全 文 ：海南岛东寨港几种红树植物种间生态位研究 3
廖宝文1 3 3 　李　玫1 　郑松发1 　陈玉军1 　钟才荣2 　黄仲琪2
(1 中国林业科学研究院热带林业研究所 ,广州 510520 ;2 海南岛东寨港国家级自然保护区 ,海南 571129)
【摘要】　采用 3 种常见的生态位宽度和生态位重叠计测公式 ,以外来种无瓣海桑扩散区的秋茄 + 桐花树
群落演替系列作为资源轴 ,定量计测了几种红树植物的生态位宽度和重叠值. 结果表明 ,各树种生态位宽
度值排序为桐花树 (318357) > 秋茄 (313421) > 木榄 (313180) > 白骨壤 (310975) > 无瓣海桑 (219137) > 海
桑 (215724) > 角果木 (118523) > 红海榄 (116897) > 海莲 (110000) ,很好地表征了其生态适应性和分布幅
度.各树种重叠值中 ,以秋茄、桐花树、木榄、白骨壤之间的生态位重叠较大 ,表明其间存在较强的资源利用
性竞争. 无瓣海桑生态位宽度处于中等程度 ,与中低潮滩红树植物海桑、桐花树、秋茄和白骨壤的重叠值相
对较高 ,与红海榄、木榄有中度重叠 ,与角果木有少量重叠 ,与海莲完全没有重叠.
关键词 　红树植物 　无瓣海桑扩散区 　树种 　生态位宽度 　生态位重叠
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 03 - 0403 - 05 　中图分类号 　Q94811 　文献标识码 　A
Niches of several mangrove species in Dongzhai Harbor of Hainan Island. L IAO Baowen1 ,L I Mei1 , ZHEN G
Songfa1 ,CHEN Yujun1 ,ZHON G Cairong2 ,HUAN G Zhongqi2 (1 Research Institute of Tropical Forest ry , Chinese
Academy of Forest ry , Guangz hou 510520 , China ; 2 Hainan Dongz hai Harbor N ational N ature Reserve ,
Hainan 571129 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (3) :403～407.
Employing the succession series of Kandelia candel2Aegiceras corniculatum community in non2indigenous species
Sonneratia apetala extension area as resource axes ,and with three commonly used calculation formulae ,this pa2
per determined the niche breadth and overlap of mangrove populations. The results showed that the niche breadth
decreased in order of Aegiceras corniculatum (3. 8357) > Kandelia candel (3. 3421) > B ruguiera gym nor2
rhiz a (3. 3180) > A vicennia m arina (3. 0975) > Sonneratia apetala ( 219137) > Sonneratia caseolaris
(215724) > Ceriops tagal (118523) > Rhizophora stylosa (116897) > B ruguiera sexangula (110000) ,
which could indicate the ecological adaptability and distribution range of the species. The niche overlap among K.
candel , A . corniculatum , B . gym norrhiz a and A . m arina was the largest ,suggesting the intense competition a2
mong them ,followed by the niche overlap of S . apetala with S . caseolaris , A . corniculatum , K. candel and A .
m arina, S . apetala with R . stylosa and B . sexangula , S . apetala with C. tagal , and S . apetala with B .
sexangula.
Key words 　Mangrove , Sonneratia apetala extension area , Tree species , Niche breadth , Niche overlap .3 国家自然科学基金项目 (30070144)和广东省自然科学基金资助项
目 (021582) .3 3 通讯联系人.
2003 - 12 - 01 收稿 ,2004 - 03 - 22 接受.
1 　引 　　言
物种生态位研究是近代生态学理论上的一个重
要内容[8 ] . 生态位 ( niche) 的概念最早由美国学者
Griennell [3 ]提出 ,至今不断地演变着[12 ,13 ,19 ,20 ,22 ] .
目前 ,对生态位的概念、计算方法及其解释等方面仍
有较大的争论. 现代的观点认为 ,生态位是指在一个
n 维超体积中允许物种无限生存 (生长、繁衍) 的环
境状态的组合[1 ] ,反映物种在群落中所处的地位、
功能和环境关系的特性[5 ] .
