根系 NR 和
GOGAT 活性,但影响强度不及酸化土壤.
34 酸雨胁迫对小麦幼苗生物量的影响
由表 7可见, 小麦幼苗的生物量随酸雨的 pH
值下降先增加后减少,其中 pH45的酸雨处理比对
照增加且差异极显著. 表明低强度酸雨中的 NH +4
和NO-3 等离子促进了小麦幼苗的生长.但用 pH<
45的酸雨处理的小麦幼苗生物量显著降低, 当 pH
为 25时, 与对照相比, 5种酸化土壤上的小麦幼苗
生物量下降 2046% ~ 3358%, 差异极显著. 小麦
幼苗生物量随酸化土壤的酸度增加而降低, 对照
(T 1处理)与各处理间差异逐渐增大, 尤其是 T 5 处
理的小麦幼苗生物量比对照减小了 2479% ~
3747%,差异达极显著水平.这显示酸化土壤对小
麦幼苗具有更强的伤害作用.
4 讨 论
在小麦幼苗的生长过程中,生长发育的物质和
能量来源于光合作用及根系对营养元素的吸收与同
化,所以叶绿素含量、光合速率、NR 和 GOGAT 等
酶的活性是影响小麦生长发育的主要因素[ 2, 31] . 酸
雨可直接作用于植物的地上器官, 导致叶片生长受
抑,叶绿素含量减小,光合能力下降[ 19, 20, 27] , 引起植
物体内可溶性糖积累速度降低. 酸雨也可以通过淋
洗土壤,造成土壤酸化和盐基流失,抑制根系的正常
发育[ 9] , 降低根系中 NR 和 GOGAT 等酶的活
性[ 17] ,影响根系对氮素营养的吸收和同化, 使植株
利用氮素能力下降[ 6, 12, 17] , 降低氮源积累速度. 由
于碳源、氮源积累速度降低,最终导致植物生长发育
受到抑制[ 10, 31] .研究表明,在模拟酸雨及其酸化土
壤胁迫下,小麦幼苗生长发育和生理活动受到阻碍,
影响植株的光合速率和 NR与 GOGAT 活性, 尤其
是 pH ∀ 30的高强度酸雨及其产生的酸化土壤严
重降低了小麦幼苗体内的可溶性糖和含 N量,造成
小麦幼苗生长速率下降, 生物量降低,叶片变黄, 植
株矮小, 表现出明显的伤害症状. 这与 Lee 等[ 10]指
出的 pH56~ 35的酸雨对叶片危害较小而 pH35
以下的酸雨则普遍导致叶片受害以及汪雅各等[ 25]
的研究结果一致. 酸雨处理对地上部分的伤害大于
对根系的伤害,而酸化土壤对根系的伤害大于对地
上部分的伤害,说明模拟酸雨及其酸化土壤对小麦
幼苗的直接伤害大于间接伤害. 模拟酸雨及其酸化
土壤对小麦幼苗的这种相似的伤害特征表明,它们
对植物产生伤害的主要原因与酸雨及其酸化土壤中
含有过多的H + 有关[ 27, 35] ,但酸化土壤的盐基流失
以及其它因素(如有毒金属离子的释出和活化、在致
酸条件下土壤微生物的活动性等)对小麦幼苗所造
成的伤害作用的贡献究竟有多大,目前尚难确定.此
外,本实验仅就模拟酸雨及其酸化土壤对幼苗期的
小麦所造成的某些伤害进行了探讨, 随着小麦幼苗
的生长发育,它们对小麦的后期营养生长、生殖生长
以及小麦产量的影响如何, 还需要作进一步研究.
我国是世界第三大酸雨区, 且面积呈扩大趋势.
酸雨对生态环境的影响和造成的经济损失日趋严
重,成为制约我国农业生产和发展的重要因素之
一[ 26] .因此,如何遏制酸雨的进一步发展,减轻酸雨
对农业生态系统的危害将成为今后生态学的重要研
14918 期 童贯和等:模拟酸雨及其酸化土壤对小麦幼苗体内可溶性糖和含氮量的影响
究内容.
