全 文 ：豚草卷蛾的生态适应性及其风险评价 3
马　骏1 ,2 　万方浩1 3 3 　郭建英1 　游兰韶2 　杨汉民3
(1 中国农业科学院生物防治研究所 ,农业部生物防治资源研究与利用重点实验室 ,北京 100080 ; 2 湖南农业大学
植物保护系 ,长沙 410128 ;3 湖南省临湘市农业局 ,临湘 414000)
【摘要】　豚草卷蛾是害草豚草和银胶菊的重要天敌. 本文就该虫生态适应性、对目标杂草的控制效能、引
进与释放的安全性评价作了综述. 豚草卷蛾具有严格的寄主专一性 ,所有田间选择性寄主均局限于豚草亚
族 ,而对向日葵和菊花仅表现为随机风险 (风险值 < 0. 01)或 0 风险 ;生态适应性强 ,适宜发育的温度为 15
～35 ℃,越冬虫态的低温下限为 - 8～ - 12 ℃;种群增长快 ,能在豚草和苍耳上分别以 23 和 4 倍的速度增
长 ;控制能力强 ,大量感染时田间寄主的平均虫瘿达到每株 20～30 头 ,营养生长前期 5. 2 虫瘿可使植株死
亡 ,营养生长后期 26 个虫瘿可使植株致死 ,释放后 12 个月内扩散区域超过 100 km ;对释放地天敌苍耳螟
不构成竞争 ,是控制豚草和银胶菊的有效天敌 ,可以安全应用.
关键词 　豚草卷蛾 　豚草 　银胶菊 　杂草生防 　安全性评价
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 08 - 1391 - 04 　中图分类号 　Q968 　文献标识码 　A
Ecological adaptability and application safety of Epiblema strenuana as a biocontrol agent against ragweed. MA
J un1 , WAN Fanghao1 , GUO Jianying1 , YOU Lanshao2 , YAN G Hanmin3 (1 Key L aboratory of Biocont rol Re2
source Research and Utiliz ation , Minist ry of A griculture , Institute of Biological Cont rol , Chinese Academy of
A gricultural Sciences , Beijing 100081 , China ;2 Depart ment of Plant Protection , Hunan A gricultural U ni2
versity , Changsha 410128 , China ;3 L inxiang B ureau of A griculture , L inxiang 414000 , China) . 2Chin. J .
A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (8) :1391～1394.
Epiblem a st renuana is the most important natural enemy against A mbrosia artemisiif olia , A . t rif ida and
Parthenium hysterophorus. In this paper ,its ecological adaptability and application risk as a biological agent a2
gainst ragweed was analyzed and reviewed. Epiblem a st renuana had a restrict host specificity , with all the field
hosts belonging to Ambrosiinae , and its selective risk on sunflower and chrysanthemum was less than 0. 01 or/
and zero (no risk) . 15～35 ℃was the suitable temperature regimes for E. st renuana to develop , and lower
constraint temperature could reach - 8～ - 12 ℃. The population size of this insect could increase 23 and 4
times on A . artemisiif olia , A . t rif ida and Xanthium sibi ricum after each generation , respectively. In the
field , the infected plants had an average of 20～30 galls per plant , and died with 5. 2 and 26 galls before and af2
ter rosette stage. The spread distance of this moth within 12 months after release was more than 100 km. It indi2
cated that E. st renuana was an effective and safe agent for cereal and economic crops , ornamental plants , and
indigenous natural enemy in the introduced region.
Key words 　Epiblem a st renuana , A mbrosia artemisiif olia , Parthenium hysterophorus , Biocontrol of weed ,
Risk analysis. 3 国家自然科学基金 (39770510)及农业部农作物病虫草害生物防治
资源研究与利用重点实验室资助项目.3 3 通讯联系人.
2001 - 04 - 03 收稿 ,2001 - 07 - 05 接受.
