全 文 ：黄山地区松树林外生菌根菌资源及生态分布*
柯丽霞* * 刘必融
(安徽师范大学生命科学学院, 重要生物资源保护与利用研究安徽省重点实验室, 芜湖 241000)
摘要 1998~ 2003 年, 对黄山地区松树林下外生菌根菌资源及生态分布进行了调查, 鉴定出外生菌根
菌 43种, 隶属于 10科 17 属.其中马尾松林下有 43 种、黄山松林下有 12 种. 马尾松幼林下的外生菌根菌
种类单一, 彩色豆马勃、硬皮马勃类为优势菌种; 马尾松成熟林下外生菌根菌种类丰富, 其优势种类为红菇
科、鹅膏菌科、牛肝菌科和鸡油菌科的一些种类. 并分析了树种植被对外生菌根菌分布的影响, 菌根真菌的
分布与温度、湿度及土壤条件的关系.
关键词 外生菌根菌 资源 生态分布 松树林 黄山地区
文章编号 1001- 9332( 2005) 03- 0455- 04 中图分类号 Q938 2 文献标识码 A
Resource and ecological distribution of ectomycorrhizal fungi under pine forests of Huangshan Mountain dis
trict. KE Lixia, LIU Birong ( College of Lif e Sciences, A nhui Normal University, Wuhu 241000, China) .Chin.
J . A pp l. Ecol . , 2005, 16( 3) : 455~ 458.
Pinus massoniana and Pinus taiwanensis are the most common and important tree species in the Huangshan
Mountain distr ict, and ectomycor rhizae plays an impor tant role in their for estation. Our investigations in 1998~
2003 showed that under the pine for ests o f this district, there w ere 43 species of ectomycor rhizal fungi belonging
to 10 families and 17 genera, o f w hich, 43 were under Pinus massoniana forest, and 12 under Pinus taiw anensis
forest. Only a few species were found under young Pinus massoniana forest, with the dominant of Pisolithus
tinctor ius ( Pers. ) Coken and Rhiz op ogon spp. , but under mature Pinus massoniana forest, there were plent iful
species, w ith the dominant of Russulaceae, Amanitaceae, Boletaceae and Cant hurellaceae. The relationships be
tween woody species and ectomycor rhizal fung i, and between fung i distribution and temperature, moisture and soil
condition were discussed in this paper , w hich w ould benefit to the further studies on the effects of different ecto
myrrhizal fung i to Pinus massoniana and Pinus taiw anensis forests.
Key words Ectomyrrhizal fungi, Resource, Ecolog ical distribution, P ine fo rest, Huangshan Mountain district.
* 安徽省教育厅自然科学基金资助项目( 2001KJ103) .
* * 通讯联系人.
2004- 05- 14收稿, 2004- 09- 13接受.
1 引 言
外生菌根菌是菌根真菌菌丝体侵染宿主植物尚
未木栓化的营养根形成的[ 20] .形成外生菌根的真菌
种类很多. 菌根真菌作为多样化生态系统中的组成
部分有着不可替代的作用, 森林或草原都很大程度
上依赖于和菌根真菌共同组成的共生生态系统. 菌
根可促进植物的生长. 植物形成菌根后可提高宿主
的抗逆性(抗旱性、抗涝性、抗盐碱性、抗极端温度、
抗重金属等)和造林成活率[ 6] . 外生菌根在生态系
统的稳定、菌根化育苗造林、逆境造林和植物病害防
治等方面的应用越来越引人注目[ 1, 2, 9, 16] .
黄山位于我国安徽省南部,是举世闻名的旅游
胜地.黄山方圆 1 200 km2,为湿润亚热带季风气候,
雨量充沛;境内峰峦叠嶂,森林茂密,溪涧纵横,是各
种野生动物活动、栖息的理想地域,同时也是我国南
方天然的绿色宝库和植物园. 长期以来,人们对黄山
的动植物资源已进行过较为详尽的调查, 但对黄山
地区的大型真菌资源特别是外生菌根菌资源的报道
尚属少见. 1998~ 2003 年, 作者对黄山风景区及周
围山场、歙县、休宁县部分马尾松( Pinus massoni
ana)和黄山松( Pinus taiw anensis )林下的外生菌根
菌资源及其分布进行了调查.