参考文献
1 Bi YR(毕玉蓉) , Zhang CL( 张承烈) . 1993. Damage of modeled
acid rain on phaseolus leaves the protect ef fects of mefluidide. Acta
Sci Ci rcum(环境科学学报) , 13( 3) : 379~ 383( in Chinese)
2 Cao CL(曹翠玲 ) , Li SX(李生秀) , Li XJ (李学俊 ) . 2002. T he
effect of nit rogen stress t ime on some physiologic characterist ics in
w inter wheat t illering stage. J Nor thw est SciTech Univ Agri c For
( Nat Sci) (西北农林科技大学学报!自然科学版) , 30( 1) : 23~ 26
( in Chinese)
3 Cen HX(岑慧贤) , Wang SG(王树功) , Qiu RL(仇荣亮) , et al .
2001. Ef fect of simulating acid rain on cat ion release of some soils.
En vion Poll Control (环境污染与防治) , 23( 1) : 13~ 15 ( in Chi
nese)
4 Feng ZW(冯宗炜) . 2000. Ecological effect s and cont rol st rategies
of acid deposit ion on ecosystems in China. Yunan Env ir on S ci (云
南环境科学) , 19( supp. ) : 1~ 6( in Chinese)
5 Foy CD. 1984. Physiological effect s of hydrogen, aluminium and
manganese toxicit ies in acid soils. In: Adams F ed. S oil Acidity and
Liming.Agronomy Monograph ( 2nd Ed) . Madison ( WI ) : Am Soc
Agron. 57~ 97
6 Gao JX(高吉喜) , Chao HF(曹洪法) , Shu JM(舒俭民) . 1996.
T he ef fects of acid rain on plant metabolism . Res Env i ron Sci (环境
科学研究) , 9( 4) : 41~ 45( in Chinese)
7 Gao JX(高吉喜) , S hu JM(舒俭民) , Zhang LB(张林波) , et al .
1998. Response of soybean to SO 2 and acid rain alone and in combi
nat ion. Chin J App l Env i ron Biol (应用与环境生物学报) , 4 ( 2) :
132~ 135( in Chinese)
8 Huang CY(黄昌勇) . 2000. S oil Science. Beijing: China Agriculture
Press. 189, 286~ 288( in Chinese)
9 Huang XH(黄晓华) , Zhou Q (周 青) , Zhang XW( 张学伟) .
2000. Th e st ress effect of acid rain on root grow th in plant . Agro
env iron Prot (农业环境保护) , 19( 4) : 234~ 235( in Chinese)
10 Lee JJ, Weber DE. 1979. The ef fect of simulated acid rain on
seedling emergence and grow th of eleven woody species. For S ci ,
25( 3) : 393~ 397
11 Lee JJ , Neely GE, Perrigan SC, et al . 1981. Ef fect of simulated sul
furic acid rain on yield, growth and foliar injury of several crops.
En vi ron Expe r Bot , 21( 2) : 171~ 185
12 Liang YC(梁永超) , Shen QR(沈其荣) , Zhang AG(张爱国) , et
al . 1999. Ef fect of calcium and silicon on grow th of an d nutrient
uptake by w heat exposed to simulate acid rain. Chin J Ap pl Ecol
(应用生态学报) , 10( 5) : 589~ 592( in Chinese)
13 Lin ZW(林振武) , Sun HZ(孙惠珍) , Chen JX(陈敬祥) . 1985.
Assay of nit rate reductase activity in uit ro. Plan t Physiol Commun
(植物生理学通讯) , ( 3) : 33~ 35( in Chinese)
14 Liu YY(刘燕云) , Cao HF( 曹洪法) . 1993. Leaf injury and su
peroxide dismutase act ivity in spinach leaves exposed to SO 2 and/or
simulated acid rain. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) , 4 ( 2) : 223
~ 225( in Chinese)
15 Nanjing Agricultural College(南京农学院 ) . 1980. Soil Agrochem
ist ry Analysis. Beijing: China Agriculture Press. 71~ 142 ( in Chi
nese)
16 Nanjing Agricultural College( 南京农学院 ) . 1981. Field Experi
mentat ion and Stat istical Methods. Beijing: China Agriculture
Press. 20~ 22, 90~ 94, 208~ 211( in Chinese)
17 Qi ZM (齐泽民) , Zhong ZC (钟章成) , Deng J( 邓 君 ) . 2001.
T he effect s of simulated acid rain on n it rogen metabolism of Eu
commia u lmoides leaves. Ac ta Phytoecol Sin ( 植物生态学报 ) , 25
( 5) : 544~ 548( in Chinese)
18 Qin RJ(秦瑞君) , Chen FX(陈福兴) . 1999. The aluminum toxic
ity of some crop seedlings in red soil of southern hunan. Plant N ut r
Fer ti l Sci (植物营养与肥料学报) , 5( 1) : 50~ 55( in Chinese)
19 Qiu DL( 邱栋梁 ) , Liu XH (刘星辉 ) . 2002. Effect of simulated
acid rain on chloroplast act ivity in Dimorcarpus longana Lour. cv.