1 　引 　　言
豚草卷蛾 ( Epiblem a st renuana) 属鳞翅目卷蛾科 (Lepi2
doptera) , 原产于北美 , 是恶性杂草 ———豚草 ( A mbrosia
artemisiif olia , A . t rif ida)和银胶菊 ( Parthenium hysteropho2
rus)的重要天敌昆虫. 澳大利亚于 1983 年引进此虫防治银
胶菊 ,并已大面积推广应用 [15 ] . 我国于 1990 年引进该种天
敌 ,对其寄主专一性及应用做了详细研究 ,认为该种天敌具
有广阔的应用前景 ,并于 1993 年在湖南临湘市作了小面积
释放并已定殖[8 ,28 ] ,但对释放后的生态后效未作跟踪调查.
由于国际上对豚草卷蛾的利用存在一些分歧 ,本文在总结前
人工作的基础上 ,结合我们近几年来对豚草卷蛾的风险评价
研究 ,重点对豚草卷蛾的生态适应性及安全性进行综述与评
价.
2 　生态适应性
211 　生态学特性
豚草卷蛾具有良好的生态可塑性 ,不但能在我国北方中
温带气候区 (辽宁丹东) 越冬 ,也能在北亚热带气候区 (湖南
长沙、临湘)越冬[8 ,9 ] ,在辽宁丹东越冬存活率高达 87. 1 % ;
在澳大利亚从昆士兰北部的热带地区至南部新南威尔士的
亚热带地区均可越冬[16 ,18 ] . 豚草卷蛾以幼虫在寄主植物的
茎杆内越冬 ,越冬滞育主要受短光照诱发 ,同时需低温 (如
10 ℃)或寄主植物衰老的刺激 ,解除滞育需要 14 h 以上的光
照 ,与降雨无关[14 ,15 ,18 ] . 低温对幼虫的抗寒能力有明显的诱
应 用 生 态 学 报 　2003 年 8 月 　第 14 卷 　第 8 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2003 ,14 (8)∶1391～1394
导作用 ,在低温刺激下幼虫体内的甘油酯和丙氨酸等冰点保
护剂物质含量明显增加 [7 ,26 ] .
豚草卷蛾世代的发育起点温度为 12. 4 ℃,有效积温为
517 日度[16 ] ,在各地一年发生的世代数随气温而定 :在墨西
哥 Monterrey 为 2～3 代[14 ] ,在澳大利亚新南威尔士北部为
4 代 ,昆士兰为 5～7 代[16 ,18 ] ,在我国北京为 2～3 代[2 ] ,辽宁
丹东为 2 代[9 ] ,在湖南为 4～5 代[8 ] .
212 　控制效能
21211 对寄主植物的取食作用 　Raman[24 ]对豚草卷蛾取食
银胶菊的组织化学进行了定位观察. 结果表明 ,幼虫和寄主
之间具有高度的相互作用 ,幼虫能熟练地选择末端柔嫩的分
生组织蛀食. 在虫瘿形成之初 ,幼虫将虫粪排出蛀入口外. 因
此 ,嫩枝端部出现虫粪是诱导形成虫瘿的最早依据. 幼虫一
旦进入茎轴内取食 ,茎髓薄壁组织很快分化出愈伤组织细
胞. 在早期的虫瘿内 ,幼虫的取食和损伤刺激 ,使茎髓薄壁组
织和维管束之间的细胞出现再生和修复 ,这些再生的愈伤组
织构成并提供了幼虫取食的营养 ,表明鳞翅目幼虫具有偏爱
幼嫩组织的取食行为. 相反 ,幼虫未取食的部位细胞出现退
化和死亡 ,此时幼虫会调转虫体转向新的取食点 ,由最初虫
体朝下转向朝上取食 ,从而使再生愈伤组织的厚度在整个虫
道内分布均匀. 在靠近幼虫取食部位的营养组织细胞内含有
许多油脂类物质 ,而远离幼虫取食的营养细胞则含淀粉颗
粒.
当幼虫成熟时 ,韧皮部和相关的超弹性薄壁组织合成并
积累多聚酚 ,致使导管筛流被多聚酚堵塞 ,同时维管束和茎
髓薄壁组织区的细胞壁积累非木质物 ,并非均匀地增厚 ,使
营养向植株上部输送.