生态位理论研究中的一个重要内容是对生态位
宽度 (niche breadth)和生态位重叠 (niche overlap) 的
定量计测[2 ,17 ] ,后者多用于种间竞争的研究[4 ,21 ] .
有关红树林湿地生态位理论研究的报道很少 ,目前
仅见 Sivasonthi[16 ]对红树林内树上爬行螃蟹的生态
位研究和梁士楚[9 ]关于红海榄群落中种群生态位
研究 ,而从生态位角度研究外来红树林树种与乡土
红树植物的种间关系尚未见报道. 为此 ,本文采用 3
种常用的生态位公式和生态位重叠公式 ,对海南岛
东寨港外来种无瓣海桑 ( Sonneratia apetala)扩散区
几种红树植物的生态位进行初步研究 ,为进一步阐
明外来种无瓣海桑与乡土红树植物的种间关系以及
合理利用无瓣海桑提供理论依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
试验地设在我国海南省东北部的东寨港红树林区 (110°
32’～110°37’E , 19°51’～20°01’N) . 该区为热带季风区海洋
性气候 ,年平均气温为 2313～2318 ℃,极端最高温度 3819
℃;极端最低温度 216 ℃;年均日照量在 2 000 h 以上 ,年平
均相对湿度 85 % ;年均降水量 1 67614 mm ,雨季平均始期为
应 用 生 态 学 报 　2005 年 3 月 　第 16 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2005 ,16 (3)∶403～407
5 月上旬 ,终期为 10 月下旬. 潮型为不规则的半日潮. 最大
潮差 118 m ,平均潮差 111 m. 潮差大 ,潮间带宽广 ,为红树林
生长提供较大的空间.
区内红树林面积 2 006 hm2 ,有真红树植物 13 科 16 属
27 种 ,其中 9 种为引种 (1 种从国外引进) ,半红树植物 8 科
10 属 10 种. 无瓣海桑 1985 年从孟加拉国引进海南东寨港 ,
3 年后开花结实 ,现已大量繁衍 ,最高植株达 1315 m[10 ] . 目
前我国华南沿海地区正在扩大无瓣海桑的栽种范围.
212 　研究方法
21211 样地设置 　样地设在东寨港自然保护区三江红树林
区 (红树林面积约 1 000 hm2) . 该林区 1989 年已存在无瓣海
桑种子扩散源 (约 1 hm2 无瓣海桑人工林) ,1996 年又营造
无瓣海桑林约 10 hm2 . 无瓣海桑主要在演州河和梅坡河两
边从下游向上游扩散 ,扩散范围发生在秋茄 ( Kandelia can2
del) + 桐花树 ( Aegiceras corniculatum) 群落的演替系列中.
演替的群落类型及其替代顺序为秋茄 + 桐花树群落 (群落
I) →桐花树 + 秋茄群落 (群落 Ⅱ) →桐花树 + 秋茄 + 木榄
( B ruguiera gym norrhiz a)群落 (群落 Ⅲ) →桐花树 + 木榄 +
秋茄群落 (群落 Ⅳ) . 样方均设在这些群落内 , 面积为 10 m ×
10 m. 其中 ,群落 I 设置样方 32 个、群落 Ⅱ样方 10 个、群落
Ⅲ样方 10 个、群落 Ⅳ样方 14 个. 样方起测径阶为 2 cm ,记录
样方中的种数、种的个体数、覆盖度、地径、胸径、树高和样地
中植株的经常性浸水深度等. 小花老鼠勒 ( Acanthus e2
bracteatus) 和老鼠勒 ( A . ilicif olius) 在各群落中均有少量分
布 ,但由于个体小且量少 ,故未计入. 同时 ,取适量的土壤样
品 ,带回实验室分析其 p H 值以及盐分、N、P、K和有机质的
含量. 各群落的生态因子测定结果见表 1. 从中可看出群落 I
至群落 Ⅳ的各生态因子均有较明显的梯度变化.
