全 文 :大豆和蚕豆苗期根系生长特征的比较*
陈 杨 李 隆* * 张福锁
(中国农业大学资源与环境学院 农业部植物营养与养分循环重点开放实验室,植物土壤相互作用教育部重点实验室,
北京 100094)
摘要 大豆和蚕豆是西北地区间套作生产中广泛种植的豆科作物, 但二者在与禾本科作物间作时差异
十分明显, 蚕豆相对于大豆具有更强的竞争能力. 从大豆和蚕豆的根系入手 ,研究了大豆和蚕豆在苗期根
系生长发育和形态的差异. 采用 PVC 管砂培装置, 通过扫描仪扫描根系, 用图像分析软件WinRHIZO进行
了研究. 结果表明,出苗 42 d 时, 蚕豆根表面积是大豆根表面积的 2. 61 倍; 出苗 14 d 时,大豆根系在整个
砂层中均有分布, 而蚕豆根系只分布在表层;大豆根较细, 大部分根的直径为 0. 25~ 1. 0 mm, 相对于大豆
而言, 蚕豆根较粗,大部分根直径为 0. 5~ 1 5 mm. 蚕豆根较粗, 所以有更大的表面积, 而且它的根系分布
在上层的比例大于大豆, 这些因素决定了它的吸收能力强于大豆, 能更好地利用上层土壤养分. 这是蚕豆
竞争能力强于大豆的原因之一.
关键词 大豆 蚕豆 根系 形态参数 空间分布
文章编号 1001- 9332( 2005) 11- 2112- 05 中图分类号 S181 文献标识码 A
Root growth characteristics of soybean and faba bean at their seedling stage. CHEN Yang , LI Long , ZHANG
Fusuo ( K ey L aboratory of Plant Nutr ition and Nutr ient Cycling of Agriculture M inistry , Key Laboratory of
PlantSoil I nteraction of Education M inistry , College of Resources and Env ironment , China Agr iculture Uni
versity , Beij ing 100094, China) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 2005, 16( 11) : 2112~ 2116.
Soybean and faba bean are the two main legumes w idely intercr opped with cereals ( e. g . , w heat or maize) in
western China, but have significantly different performance in intercropping system. Compared to soybean, faba
bean has a str onger competitive ability. Considering that under ground interspecific interaction makes a significant
contribution to t he advantage of inter cropping system, a pot experiment w as conducted to compare the differences
in root g rowth and morphological parameters between soybean and faba bean at their seedling stage. A PVC
tube, w ith 10 cm in diameter and 50 cm in depth, was filled wit h quartz and used to grow the crops. Root systems
were scanned by a scanner , and analyzed by WinRHIZO on days 14, 21, 28, 35 and 42 after seedling emergence.
The r esults indicated that on the 42nd day after seedling emergence, the root sur face area of faba bean was 2. 61
times larger than that of so ybean. Soybean roots distributed in t he who le layer of quartz on the 14th day, but
most faba bean roots only distr ibuted in its top layer. Soybean roots were t hinner, and most of them were 0. 25~
1. 0 mm in diameter, w hile faba bean roots were thicker, and their diameter was mostly betw een 0. 5~ 1 5 mm.
All of t hese facts resulted in a higher absorption capacity and nutr ient use efficiency of faba bean, w hich could be
one of the r easons that faba bean had a str onger competitiv e capacity than soybean.
Key words Soybean, Faba bean, Root system, Configuration parameter, Spatial distribution.
* 农业部! 948∀计划资助项目( Z53) .
* * 通讯联系人.
2004- 12- 01收稿, 2005- 03- 22接受.