2 研究方法
采用野外生态学调查方法,以踏查为主, 结合标准样地
调查. 调查主要集中在温湿度适宜大型真菌生长的 5~ 10 月
进行.调查时除采集真菌标本外, 观察记录真菌子实体和外
生菌根的外部形态, 松树林种及林下植被、海拔、地形和土壤
类型等, 根据菌根真菌子实体与周围树木的关系及菌根状菌
索的追溯进行菌根共生关系分析. 室内对采集回来的子实
体、孢子及部分菌根进行观测和镜检, 综合野外调查记录进
行分类鉴定, 确定其科、属、种[ 7, 8, 13, 17, 19] .
3 结果与分析
31 黄山地区松树林外生菌根菌资源
黄山地区气候较温和, 植物资源丰富, 雨量充
沛,为大型真菌提供了优越的生长条件,孕育了丰富
应 用 生 态 学 报 2005 年 3 月 第 16 卷 第 3 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Mar. 2005, 16( 3)!455~ 458
的种类和资源. 黄山地区松树林下的外生菌根菌有
10科 17 属 43种, 其中马尾松林下 10 科 17 属 43
种、黄山松林下 6科 8属 12种(表 1) .
表 1 黄山地区松树林下的外生菌根真菌资源
Table 1 List of ectomycorrhizal fungi for the pine in Huangshan district
菌根真菌名
Ectomyco rrhizal
fungi name
共生松树 Symbio tic pines
马尾松
P. massoniana
黄山松
P. taiwanensis
鹅膏科 Amanit aceae
鹅膏属 Amanit a
橙盖鹅膏 A . caesarea( Scop. ex . Fr . ) Per. ex Schw +
小托柄鹅膏 A . f ar inosa Schw +
黄盖伞 A . j unquillea Quel +
毒绳伞 A . muscaria( L. : F r) P ers. ex Hook +
豹斑鹅膏 A . Panther ina ( DC. : Fr) +
白毒伞 A . verna ( Bull. : Fr. ) Pers. : vitt +
大环柄菇属 Macrolep iota
高大环柄菇 M . p rocera( scop: Fr. ) sing +
牛肝菌科 Boletaceae
牛肝菌属 Boletus
美味牛肝菌 B. edulis Bull. : Fr +
柄牛肝菌 B. ornatip es Peck +
紫牛肝菌 B. violaceof uscus Chru +
疣柄牛肝菌属 Leccinum
褐疣柄牛肝菌 L . scabrum ( Fr . ) S. F. Gray +
乳牛肝菌属 Suillus乳牛肝菌 S. bovinus ( L. Fr . ) Kunt ze + +
点柄乳牛肝菌 S. granulatus ( Fr. ) Kunt ze +
褐环乳牛肝菌 S. luteus +
粉孢牛肝菌属 Ty lop il us
苦粉孢牛肝菌 T . f elleus ( Bull. : F r) +
鸡油菌科 Cantharellaceae
鸡油菌属 Cantharel lus
鸡油菌 C. cibarius Fr. +
小鸡油菌 C. m inor Peck + +
根须腹菌科 Rhizop ogonaceae
根须腹菌属 Rhizop ogon
红根须腹菌 R. rubescens ( T ul. ) T ul. + +
红菇科 Russulaceae
乳菇属 Lactarius
浓香乳菇 L . camphoratus ( Bull. ) Fr. +
松乳菇 L . delis iosus ( L. ) Fr . + +
红汁乳菇 L . hatsudake T anaka +
劣味乳菇 L . insulsus Fr. +
辣乳菇 L . p iperatus ( L. : F r) +
血红乳菇. sanguif luus ( Paul) +
多汁乳菇 L . volemus Fr. + +
红菇属 Russula
黑菇 R. adust a( Pers. ex Fr. ) Fr. + +革质红菇 R. alutacea( Pers. ) Fr. +
大白菇 R. delica Fr. +
毒红菇 R. emetica( Schuef f. ex Fr. ) Fr. +
臭黄红菇 R. f oetens Pers. ex Fr. +