w ulongling leaves. Chin J App l Ecol (应用生态学报) , 13 ( 12 ) :
1559~ 1562( in Chinese)
20 Qiu DL(邱栋梁) , Liu XH (刘星辉) , Guo SZ(郭素枝) . 2002.
Regulat ion function of calcium on photosynth esis of Dimorcarpus
longana Lour. cv. w ulongling under simulated acid rain st ress. Chin
J Ap pl Ecol (应用生态学报) , 13( 9) : 1072~ 1076( in Chinese)
21 Shao ZC(邵宗臣) , He Q(何 群) , Wang WJ (王维君) . 1998.
Forms of alum inum in red soils. A cta Pedol S in (土壤学报 ) , 35
( 1) : 38~ 48( in Chinese)
22 Solomonson LP, Spehar AM. 1977. Model for regulation of nitrate
assimilat ion. Natur e, 265: 373~ 379
23 Tan MZ(檀满枝) , Yan WJ( 阎伍玖 ) . 2001. Analysis of charac
terist ics of acid rain pollut ion in Anhui Province. Res E nv iron Sci
(环境科学研究) , 14( 5) : 13~ 16( in Chinese)
24 Tang BS , Mu XY. 1957. Adaptive format ion of nit rate reductase in
rice seedlings. Nature , 179: 1355~ 1362
25 Wang YG(汪雅各) , Wang W(王 玮 ) . 1987. A study of th e ef
fects of simulated acid rain on some vegetables. Chin E nv iron Sci
(中国环境科学) , 7( 6) : 1~ 5( in Chinese)
26 Xing TX(邢廷铣) . 2002. Effect s of acid deposit ion on agricultural
product ion and its cont rol st rategies. S oi l Env i ron (土壤与环境 ) ,
11( 1) : 98~ 100( in Chinese)
27 Yan CL(严重玲) , Li RZ(李瑞智) , Zhong ZC (钟章成) . 1995.
Effect of simulated acid rain on ecophysiological characterist ics of
mung bean and maize. Chin J Appl Ecol ( 应用生态学报 ) , 6
( supp. ) : 124~ 127( in Chinese)
28 Yu YC( 俞元春 ) , Ding AF( 丁爱芳 ) , Hu J ( 胡 笳 ) , et al .
2001. Effect s of simulated acid rain on soil acidification and base
ions transplant . J Nanj ing For Univ (南京林业大学学报) , 25
( 2) : 39~ 42( in Chinese)
29 Zang XP (臧小平) . 1999. Manganese toxicity of soil and man
ganese toxicity of plant. Chin J S oi l S ci (土壤通报) , 30( 3) : 139~
143( in Chinese)
30 Zhang ZL(张志良) , Qu WJ(瞿伟菁) . 2003. Experimental Guide
of Plant Physiology. Beijing: China Higher E ducation Press. 127~
128, 67~ 70, 41~ 43( in Chinese)
31 Zhao YC(赵远弛 ) , Zeng WL (曾维露) , Luo QR(骆启仁) , et
al . 1985. Experiment on the effect s of simulated acid rain on w heat
grow th. Chin E nv iron S ci (中国环境科学) , 5( 6) : 16~ 20( in Ch i
nese)
32 Zheng CF(郑朝峰) , Lin ZW(林振武) . 1985. A rapid and sensi
tive assay for the activity of glutamate synthease. Plant Physiol
Commun(植物生理学通讯) , ( 4) : 43~ 46( in Chinese)
33 Zh eng CF(郑朝峰) . 1986. Glutamate synthase in plants . Plant
Physiol Commun (植物生理学通讯) , ( 3) : 5~ 12( in Chinese)
34 Zhou Q(周 青) , Huang XH (黄晓华 ) , Wang DY( 王东燕) , et
al . 1999. Ef fect of calcicum on muskmelon seedling harmed by acid
rain. Ac ta Phytoecol Sin ( 植物生态学报) , 23 ( 2 ) : 186~ 189 ( in
Chinese)
35 Zhou Q(周 青 ) , Huang XH (黄晓华) . 2002. Injury mechanism
of acid rain on plant and it s rare earths cont rol. J R ar e Earths (中国
稀土学报) , 20( special issue) : 177~ 180( in Chinese)
作者简介 童贯和, 男, 1960 年生,副教授. 主要从事植物生
理生态教学与研究, 发表论文 20 余篇. Email: ghtong@ hn
nu. edu. cn
1492 应 用 生 态 学 报 16卷