1 引 言
间套作是我国精耕细作传统农业的精髓, 在我
国已经具有 2000多年的历史.当 2种植物生长在一
起时,基本的生物学原理表明,它们将要发生种间相
互作用和种间相互竞争[ 20] .种间相互作用包括地上
部相互作用和地下部相互作用.大量研究表明,地下
部种间相互作用对于间作优势具有重要贡献[ 1] . 自
从Darw in [ 4]时代以来,学术界一直认为竞争是植物
形态、生活历史、植物群落结构与动态形成的主要原
动力.大量的研究结果表明,在自然生态系统中, 根
系生长较快的植物竞争能力更强[ 2] .前人对大豆和
蚕豆根系形态和空间分布的研究较少[ 16, 19, 23] , 而且
在受人为干扰或较高生产力的农田生态系统中有关
根系生长发育与植物竞争能力关系的研究就更少.
豆科/禾本科间作是我国西北地区广泛采取的
一种种植形式.大豆和蚕豆是这个间作系统中普遍
采用的豆科作物, 但是二者在与禾本科作物间作时
的表现具有非常显著的差异[ 22] . 当与禾本科间作
时,间作大豆的生长明显差于单作大豆[ 7~ 9] , 而间
作蚕豆生长明显好于单作蚕豆[ 10, 24, 25] .本文在研究
大豆和蚕豆在苗期根系生长发育和形态差异的基础
上,阐明了产生种间竞争能力差异的根系生长和形
应 用 生 态 学 报 2005 年 11 月 第 16 卷 第 11 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Nov . 2005, 16( 11)#2112~ 2116
态学依据, 为研究种间竞争的生物学机制提供科学
依据.
2 材料与方法
21 供试材料
试验用大豆为中黄 17,蚕豆为临夏大白蚕.
22 试验方法
试验在中国农业大学植物营养系培养室进行.试验采用
PVC 管和 PVC 板制成的特殊土柱, 高 50 cm, 内径 10 cm. 每
个土柱中装 40~ 70 目的石英砂 6 kg, 种 2 株作物, 重复 4
次.出苗后浇 450 ml蒸馏水, 3 d 后浇 1/ 2 浓度的营养液 450
ml,之后每 3 d浇 1次营养液 ,体积为 450 ml. 完全营养液组
成为 ( mol∃ L- 1 ) : K 2SO4 075 % 10- 3; MgSO 4 065 % 10- 3 ;
KCl 0 1% 10- 3 ; Ca( NO3 ) 2 2 0% 10- 3 ; KH2PO4 025% 10- 3 ;
H3BO3 1% 10- 5; MnSO4 1% 10- 6 ; CuSO4 1 % 10- 7; ZnSO4 1%
10- 6 ; ( NH4 ) 6Mo2O4 5 % 10- 9 ; FeEDTA 1 % 10- 4 , pH 值
60.从出苗后第 2周开始取样 ,每周取 1 次样, 共取 5 次样.
作物从出苗后共生长 42 d. 每次取样时,每 15 cm 为 1 层, 把
整个砂层分为 3 层,从砂中取出植物根系后, 用水冲洗干净,
在扫描仪上扫描,用WinRHIZO 软件处理图像, 计算出根表
面积、体积、直径、根长. 将根样放入 65 & 烘箱中烘干至恒
重,用万分之一天平称其干重.
3 结果与讨论
31 大豆和蚕豆的根系形态参数
311根系表面积 在大豆和蚕豆生长的 42 d中,
蚕豆的根表面积始终大于大豆的根表面积 (表 1) ,
说明蚕豆对养分的吸收能力强于大豆.在出苗 21 d
前二者的根表面积没有差异,在出苗 21 d 后二者根
表面积差异达到显著水平, 出苗 42 d时, 大豆的根
表面积为 643 % 10- 2 m2, 蚕豆的根表面积为 1653
% 10- 2 m2. 蚕豆的根表面积是大豆根表面积的
261倍. 在整个生长过程中, 大豆根表面积最快增
长时期是出苗后 14~ 21 d,出苗后 21 d的根表面积
比出苗后 14 d的根表面积增加了 745%;蚕豆根表
面积最快增长时期是出苗后 21~ 28 d, 出苗后 28 d
的根表面积比出苗后 21 d 的根表面积增加了
1585%; 蚕豆生长较快,出苗后 42 d的根表面积比
出苗后 14 d的根表面积增加了 5782%; 大豆的生
长较慢,出苗后 42 d的根表面积比出苗后 14 d的根
表面积增加了 1603%. 两者根表面积发育速度的
差异, 很大程度上可以解释为什么在与禾本科作物
间作时蚕豆比大豆的竞争能力更强的现象.