稀褐红菇 R. nigricans ( Bull. ) Fr. + +
篦形红菇 R. p ecti nat a ( Bull) Fr . + +
正红菇 R. v inosa Lindbl. +
变绿红菇 R. v irescenc( Schaeff. : Zent) Fr. + +
硬皮马勃科 Sclerodermataceae
豆马勃属 Pisolit hus
彩色豆马勃 P. tinctori us ( Pers. ) Coker +
硬皮马勃属 Scleroderma
大孢硬皮马勃 S. bov ista Fr. +
黄硬皮马勃 S. f lav idum Ell. et Ev +
多根硬皮马勃 S. p olyrhizum Pers +
松塔牛肝菌科 Strobilomycolaceae
松塔牛肝菌属 Strobilomyces
松塔牛肝菌 S. strobilaceus ( Stop. ) +
革菌科 T helephoraceae
革菌属 T helephora
掌状革菌 T . palmate ( Scop. ) Fr. +
白蘑科 T richolomataceae
蜡蘑属 Laccaria
漆蜡蘑 L . laccata ( Scop. : Fr. ) Brek. et Br + +
密环菌属 A rmill ar ia
密环菌 A . mellea ( Vahl. : Fr ) + +
块菌科 T uberaceae
块菌属 T uber
中国块菌 T . s inense T ao et L iu + +
+ 菌根真菌与该树种形成外生菌根 T he ectomycorrhizal fung i and thepine form
an ectomycorrhiza.
在调查的外生菌根菌资源中, 红菇科( Russu
laceae) 16 种、鹅膏科( Amanitaceae) 7 种、牛肝菌科
( Boletaceae) 8种、鸡油菌科( Cantharellaceae) 2种、硬
马勃科( Sclerodermataceae) 4 种、白蘑科 ( T richolo
mataceae) 2 种. 其它如根须腹菌科 ( Rhizopogo
naceae)、松塔牛肝菌科( Strobilomycolaceae)、革菌科
( Thelephoraceae)、块菌科( Tuberaceae)的菌根真菌
种类较少,每科只有 1种.
32 菌根真菌分布的生态特性
321 树种、植被与菌根真菌分布 马尾松林是我
国亚热带东段地区分布最广、资源最大的森林群落,
也是安徽典型代表群系之一, 在黄山地区海拔 150
~ 700 m范围内随处可见,常成纯林分布,其分布的
上界与黄山松分布的下限相接[ 18] ; 黄山松在海拔
700 m 以上有大面积分布,直至 1 800 m 的山顶部,
其垂直分布的下限与马尾松林相接[ 15] .
马尾松林往往与阔叶树种混生, 层次复杂. 常见
的灌木有 木 ( L or opetalum chinense)、映山红
( Rhododendr onsim si i )、赤楠( Sy z ygiumbux rf olr
um)、白栎( Quer cus f adri )、短柄木包( Quer cus glan
dul if era var . brevip etiolata)、乌饭树 ( Vacciniuim
mandarinor um )、米饭花 ( Vaccinium bracteatum )
等. 草 本 植 物 层 以 酸 性 土 指 示 植 物 芒 萁
( Dicranop ter is dichotoma )、狗脊蕨 ( Woodwardia
japonica)、蕨( Pter idium aquilinum var. r alt iuscul
um) 等占优势[ 19] . 马尾松林下外生菌根真菌类群
比较复杂,种类较多, 占优势的菌种主要是红菇科、
牛肝菌科、鸡油菌科和硬皮马勃科的一些种,发生量
最大的松乳菇( L actarius deli ciosus) 是黄山地区最
主要的野生食用菌品种[ 11] ;小鸡油菌( Cantharellus
cibar ius) 的发 生 量也 较 大, 多 根 硬 皮马 勃
( Scleroderma polyrhizum ) 和彩色豆马勃 ( Pisolithus
tinctorius) 也广泛分布, 其子实体直接寄生在马尾松
的小根上.此外,马尾松林下还普遍存在鹅膏科、白
蘑科和块菌科中的一些种.