化蛹前夕 ,幼虫在虫瘿近顶部切出一水平通道 ,仅留未
损伤的表皮作为羽化孔. 堆积在虫瘿内的虫粪具有毒害作
用 ,可刺激多聚酚的合成 ,从而杀死周围的细胞 ,并有利于茎
轴横向细胞的退化 ,为成虫羽化保留通道. 在田间大多数虫
瘿内只有 1 头幼虫 (93. 8 %) ,极少数含有 2～3 头. 在 1 头以
上的虫瘿内 ,幼虫间生育期均不相同. 在莲座期和开花前期 ,
虫瘿主要分布于主茎的分生组织端部. 对大多数成熟植株而
言 ,虫瘿出现在 2 和 3 次分枝上.
总之 ,豚草卷蛾的取食行为改变了寄主植物的生理状
态. 寄主受害后 ,被取食部位的生长调节剂异常合成 ,后期所
产生的多聚酚可阻碍导管桥的修复生长. 豚草卷蛾在取食阶
段 ,通过隔断导管连接 ,并诱导产生愈伤营养组织 ,以及将虫
粪排在导管隔离带是控制寄主植物生活力的关键. 只要幼虫
连续取食 ,细胞内淀粉和油脂类物质就保持动态平衡 ,使之
有利于鳞翅目幼虫的生长和发育 [22 ,23 ] . 在虫瘿形成的早期 ,
豚草卷蛾高度的取食压力使寄主植物将体内大多数光合产
物向寄生者卷蛾传输. 和其它大多数形成虫瘿的昆虫一样 ,
卷蛾类昆虫不但消耗寄主植物的组织 ,而且诱导寄主改变代
谢方式和再生组织的排列 ,特别在寄主的生长前期 ,这种取
食压力易使寄主生长严重受阻.
21212 控制效能 　到目前豚草卷蛾被认为是控制豚草、银胶
菊和苍耳最有效的天敌. 在澳大利亚昆士兰所释放的 6 种控
制银胶菊的天敌昆虫中 ,只有豚草卷蛾能起到真正的控制作
用[18 ,12 ,13 ] . 豚草卷蛾最明显的防治效果是降低了植株的高
度和生活力 ,从而相应地减少花粉和产种量 ,但是对受害杂
草种籽的单粒重、充实率和生活力无影响 [17 ] . 在银胶菊等杂
草控制区 ,若雨量充足并有足够的寄主植物可供取食 ,大多
数植株可被卷蛾感染 ,虫量达到每株 20～30 头 ,苗期也有每
株 1～5 头 ,在这种情况下所有植株的高度不超过 50 cm ,而
且产种量很少[18 ] ,凡高度超过 150 cm 的植株均未受到卷蛾
感染. 减少了植株高度即相应地减少了产种量 , 植株的线性
空间减少一半 (如高度) ,表面积能减少到仅为原来的 1/ 4 ,
花粉和种子的产量减少至原来的 1/ 4～1/ 6 [16 ] . 寄主植物在
不同生育期受控制的程度与虫源数量密切相关. 在虫源充足
的豚草控制区 ,营养生长前期 5. 2 个虫瘿可使植株死亡 ,开
花前期有 50 %的植株死亡 ,而营养生长后期则需 26 个虫瘿
方可致死[2 ] .
　　豚草卷蛾对豚草的控制潜力表现为种群具有很强的繁
殖力和扩散能力. 在澳大利亚东部适宜的条件下 ,种群可以
每代 100 倍的速度增殖. 在辽宁丹东 ,田间笼罩种群经 2 代
后增加 84 倍 ;在湖南释放后的田间虫瘿数年平均增长 63
倍 ,种群以每代 100～150 m 的速度向前扩散. 成虫能单独飞
行或随气流飞行 20 km ,找到数公里以外的孤立寄主植物.