21212 种群生态位测度
生态位宽度 :
Simpson 公式 : B i1 = 1
∑
r
j = 1
P2ij
(1)
Levins 公式 : B i2 = 1
r ∑
r
j = 1
P2ij
(2)
Shnnow2Wiener 公式 : B i3 = - ∑r
j = 1
Pijln Pij (3)
式中 , B i 、B i2 、B i3 为物种生态位宽度[1 ,4 ,14 ,15 ] , Pij 为物种 i 在
第 j 个资源状态下的个体数 (或重要值) 占该种在所有资源
位中个体 (或重要值) 总数的比例 , r 为资源位数.
生态位重叠计测公式 :
Shoener 公式 : Oik = 1 - 12 ∑
r
j = 1
Pij - Pkj (4)
Pianka 公式 : O′ik =
∑
r
j = 1
Pij Pkj
∑
r
j = 1
P2ij P2kj
(5)
Levins 公式 : Onik = B i ∑
r
j = 1
Pij Pkj (6)
式中 , Oik 、O ik′、Oik″为物种 i 对物种 j 的生态位重叠
值[1 ,4 ,13 ,14 ] , Pij 、Pkj 为物种 i 和物种 k 在资源序列中第 j 位的
个体数 (重要值) 占该物种个体 (重要值) 总数的比例 , r为资
源位数 , B i 为物种 i 的生态位宽度 ,因此 Oik″≠ Oki″.
表 1 　各群落(资源位)的生态因子
Table 1 Ecological factors in each mangrove community
群落
Commu2
nity
土壤化学成分
Soil chemical composition
p H 速效N
Available N
(mg·kg - 1)
速效 P
Available P
(mg·kg - 1)
速效 K
Available K
(mg·kg - 1)
有机质
O. M.
(g·kg - 1)
含盐量
Salt concent
( ‰)
土壤机械组成
Soil mechanical composition ( %)
> 0125
mm
0125～0102
mm
< 0102
mm
潮 水
Tide
浸水深度
(200313)
Seawater depth(cm)
Ⅰ 5167 83182 8182 536172 27112 2213 9161 25177 64162 30～50
Ⅱ 5141 70112 5136 470190 20173 1819 9101 29186 61113 20～30
Ⅲ 5137 47145 2130 422173 16149 1615 8105 39114 52181 15～20
Ⅳ 5116 50146 4146 393178 19142 1518 25144 30121 44135 10～15
表 2 　无瓣海桑扩散区各群落树种个体数与重要值
Table 2 Tree numbers and important values of each mangrove species for different resource status in the extension area of Sonneratia apetala
树种
Species
群落 I Community I
个体数
Indivity
number
(plant)
重要值
Important
value
( %)
群落ⅡCommunity Ⅱ
个体数
Indivity
number
(plant)
重要值
Important
value
( %)
群落ⅢCommunity Ⅲ
个体数
Indivity
number
(plant)
重要值
Important
value
( %)
群落ⅣCommunity Ⅳ
个体数
Indivity
number
(plant)
重要值
Important
value
( %)
A 71 6133 34 5107 46 7176 0 0
B 1328 28170 1222 42133 1508 52165 2040 40160
C 1746 45107 376 19132 196 15137 564 23168
D 252 7163 192 11189 172 11153 1104 24133
E 56 2166 188 12159 36 5154 84 6111
F 0 0 20 4105 12 1162 0 0
G 188 9161 24 4175 24 3198 0 0
H 0 0 0 0 0 0 96 2152
I 0 0 0 0 4 1155 48 2177
合计 Total 3641 100 2056 100 1998 100 3936 100
A :无瓣海桑 Sonneratia apetala ;B :桐花树 Aegiceras corniculatum ;C:秋茄 Kandelia candel ;D :木榄 Bruguiera gymnorrhiza ; E:白骨壤 A vicennia mari2
na ;F :红海榄 Rhizophora stylosa ; G:海桑 Sonneratia caseolaris ;H:海莲 Bruguiera sexangula ; I :角果木 Ceriops tagal . 下同 The same below.