312根系体积 在整个生长过程中, 蚕豆根系体
积始终高于大豆,二者的差异都达到了显著水平(表
1) .出苗 42 d时,大豆根体积为 1289 % 10- 6 m3,蚕
豆根体积为 5682 % 10- 6 m3, 蚕豆根体积是大豆根
体积的 441倍.大豆和蚕豆根体积最快增长时期同
根表面积最快增长时期也相同. 大豆出苗后 21 d根
体积比出苗后14 d根体积增加了 864% ;蚕豆出苗
后 28 d 的根体积比出苗后 21 d 根体积增加了
1675% .蚕豆根体积的增长比大豆快,大豆出苗后
42 d根体积比出苗后 14 d根体积增加了 1827%;
蚕豆出苗后 42 d根体积比出苗后 14 d根体积增加
了 5327% .
表 1 大豆和蚕豆苗期根系表面积、体积和根干重
Table 1 Root surface area, root volume and root dry matter of soybean
and faba bean at seedling stage
项目
Item
作 物
Crop
出苗后天数Days after emergence ( d)
14 21 28 35 42
根表面积 Root surface area 大豆 Soybean 243a 425a 442b 527b 634b
( 10
- 2
m
2∃plant- 1) 蚕豆 Faba bean 243a 447a 1156a 1578a 1653a
根体积 Root volume 大豆 Soybean 413b 850b 864b 1193b 1289b
( 10
- 6
m
3∃plant- 1) 蚕豆 Faba bean 775a 1565a 4187a 5590a 5682a
根干重 Root dry matter 大豆 Soybean 010b 018a 023b 037b 041b
( g∃plant- 1) 蚕豆 Faba bean 027a 030a 056a 077a 103a
* 列内字母相同的值间差异不显著( P > 0 05) ,具有不同字母的值表示差异显著( P <
005) Values within column followed by the same letter are not significant different( P> 005) , and
those followed by the different letters are significant( P< 005) .
313 根系干重 从表 1可以看出,除出苗 21 d时,
大豆和蚕豆根干重没有差异,其它时期二者根干重
差异显著( P< 005) . 出苗 42 d 时, 大豆根干重为
041 g ,蚕豆根干重为 103 g,蚕豆根干重是大豆根
干重的 250倍.大豆和蚕豆根干重最快增长时期同
根表面积最快增长时期相同.大豆出苗后 21 d 根干
重比出苗后 14 d根干重增加了 821%;蚕豆出苗后
28 d根干重比出苗后21 d的根干重增加了 871%.
前人对蚕豆根系的研究很少,对大豆根系的研究则较
多.王法宏等[ 2, 17]研究指出,根系干重增长过程呈 S
形曲线变化,最快时期是播种后 20~ 50 d.本研究与
前人的研究结果相似,大豆根系增长最快时期是播种
后 21~ 28 d.张恩和等[ 27]对间作蚕豆研究发现,蚕豆
根系干重变化呈上升趋势,与本研究结果相似.
314 根长 图 1表明, 在生长的 42 d中,大豆和蚕
豆根长的差异均达到显著水平,但在出苗 21 d前,
大豆根长大于蚕豆根长,出苗 14 d时,大豆的根长
为 1068 m,蚕豆的根长为521 m,大豆根长是蚕豆
根长的 205倍, 说明出苗 21 d前蚕豆根是粗而短
的,大豆根是细而长的, 出苗 21 d后由于蚕豆生长
较快,使蚕豆根长明显大于大豆根长.出苗 42 d时,
大豆根长为 2580 m,蚕豆根长为 3664 m, 蚕豆根
长比大豆根长增加了 420%, 大豆和蚕豆根长的最
快增长时期同根表面积最快增长时期也是同步的.