在澳大利亚昆士兰州 ,豚草卷蛾自 1983 年释放 ,12 个月内
扩散区域超过 100 km ,到 1986 年秋季 ,已扩散至整个银胶
菊分布区 ,扩散距离达 1000 km 以上[16 ,17 ] .
　　当有其它植物与控制的目标杂草竞争时 ,可明显提高豚
草卷蛾的控制效果. 豚草卷蛾在春季常因种群数量不足对苗
株控制效果不明显 ,但受害苗株会由于竞争长不过其它杂
草 ,因而常未开花即死亡[20 ] . 在冬春两季气候适宜的年份 ,
这种控制效果十分明显. 用蒺藜 ( Cenchrus ciliaris) 与银胶菊
混合栽培 ,同样的接虫条件下 ,银胶菊的高度比对照 (无蒺藜
竞争)矮 25 %～44 % ,地上部分的生物量比对照减少 79 % ,
产种量仅为对照的 2 % ,但竞争对蒺藜地上部分的生物量并
无影响[20 ] .
21213 影响控制效果的生态因素 　不同营养质量对成虫的
大小和产卵量影响甚大. 成虫喜选择嫩绿的叶片产卵 ,在生
长不良的寄主植物上一般不产卵或产卵极少 [14 ] . 幼虫取食
萎焉的植株或枯枝 ,其发育会受到严重阻碍 ,甚至死亡. 越冬
代成虫常由于幼虫营养不良 ,产卵量平均仅为 100 粒·♀- 1 ,
而营养充足时成虫产卵量可多达 1000～1300 粒·♀- 1 [18 ] .
　　各地区的有效积温决定了豚草卷蛾一年发生的世代数.
若某地的有效积温不足以使豚草卷蛾在 1 年内完成 2 个世
代 ,则难以取得理想的控制效果. 气温低于 14 ℃时 ,其蛾量
和产卵量均受到明显抑制. 降雨通过寄主植物的生长状态间
接影响豚草卷蛾的种群数量. 由于幼虫取食的营养质量对繁
殖力影响甚大 ,因此 ,雨量是影响豚草卷蛾种群数量的重要
因素[15～18 ] . 降雨可抑制成虫羽化 ,并使成虫死亡率提高 [2 ] .
　　在原产地 ,影响种群数量发展的主要因子是寄生性天
2931 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
敌.在墨西哥发现 ,豚草卷蛾有 14 种寄生性或捕食性天敌 ,
个别天敌的寄生率达到 36. 2 %[4 ,14 ,25 ] . 但在引进释放地 ,天
敌的种类和数量不多 ,寄生率很低 ,对种群影响不大 [25 ] . 如
在昆士兰州 ,尽管也已发现 5 种寄生性天敌 ,但寄生率相当
低 ,最高寄生率也只达 10 %[15 ,18 ] . 我国未就卷蛾的天敌作详
细调查 ,初步观察表明其主要天敌为赤眼蜂 [2 ] .
　　从理论上来讲 ,利用越冬代种群在营养生长前期控制植
株是最佳时期 , 单个虫瘿即可阻碍植株生长 ,很少开花 ,容
易导致死亡[15 ] . 豚草卷蛾成虫产卵 100～1000 粒·♀- 1 ,世
代存活率高 ,表现了该虫的潜在控制力. 但其发生 1 代需要
28～65 d ,而其寄主植株一般在雨量充足时经过 8 周后即可
开花 ,当卷蛾有足够的种群数量时 ,已失去了对豚草的最佳
控制时期 ,这种现象在春季气候干旱地区表现尤为突出. 在
春季干旱期内 ,寄主植物十分稀少 ,而豚草卷蛾随气温升高
提前解除滞育 ,种群会因缺乏食物而大量死亡 [16 ,17 ,19 ] . 解决
这一问题的途径之一是在局部区域内人为提供寄主植物适
宜的生长条件 ,以维持必要的卷蛾种群数量.
3 　安全性评价
311 　危害识别
　　豚草卷蛾作为一种杂草天敌昆虫 ,其风险主要表现在对
非目标寄主植物和当地昆虫群落的影响上 ,除此之外难以构
成危害风险.