404 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
　　考虑到相对重要值更能体现出树种对环境资源的利用
效率 ,避免由个体大小差异造成的差异. 因此 ,在对生态位宽
度和生态位重叠计测时 ,采用相对重要值代替相对个体比例
数. 重要值 = (相对密度 + 相对频度 + 相对显著度) / 300. 各
种群的个体数与重要值见表 2.
3 　结果与讨论
311 　不同树种的生态位分析
生态位宽度是指一个种群所利用各种不同资源
的总和[19 ,23 ] ,以度量种群利用资源多样化的水
平[9 ] . 由表 3 可见 ,3 种算法的生态位宽度值大小不
同 ,其中以公式 (1)计算的各种群生态位宽度值差异
较大 ,能较好地反映各种群对资源利用程度的差异.
但无论哪一种算法 ,其计算值的大小排序均是桐花
树 > 秋茄 > 木榄 > 白骨壤 > 无瓣海桑 > 海桑 > 角果
木 > 红海榄 > 海莲. 桐花树、秋茄、木榄和白骨壤生
态位宽度均较大 ,尤其是桐花树的个体虽不大 ,但其
个体数量较多 (表 2) ,表明这些树种可生长利用的
资源最为丰富 ,且利用资源谱的能力较强. 无瓣海桑
的生态位宽度值 ( B i1 = 219137)处于中等水平 ,比上
述几种植物的生态位宽度值 ( B i1 = 310975 ～
318357)小 ,但比海桑、角果木、红海榄和海莲的值
大 ,反映出无瓣海桑虽为前沿滩涂先锋树种 ,但其天
然扩散受到诸多因子的制约[10 ] . 首先 , 无瓣海桑受
海水盐度的制约 ,种子发芽最适海水盐度为 < 5 ‰,
而高于 10 ‰时 ,其种子的发芽受到抑制 ,甚至嫩芽
受到盐害而变黑腐烂[6 ] ;其次 ,无瓣海桑果实一般
在秋季成熟. 当年下种的天然小苗在极端温度低于
5 ℃时极易冻死 ,不能越冬 ;再次 ,无瓣海桑小苗是
阳性苗 ,不可能在阴蔽的林下实现生长更新 ,不易入
侵已郁闭成林的原生天然红树林. 此外 ,无瓣海桑种
子是鸟类和螃蟹类动物的宜食食物[18 ] ,在自然状态
下发芽率很低. 因此 ,无瓣海桑的生态位宽度并不会
太大. 但对低温的适应能力比乡土红树植物海
桑高3 ℃左右[7 ] . 与海桑比较 ,自然扩散定居的无
表 3 　不同树种的生态位宽度
Table 3 Niche breadth values for different mangrove species
树 种
Species
Pi1 Pi2 Pi3 Pi4 B i1 B i2 B i3
A 013304 012646 014050 010000 219137 110838 017284
B 011747 012577 013205 012471 318357 113644 019589
C 014357 011868 011486 012289 313421 112962 018355
D 011378 012147 012082 014392 313180 112916 018295
E 010989 014680 012059 012271 310975 112462 017744
F 010000 017143 012857 010000 116897 015983 014224
G 015240 012590 012170 010000 215724 110201 016431
H 010000 010000 010000 110000 110000 010000 012500
I 010000 010000 013588 016412 118523 016527 014631
瓣海桑幼苗不易受冬季低温危害 ,故其生态位宽度
计算值略大于海桑. 而海莲只能适生于底质较为硬
实半泥沙质的高潮滩涂 ,其生态位宽度值最小也是
必然的. 可见 ,用 3 个公式进行生态位宽度计测与树
种实际生态适应特征较相符 ,能很好地表征各树种
的生态适应性与分布幅度.