211311 期 陈 杨等: 大豆和蚕豆苗期根系生长特征的比较
龚振平等[ 3]研究发现, 大豆根长的变化呈单峰曲
线,最高峰出现在结荚期,而本实验只做了大豆苗期
根长变化,苗期大豆的根长一直呈上升趋势, 与前人
的研究结果一致.
图 1 大豆和蚕豆在整个生长过程中根长的差异
Fig. 1 Difference in root length betw een soybean and faba bean at diff er
ent grow th stages
∋ 大豆 Soybean, ( 蚕豆 Faba bean
32 根系的垂直分布
大豆和蚕豆根系无论是以根重还是以根长计
算,主要分布在 0~ 15 cm 砂层,随着深度的增加,各
部分根量相应减少, 呈 T 形分布状态(表 2) . 最后 1
次取样时, 0~ 15、15~ 30 和 30~ 45 cm 砂层中, 大
豆根重占全部根重的比例分别为 831%、122%、
47% ,蚕豆根重占全部根重的比例分别为 868%、
77%、55%,蚕豆根在上层中所占的比例大于大
豆,说明蚕豆相对于大豆能更好地利用上层土壤中
的养分,满足其生长. 第 1 次取样时,大豆根系在整
个砂层中均有分布, 蚕豆根系只分布在 0~ 15 cm 的
砂层中. 前人研究发现, 大豆根主要集中在 0~ 20
cm 耕层[ 9, 14] , 50% 以上集中在 0 ~ 10 cm 土层
中[ 5, 6, 18] , 与本研究结果一致. 研究发现, 根系长度
在耕层中也占到一半, 随着生育期的推进, 10~ 20
cm土层的根长接近于 0~ 10 cm 土层的根长[ 3, 15] ,
与本研究结果不相同, 主要原因是: 大田中, 10~ 20
cm 的土层中肥效发挥的最好,是植物生长和吸收养
分的主要区域, 而且在结荚期, 10~ 20 cm 的土层
中,分枝根较多.张恩和等[ 26]研究发现,间作蚕豆的
根系 496% ~ 774%分布在 0~ 30 cm土层.
表 2 大豆、蚕豆苗期根长垂直分布
Table 2 Difference in root length distribution at di fferent depth be
tween soybean and faba bean at the seedling stage(%)
深度
Dept h ( cm)
作物
Crop
出苗 后天数 Days after emergence ( d)
14 21 28 35 42
0~ 15 大豆Soybean 902 82 1 81 4 81 0 79 4
蚕豆Faba bean 100 0 95 7 81 6 79 2 82 3
15~ 30 大豆Soybean 77 15 7 16 6 15 7 16 1
蚕豆Faba bean 0 42 11 7 16 3 11 8
30~ 45 大豆Soybean 22 21 21 33 44
蚕豆Faba bean 0 0 67 45 59
图 2 大豆和蚕豆苗期根干重的垂直分布特征
Fig. 2 Difference in root ing depth dist ribut ion of root dry matter betw een
soybean and faba bean on days 14 ( a) , 21 ( b) , 28 ( c) , 35 ( d) , 42 ( e)
af ter seedling emergen ce
a) 出苗后 14 d大豆和蚕豆不同深度根干重 Difference in root ing
depth dist ribut ion of root dry mat ter betw een soybean and faba bean on
14th day af ter seedling emergence; b )出苗后 21 d大豆和蚕豆不同深
度根干重 Difference in rooting depth dist ribut ion of root dry mat ter be
tw een soybean and faba bean on 21st day af ter seedling emergence; c)出
苗后 28 d大豆和蚕豆不同深度根干重 Difference in root ing depth dis
tribut ion of root dry mat ter betw een soybean and faba bean on 28th day
af ter seedl ing emergence; d)出苗后 35 d大豆和蚕豆不同深度根干重
Dif ference in root ing depth distribution of root dry mat ter betw een soy
bean and faba bean on 35th day after seedling emergence; e)出苗后 42 d
大豆和蚕豆不同深度根干重 Difference in root ing depth distribut ion of
root dry mat ter betw een soybean and faba bean on 42nd day af ter
seedling emergence.