312 　种系发生的风险限制
　　豚草卷蛾是一种安全性很强的杂草天敌. 卷蛾属 ( Epi2
blem a)其近 100 余种的北美寄主植物记载表明 ,几乎所有的
虫种均取食菊科植物 ,且所有取食菊科植物的种均是蛀根或
蛀茎的[ [14 ,21 ] ,大部分仅取食单一属中的植物种类或单一
种 ;在取食的菊科植物中 ,绝大部分植物属于向日葵族 ( He2
liantheae)和紫菀族 (Astereae) [14 ] ,反映出昆虫种系取食习性
的相似性 ;唯一取食其它科的是在美国加州发现的一新种卷
蛾 ———Epiblem a deverrae ,取食红树根 ( M adia m adiodes) [1 ] .
在田间条件下 ,豚草卷蛾所喜好的寄主植物 (豚草属、银胶菊
属和苍耳属) 都归属于向日葵族中的豚草亚族 (Ambrosi2
inae) [17 ] ,寄主范围狭窄. 虽然在非选择性条件下或诱导性实
验中 ,除嗜好寄主肥植物以外 ,豚草卷蛾可取食向日葵族中
其它一些植物 ,但在这些植物上发育异常 ,决非是豚草卷蛾
的适宜寄主[14 ,22 ] . 豚草卷蛾选择寄主 ,主要受植物体内倍半
萜烯内酯 (sesquiterpene actones)的吸引. 豚草、银胶菊和苍耳
3 个属均含有此类化合物 ,三者在分类学上属近缘 ,在化学
物质上相似. 上述 3 个属的植物中唯一有工业经济价值的是
P. argentatum (可用做制造橡胶的材料) ,但该植物不含倍
半萜烯内酯[27 ] . 另外 ,豚草和银胶菊的天敌昆虫的寄主植物
范围也一致.
313 　寄主专一性风险
31311 　寄主范围 　到目前为止 ,已记录豚草卷蛾在田间条
件下能大量取食的寄主植物有 :豚草、三裂叶豚草、多年生豚
草( A . psilostachya) 、银胶菊及多种苍耳 ( Xanthium commune , X.
pungens , X. occidentale , X. sibiricum) [3 ,11 ,14 ,16 ,18 ,28] ,均为杂草.
豚草卷蛾在自然条件下偶尔发现取食　莶 ( Siegesbeckia oriental2
is)和黄花蒿 ( A rtemisia annua) . 这些被取食植物均混生于银胶
菊和豚草内 ,所形成的虫瘿数量极少 [18 ] . 对藜 ( Chenopodium
album) 则尚未定论[14 ] . 此外 ,在非选择性测定时 ,豚草卷蛾
能在三叶鬼针草 ( Bidens pilosa) 、金光菊 ( R udbeckia hi rta) 、
万寿菊 ( Tagetes erecta) 、孔雀草 ( T . patula) 和 P. conf er2
t um 上取食并发育[14 ] ,也能在小葵子 ( Guizotia abysinnica)
上产卵和取食[6 ] . 在向日葵和豚草混栽诱导实验中 ,豚草卷
蛾还可转移到茎杆较细或倒伏的向日葵上 ,蛀食并形成虫
瘿[28 ] . 但是 ,豚草卷蛾在这些植物上能得到的虫瘿数很少 ,
并且羽化出的成虫个体明显偏小 ,发育历期大大延长 [14 ,28 ] .
在非选择性条件下 ,由饥饿强迫在非目标寄主上发生“蛀食”
所形成的“蛀孔”,可能形成一种取食假象. 豚草卷蛾在北美
分布区内 ,没有危害农作物的记载[5 ] ;在澳大利亚昆士兰州
向日葵大面积种植区 ,自 1983 年释放至今 ,也没有危害向日
葵或其它作物的任何记录 [18 ] .