312 　树种生态位重叠的分析
生态位重叠指不同物种的生态位之间的重叠现
象或共有的生态位空间 ,即两个或更多的物种对资
源位或资源状态的共同利用[19 ] . 同时也反映了其间
存在着潜在的竞争关系. 当共享的资源不足时 ,生态
位重叠的物种间会发生生存竞争现象 ,如果共享的
资源丰富 ,两个物种的生态位重叠并不一定导致竞
争[9 ,23 ] .
　　表 4 为 Shoener 和 Pianka 公式计算结果 , 表 5
为 Levins 公式计算结果. 从中可以看出 ,3 种公式计
算的结果规律基本一致. 其中 ,表 5 是个不对称的矩
阵 ,即 O ik ≠O ki ,其显著特点是对于每个物种的个
体数量非常敏感 ,不仅反映了资源利用上的重叠 ,也
反映了由于生态位重叠而产生的压力[14 ] . 而 Shoen2
er 和 Pianka 公式简单、对称 ,能明确地反映物种在
资源利用上的重叠. 参照红树植物向海性生态系
列[11 ] ,笔者认为采用 Pianka 公式计算 (表 5 左下方
值)最为理想 ,能较好地反映红树植物各树种在资源
位上利用的差异.
表 4 　不同树种生态位重叠值
Table 4 Niche overlap values for different mangrove species
A B C D E F G H I
A 1 017529 016657 015608 015694 015503 018064 010000 013588
B 018548 1 017390 018079 017896 015434 016507 012471 015676
C 017914 018178 1 017021 016614 013354 017711 012289 013775
D 015806 019088 017714 1 017467 014230 015608 014392 016475
E 017208 018963 016857 018231 1 016740 015638 012271 014331
F 016761 017017 014180 015040 018994 1 014760 010000 012857
G 019021 017156 019058 015055 016146 015150 1 010000 012170
H 0 014839 014185 018001 013997 0 0 1 016412
I 013375 017287 014979 018834 015258 011813 014581 018775 1
矩阵右上方为 Shoener 值 ,左下方为 Pianka 值 The right of matrix for Shoener value and the left for Pianka value.
5043 期 　　　　　　　　　　　　廖宝文等 :海南岛东寨港几种红树植物种间生态位研究 　　　　　　　　　　　
表 5 　不同树种生态位重叠值( Levins 值)
Table 5 Niche overlap values for different mangrove species ( Levins value)
A B C D E F G H I
A 1 011863 011847 011360 011747 012219 012400 0 011058
B 012452 1 012190 012493 012493 012643 012184 012369 012622
C 012199 011908 1 011935 011780 011470 012581 011912 011672
D 011549 012113 011921 1 012129 011765 011435 013643 012956
E 011858 012013 011650 011988 1 013044 011686 011759 011700
F 011287 011164 010743 010899 011660 1 011043 0 010433
G 012119 011465 011987 011113 011400 011588 1 0 010501
H 0 010618 010572 011098 010568 0 0 1 011603
I 010673 011266 011927 011651 011017 010475 010361 012969 1
　　对于外来种无瓣海桑来说 ,它与中低潮滩的红
树植物海桑、桐花树、秋茄和白骨壤的重叠值相对较
高 ,说明这几个树种在同一资源位上出现的频率相
近 ,利用资源的能力也相近 ,要求的生境因子较为相
似. 这反映了无瓣海桑能够生长在潮水较深、淤泥松
软的前沿滩涂 ,且最适生于海水盐度较低 ( < 15 ‰)
的港湾或河口地段. 这与海桑最相似 ,故与海桑的重
叠值也最高. 它与中潮滩植物红海榄、木榄有中等重
叠 ,与高潮滩植物角果木有少量重叠 ,与高潮滩植物
海莲完全没有重叠.
高潮滩植物海莲和角果木与其它树种 (可能与
其生境较为相似有关 ,但木榄除外 ,) 的生态位重叠
值均相对较低 ,与实际情况相符. 海莲和角果木为嗜
热窄布种[24 ] ,喜生于潮水较浅、土质较为硬实和阳
光充足的泥沙滩涂 ,主要分布于热带红树林区的高
潮滩涂带 ,与中低潮滩的红树植物占据相近生态空
间的程度不大 ,隐含的竞争亦小.