不同海拔下的黄山松林林下植被状况不同.在
生境条件较好的山坡地, 黄山松常与阔叶树种形成
松阔混交林,在海拔约 1 600 m 山顶处, 黄山松常与
黄山栎( Quercus stew ardii )混交[ 19] . 相对于马尾松
林下,黄山松林下的大型真菌及菌根真菌种类和数
量要少些,在温度、湿度适宜的季节, 主要是红菇科
和鸡油菌科中的一些种,优势种类是小鸡油菌. 在海
拔 1 840 m 的黄山风景区光明顶、始信峰等处, 可采
集到成片的小鸡油菌.
456 应 用 生 态 学 报 16卷
松树的林龄对外生菌真菌的分布也有影响. 马
尾松 5~ 10年的幼林下菌根真菌的种类相对较少,
广谱寄生性的彩色豆马勃是最主要的菌根菌, 硬皮
马勃类( Rhiz op ogonaceae spp. )和根须腹菌类( Rhi
z op ogonacea spp. )也有少量分布. 这些真菌是菌根
真菌演替过程中的先锋真菌( P ioneers fungi)或早期
真菌( Earlystage fungi) [ 7, 12] . 随着马尾松林龄增加,
菌根真菌的种类也不断增加. 在 10~ 25年生的壮龄
马尾松林下,菌根真菌的种类比较丰富, 红菇类、牛
肝菌类、鹅膏菌类和鸡油菌类的一些种类和数量占
绝大多数,成为林下菌根真菌的优势种群;年老的马
尾松( 30年以上)林下, 菌根真菌的种类和数量都较
少.不同林龄的黄山松林下,菌根真菌的种类和数量
的差异不很明显,在幼龄和老龄的黄山松林下均发
现成片的小鸡油菌.
322气候条件 黄山地区分布的外生菌根真菌主
要属于中温型菌根真菌类, 多数菌根真菌的菌丝体
生长的适宜温度为 22~ 26 ∀ ,子实体发生的最适温
度稍低.菌根真菌子实体在春季( 3~ 4月)产生的极
少,春末夏初( 5~ 6月)开始产生, 但种类及数量较
少;夏季( 7~ 8月)则视当年的气候条件而定, 有的
年份 7~ 8 月间有几天气温较往年同期低, 雨量适
宜,则红菇科、牛肝菌科和鹅膏科等菌根菌大量发
生.一般来说, 在黄山地区, 9月初马尾松林下的菌
根真菌大量发生(红菇科、牛肝菌科和鹅膏科等) ; 之
后,子实体数量锐减(主要产生彩色豆马勃、硬皮马
勃类等) , 冬季外生菌根真菌的发生基本停止.
子实体的产生要求一定的湿度. 降雨量与外生
菌根真菌的发生关系密切, 红菇科等子实体的大量
发生都在雨后天晴的 7~ 9月,林中空气相对湿度保
持在 70% ~ 80% , 是其发生的最佳气候条件. 久旱
未雨,即使温度再适宜, 子实体也不发生, 或很少发
生(种类、数量很少) .
323土壤条件 红菇科、鹅膏科和牛肝菌科等外
生菌根真菌主要发生在红棕壤坡地上. 该类土壤富
含腐殖质, 且通气性、保水性都较好, 土壤 pH 值为
5. 6~ 7. 0,林下植物郁闭度较大( 0. 8左右) .马尾松
幼龄林下优势外生菌根真菌彩色豆马勃和硬皮马勃
类子实体多发生在较为贫瘠、腐殖质较少的土壤上,
植物郁闭度小于 07.
4 讨 论
经初步调查,黄山地区与松树共生的外生菌根
真菌有 10科 17属 43种.松树外生菌根真菌资源较
丰富.外生菌根菌应用于育苗造林,可以提高造林成
活率,促进树木生长, 提高林木吸收利用养分的能
力[ 5, 14, 21] . 因此,应进一步调本地区不同生态条件、
不同植被下的外生菌根真菌资源, 筛选出适于不同
生态条件的优良菌株, 提高本地区的营林质量.