　　豚草卷蛾对寄主的专一性表现出两个明显的特征 ,一是
高龄幼虫具有很强的取食适应性. 将高龄幼虫接入黄花蒿、
菊花 (黄莲)和向日葵 (白 9721 和天委 F2) 后 ,有少量能发育
化蛹. 1 龄幼虫的选择转移能力非常有限 ,在 30 cm 的范围
内仅 3. 3 %的个体能找到寄主 ;6 龄选择转移能力为 1 龄的
17. 9 倍. 二是对寄主选择性随不同世代的种群数量而异. 当
种群数量增大 ,受取食条件胁迫时 ,出现风险“扩散”现象.
31312 　寄主专一性风险定量分析 　寄主专一性风险定量测
定表明 ,在田间 16 种供试植物 (含品种)中 ,具有羽化出成虫
的供试植物及其风险值为 :豚草 (1) 、苍耳 (0. 03～0. 07) 、黄
花蒿 (0. 002) . 风险定性分级表明 ,豚草卷蛾在黄花蒿表现为
随机风险 (风险指数值小于 0. 01) ,在其余的供试植物上均
为 0 风险.
　　成虫产卵风险同样随种群数量的增多而逐渐扩大. 上
述田间相同的供试植物中 ,具有产卵风险的供试植物及其风
险值则为 :豚草 (0. 76～1) 、苍耳 (0. 05～1) 、黄花蒿 (0. 06) 、
向日葵 (0. 001～0. 004) 、万寿菊 (0. 016) . 日葵和万寿菊为
随机产卵风险寄主 (风险值小于 0. 01) ,其它供试植物的风
险值均为 0 ,属 0 风险.
　　田间纱笼接虫 ,豚草卷蛾在豚草和苍耳上的种群趋势指
数 ( I)可分别达到 23. 15 和 4. 57 ,其种群风险指数值分别为
1 和 0. 19 , 在向日葵、菊花 ( Dendranthem a morif olium ) 和黄
花蒿上的 I 值和风险指数值均为 0 ,即种群数量为 0 风险. 在
室内采用相同植物的水培枝条作对比测定 ,种群选择性结果
与田间笼罩接虫相似 ,但存活率明显降低 ,其 I 值在豚草和
苍耳上仅分别为 1. 13 和 0. 07 ,并无虫瘿形成. 将幼虫接入
盆栽菊花 ( D. morif olium , Helichrysum bracteatum , Tagetes
erecta , T . patula)上 ,4 龄以前均不能存活 ,当接入 5 龄时 ,能
在部分菊花上发育并形成虫瘿 ,但在所有供试菊花上 I 值和
风险指数值均为 0.
31313 　风险行为特征 　成虫和幼虫对寄主的选择行为表现
39318 期 　　　　　　　　　　　　　马 　骏 等 :豚草卷蛾的生态适应性及其风险评价 　　　　　　
一致. 对非寄主植物 ,不论嗜好寄主存在与否 ,其选择性反应
程度均相当低 ,属随机选择行为. 成虫取食与否对繁殖和交
配无明显影响 ,表明成虫不需补充营养. 1～6 龄幼虫在终止
供食后的存活历期随虫龄增加而延长 ,至 6 龄时可达 4. 2 d ,
并且有 22. 6 %的幼虫可继续发育化蛹 ,但羽化出的成虫产
卵量明显降低.
314 　生物气候限制因子
　　豚草卷蛾发育的高温上限温度为 35 ℃左右 ,越冬种群
低温下限在 - 8～ - 12 ℃之间 ,但过冷却点在个体间差异较
大 ( - 3～ - 22 ℃) ,表明在我国大部分豚草类杂草分布区均
为豚草卷蛾的适生区 ,生物气候相似因子对风险的限制作用
较小.
　　豚草卷蛾与释放地天敌 ———苍耳螟对寄主植物具有协
同作用 ,两者不仅取食的生态位存在差异 ,而且对两种杂草
的选择强度互有差异 ,难以形成竞争性利益冲突.