秋茄、桐花树、白骨壤和木榄相互间的生态位重
叠值均较高 ,隐含着较强烈的资源利用性竞争. 当资
源不足时 ,其间将出现相对较激烈的资源竞争 ,因而
它们对群落的结构和动态有着深刻的影响 ,是推动
群落顺向演替的重要动力.
生态位重叠值的大小与生态位宽度有一定的关
系. 一般来说 ,当 2 个树种均有较宽的生态位时 ,其
间的重叠值就较高 ;当 2 个树种的生态位较窄或一
个生态位宽度较窄的树种与另一个生态位较宽的树
种之间的生态位重叠值则相对较低. 如秋茄与桐花
树的生态位重叠值 (018178)比秋茄与角果木之间的
重叠值 (014979) 高 ,比红海榄与角果木之间的重叠
值 (011813)更高. 但亦有 2 个树种的生态位宽度并
不很大 ,其间的重叠值却较高 ,主要是它们占据的某
些生态空间非常相近. 调查发现 ,无瓣海桑与海桑
的生态位宽度处于中等水平 , 其间的重叠值
(019021)却较高 ,尽管存在较激烈的竞争 ,但亦可共
存 ,并在群落中成为共优种. 可见 ,生态位重叠较为
复杂 ,在一个多维空间中 ,两个树种在某些维上可能
重叠很高 ,但在另一些维上可能重叠很少.
4 　讨 　　论
　　东寨港无瓣海桑扩散区各树种生态位宽度排序
为桐花树 > 秋茄 > 木榄 > 白骨壤 > 无瓣海桑 > 海桑
> 角果木 > 红海榄 > 海莲 , 较好地反映了各红树植
物的生态适应性和利用资源的能力. 桐花树、秋茄、
白骨壤和木榄之间的重叠值较高 ,隐含着较激烈的
资源利用性竞争 ,是群落演替的主要动力.
作为外来引进种 ,无瓣海桑在群落中的生态位
值得关注. 生态位宽度的计算结果表明 ,无瓣海桑生
态位宽度值处于中等水平 ,比中低潮滩的乡土植物
(桐花树、秋茄、白骨壤、木榄)低 ,比中高潮的乡土植
物 (角果木、红海榄、海莲) 高 ,与同属植物海桑的值
较为接近. 生态位重叠值计算结果是无瓣海桑与中
低潮滩植物 (海桑、桐花树、秋茄和白骨壤)的重叠相
对较大 ,与中高潮滩植物 (木榄、红海榄、角果木、海
莲)的重叠较小. 因此 ,当共享资源不足的情况下 ,无
瓣海桑主要与中低潮滩植物之间出现较激烈的资源
利用性竞争 ,但因利用各种资源的能力较低 ,对资源
的选择程度相对较高 ,故要完全取代这些重叠较大
的红树植物的可能性较小 ;无瓣海桑与中高潮滩红
树植物的竞争程度较弱 ,取代这些中高潮滩植物的
可能性亦小. 事实上 ,在潮间滩涂中 ,无瓣海桑主要
生长于有较多淡水汇入 (海水盐度较低 , < 15 ‰) 、淤
泥深厚的河流型的前缘地段 ,随着滩涂的淤升和林
木的郁闭 ,林内生境可能越来越不适宜其生长 ,逐渐
被更适宜的中高潮滩植物取代.
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作者简介 　廖宝文 ,男 ,1963 年生 ,硕士 ,副研究员. 主要从
事红树林湿地恢复生态学研究 ,发表论文 60 余篇 ,出版专译
著 4 部. E2mail :lbw510520 @yahoo. com. cn 或 mangro @pub.
guangzhou. gd. cn
7043 期 　　　　　　　　　　　　廖宝文等 :海南岛东寨港几种红树植物种间生态位研究