特定林型下外生菌根菌类型具有自然演替规
律.在黄山地区(特别是在马尾松林下) ,从幼龄林到
成熟林、从腐殖质肥厚的土壤到贫瘠土壤,外生菌根
类型均有所变化. 在自然界中,菌根群落的形成和演
替进程很慢,过程很长. 据此,选择优势菌根真菌进
行人工接种, 可以加速和超越演替过程中的某些阶
段,促进幼林成活和生长[ 12] .彩色豆马勃是菌根菌
演替过程中的先锋真菌[ 3] , 生态适应性很强. 在含
超量 Al、S、Mn、Cu和 Fe 等重金属的露天煤矿废墟
上,用彩色豆马勃接种松树幼苗后,其造林成活率普
遍提高[ 20] ; 而用其它菌种接种的幼苗, 常不能成
活[ 4] . 只有先锋真菌才能适应腐殖质相对较少、环
境条件相对较差的造林地,对荒山造林和逆境造林
具有重要的应用价值; 而晚期菌根真菌只能适应腐
殖质较厚的土壤, 对贫瘠的土壤适应力较差.
调查中发现,松树林中的外生菌根菌有一大部
分为美味食用菌和药用菌, 如松乳菇、小鸡油菌、美
味牛肝菌( Boletus edulis )等.其中松乳菇、小鸡油菌
的发生量较大,是该地区主要的野生食用菌.但松乳
菇和小鸡油菌的发生有较强的山场地域性[ 10] , 目前
还不能完全人工栽培. 为充分开发利用这些外生菌
根菌资源,应利用菌根技术在活的松树根部进行#菌
根合成∃,突破其发生的山场地域性, 扩大产量, 把菌
根育林、食用和药用菌开发紧密结合起来,使其发挥
最大的社会效益和经济效益.
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作者简介 柯丽霞, 1964 年 10 月生,硕士, 副教授. 主要从事
微生物学教学和大型真菌的研究工作, 发表论文 15 篇. T el:
05533869680; Email: ahspzx@ mail. ahnu. edu. cn
城市森林生态建设的理论与实践
% % % 简评&城市森林生态研究进展∋一书
城市森林生态学是一门崭新的边缘交叉学科,它是随着城市化的发展,城市环境质量日益恶化背景下产
生的. 1962年美国政府在户外娱乐资源调查报告中,首次提出#城市森林∃( urban forest )概念, 1965年编制城
市森林发展规划, 1972年国会通过了#城市森林法∃. 嗣后引起世界各国科学家的关注. 我国城市森林研究起
步较晚, 2002年由我国城市森林生态学家何兴元研究员和美国南方大学城市森林系宁祝华教授主编了我国
第一部城市森林生态学专著 % % % &城市森林生态研究进展∋,它是我国城市森林生态学理论研究基础和实践
精华.已于 2002年由中国林业出版社出版,全书由六部分 53篇论文 72万字组成.
第一部分全面系统地论述了城市森林的基本概念、研究内容、理论基础、指标体系、生态经营、发展动态
和存在问题.第二部分以我国不同城市森林特征为案例,描述了城市森林类型与结构特征, 包括城市森林植
被特点、历史变迁、近自然林恢复、行道树结构以及绿地景观结构和异质性分析.第三部分为城市森林功能与
生态效益,包括城市森林净化二氧化硫、固碳释氧、降温增湿、滞尘能力以及生态效益评价等.第四部分概述
了城市森林植物组成和引种栽培问题,主要介绍了沈阳和海南城市植物区系特点、沙地云杉( Picea mongoli
ca)、水杉( Metasequoia glyp tost roboides)、锦熟黄杨( Buxus semper vir ens )等树种引种栽培问题. 第五部分论
述了城市森林规划设计和管理信息系统构建方法等问题.第六部分介绍了美国城市森林研究最新动态, 主要
包括城市森林与气候变化及其相互关系等.
本书是国家自然科学基金( 30270250)、中国科学院百人计划( C99ADBR010502)等项目部分研究成果,
反映了我国城市森林研究最新动态和进展,可为城市规划设计和城市森林生态建设提供理论依据.
(徐文铎)
458 应 用 生 态 学 报 16卷