315 　风险2效益分析
　　豚草卷蛾取食的寄主植物均为杂草. 从环境和生态意义
上 ,这些杂草绝大多数都是需要防治的对象 ,唯一有经济价
值的是黄花蒿 (提取青蒿素) [10 ] ,但豚草卷蛾在黄花蒿上的
种群风险为 0.
4 　结 　　语
　　豚草卷蛾具备寄主专一、生态适应性强、种群发展速度
快和控害能力强等特点 ,是控制豚草的有效天敌 ,对释放区
的作物、观赏植物、本地天敌不存在威胁 ,可安全应用.
参考文献
1 　Boown RL , Powell JA. 1991. Description of a new species of Epi2
blema (Lepidoptera : Tortricidae : Olethreutinae) from coastal red2
wood forests in California with an analysis of the forewing pattern.
Pan Pacif ic Entomol ,67 (2) :107～144
2 Ding J2Q (丁建清) ,Wan F2H(万方浩) . 1993. Biology of Epible2
ma st renuana and its efficacy of control. In : Wan F2H (万方浩) ,
Guan G2Q (关广清) ,Wang R(王　韧) eds. Ragweed and Its Inte2
grated Management in China. Beijing : China Sciences and Tech2
nology Press. 221～226 (in Chinese)
3 　Flanagan GJ . 1993. Biological control of noogoora burr ( Xanthium
occidentale) . Agnote Darwin. No. 589. Published by Department of
Primary Production ,Northern Territory ,Australia.
4 　Herting BA. 1975. Catalogue of the parasites and predators of ter2
restrial arthropods. In : Section A. Vol. Lepidoptera , Part Ⅳ(Mi2
crolepidoptera) . Commonw Agric Bureaux Slough , England. 218
5 　Hilgendorf JA , Goeden RD. 1981. Phytophagous insects reported
from cultivated and weedy varieties of the sunflower , Helianthus
annuus ,in north America. B ull Entomol Soc A m ,27 :102～108
6 　Jayanth KP. 1987. Investigations on the host2specificity of Epible2
ma st renuana ( Walker) (Lepidoptera : Tortricidae) ,introduced for
biological control trials against Parthenium hysterophorus in India.
J Biol Cont rol ,1 :133～137
7 　Kelleher MJ , Rickards J , Storey KB. 1987. Strategies of freeze
avoidance in larvae of the goldenrod gall moth , Epiblema scudderi2
ana :Laboratory investigations of temperature cues in the regulation
of cold hardiness. J Ins Physiol ,33 (8) : 581～586
8 　Li H2K(李宏科) ,Li Y2N (李彦宁) ,Deng K2Q (邓克勤) , et al .
1993. A study on biological control of Epiblema st renuana. In :
Wan F2H(万方浩) , Guan G2Q (关广清) ,Wang R (王 　韧) eds.
Ragweed and Its Integrated Management in China. Beijing : China
Sciences and Technology Press. 139～148 (in Chinese)
9 　Li Y2F (李玉凡) , Zhang L (张 　莉) , Yu F2Y(于虎勇) , et al .
1993. A study on biology of Epiblema st renuana. In :Wan F2H(万
方浩) , Guan G2Q (关广清) ,Wang R (王 　韧) eds. Ragweed and
Its Integrated Management in China. Beijing : China Sciences and
Technology Press. 216～220 (in Chinese)