33 根系直径
从表 3、图 3可以看出,大豆根系直径主要集中
在 025~ 10 mm, 蚕豆根系主要集中在 05~ 15
mm. 最后 1次取样时, 大豆 025~ 05 mm 直径的
根长为 1245 m, 占总根的 454%, 05 ~ 10 mm
直径的根长为 680 m, 占总根的 248%; 蚕豆 05
~ 10mm直径的根长为1492m,占总根的455%,
2114 应 用 生 态 学 报 16 卷
表 3 收获时大豆和蚕豆不同直径根长及其所占的比例
Table 3 Root length and its proportion distribution of di fferent root diameter for soybean and faba bean at day 42 after emergence
作物
Crop
直 径分 级 Diameter class( mm)
0~ 01 01~ 025 025~ 05 05~ 10 10~ - 15 15~ 25 > 25
大豆 Soybean( m∃plant- 1) 170 291 1245 680 233 099 022
百分比 Percentage( % ) 62 106 454 248 85 36 08
蚕豆 Faba bean( m∃plant- 1) 177 049 167 1492 996 357 037
百分比 Percentage( % ) 54 15 51 455 304 109 11
图 3 大豆( a)和蚕豆( b)整个生长过程中根的不同直径
Fig. 3 Difference for diff erent diam eter betw een soybean ( b ) and faba
bean( b) at the growth stage.
10~ 15 mm 直径的根长为 996 m, 占总根的
304%,说明蚕豆根比大豆根粗,在相同的根长条件
下,蚕豆有较大的表面积,其吸收养分的能力强于大
豆.
4 结 语
同为豆科作物的大豆和蚕豆根系形态参数有很
大的差异, 在整个生长过程中, 除出苗 21 d 前蚕豆
根系短于大豆外, 蚕豆根表面积、根体积、根干重的
参数指标均大于大豆. 大豆各项指标最快增长时期
是出苗后 14~ 21 d, 蚕豆各项指标最快增长时期是
出苗后 21~ 28 d,蚕豆相对于大豆的最快增长时期
稍微推后一些, 这与竞争能力的差异也是相关的.
702%的大豆根系直径为 025~ 10 mm, 759%
的蚕豆根系直径为 05~ 15 mm. 因此, 在相同的
根长条件下,蚕豆有更大的表面积,其吸收养分的能
力要强于大豆.
大豆和蚕豆根系呈 T 形分布状态, 主要分布在
0~ 15 cm 砂层,出苗 42 d时,蚕豆 0~ 15 cm 的根长
占全部根长的 823%, 根重占全部根重的 868% ;
大豆 0~ 15 cm 的根长占全部根长的 794% , 根重
占全部根重的 831% . 第 1 次取样时,大豆根系在
整个砂层中均有分布, 蚕豆根系就只分布在 0~ 15
cm 砂层中. 蚕豆根在上层中所占的比例大于大豆,
说明蚕豆相对于大豆能更好地利用上层土壤中的养
分,满足其生长.
在与禾本科作物间作时, 蚕豆的竞争能力强于
大豆,这可以用两种作物根系各种参数的大小来进
行解释.蚕豆相对于大豆而言, 它的根较粗,因此具
有更大的表面积, 其吸收能力强于大豆,而且它的根
分布在上层土壤的比例要大于大豆, 所以能更好地
利用上层土壤养分,在上层土壤养分充足的条件下,
其生长要好于大豆. 二者竞争能力的差异与另一个
作物的根系形态也有很大的相关性[ 12, 13] ,而且作物
在养分吸收时间上的差异也是它们在间作系统中产
生差异的原因[ 11, 14] .
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作者简介 陈 杨, 女, 1980 年生,硕士.主要从事植物营养
研究. Email: chenyy80@ 126. com
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