10 　Liu C2Z (刘春朝) , Wang Y2C (王玉春) , Ouyang P (欧阳潘) .
2000. Advance in artemisinin biosynthesis research. Nat Product
Res Dev (天然产物与开发) ,12 (1) :83～86 (in Chinese)
11 　Mackay MR. 1959. Larvae of the north American Olethreutidae
(Lepidoptera) . Can Entomol S uppl ,10 :1～338
12 　McClay AS. 1981. Studies of some potential biocontrol agents for
Parthenium hysterophorus in Mexico. In : Proceedings of the 5th
International Symposium on Biological Control of Weeds. Ottawa :
Agriculture ,Canada. 471～482
13 　McClay AS. 1981. Studies of the natural enemies of Parthenium hys2
terophorus. In : Report of work carried out April 1980. Trinidad and To2
bago , Commonwealth Institute of Biological Control. 62～63
14 　McClay AS. 1987. Observations on the biology and host specificity
of Epiblema st renuana (Lepidoptera : Tortricidae) , a potential bio2
control agent for Parthenium hyarerophorus (Compositae) . Ento2
mophaga ,32 (1) :23～34
15 McFadyen RE. 1985. The biological control program against
Parthenium hysterophorus in Queensland. In : Proceeding of the Ⅳ
International Symposium on Biological Control of Weeds. Ottawa :
Agriculture ,Canada. 789～796
16 　McFadyen RE. 1987. The effect of climate on the stem2galling
moth Epiblema st renuana in eastern Australia. Proc. Ⅷ Aust .
Weeds Conf . ,Sydney Nsw. 97～99
17 　McFadyen RE. 1989. Ragweed , parthenium and noogoora burr
control in the post2Epiblema era. In : Proc. 5th Bienn. Nox. Plants
conf. Lismore , NSW Dept of Agriculture and Fisheries. Cowra
NSW ,Australia ,Vol. 1. 5～8
18 　McFadyen RE. 1992. Biological control against Parthenium weed
in Australia. Crop Prot ,11 (5) :400～407
19 　Navie SC , McFadyen RE , Panetta FD. 1996. The biology of Aus2
tralian weeds 27. Parthenium hysterophorus L . Plant Prot Quar ,
11 (2) :76～88
20 　Navie SC , Priest TE , McFadyen RE , et al . 1998. Efficacy of the
stem2galling moth Epiblema st renuana Walk. (Lepidoptera : Tort2
ricidae) as a biological control agent for ragweed parthenium
( Parthenium hysterophorus L . ) . Biol Cont ,13 (1) :1～8
21 　Powell JA. 1975. Biological records and description of some little
known Epiblema in the south2western United States. Pan Pac
Ent ,51 (2) :99～112
22 　Raman A. 1992. Chemical ecology of gall insect2host plant interac2
tions :Substances that influence the nutrition and resistance to in2
sects and the growth of galls. In : Ananthakrishman TN ,Raman A
eds. Chemical Ecology of Phytophagous Insects. New Delhi : Oxi2
ford and IBH Publishing Co. 227～250
23 　Raman A. 1994. Adaptational integration between gall2inducing
insects and their host plants. In : Ananthakrishman TN ed. Func2
tional Dynamics of Phytophagous Insects. New Delhi : Oxiford and
IBH Publishing Co. 249～276
24 　Raman A , Dhileepan K. 1999. Qualitative evaluation of damage by
Epiblema st renuana ( Lepidoptera : Tortricidae ) to the weed
Parthenium hysterophorus ( Asteraceae ) . A nn Ent Soc A m , 92
(5) : 717～723
25 　Rice PL . 1935. Notes on the ragweed borer ( Epiblema st renuana
W. ) and its Parasites. Trans Pen Hort Soc , (3) :89～94
26 　Rickards J , Kelleher MJ , Storey KB. 1987. Strategies of freeze avoidance
in larvae of the goldenrod gall moth , Epiblema scudderiana :Winter pro2
files of a natural population. J Ins Physiol ,33 (6) :443～450
27 　Swain T , Williams CA. 1977. In : Heywood VH ed. The Biology
and Chemistry of Compositae , Vol. Ⅱ. London :Academic Press. 56
～127
28 　Wan F2H(万方浩) ,Ding J2Q (丁建清) . 1993. Host specificity of
Epiblema strenuana (Lepidoptera : Tortricidael ) :A potential bio2control
agent for A mbrosia artemisif olia and A . trif ida (Compositae) . Chin J
Biol Cont (生物防治通报) ,9(2) :69～75(in Chinese)
作者简介 　马 　骏 ,男 ,1967 年生 ,在读博士 ,讲师 ,主要从
事害虫综合防治和外来生防作用物风险评价 ,发表论文 15
篇. Tel : 073124614266 ,E2mail : majmail @yeah. net
4931 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