全 文 ：凤阳山白豆杉种群结构及群落特性的研究*
杨
旭1
于明坚1
丁炳扬2* *
徐双喜3
叶立新3
( 1 浙江大学生命科学学院,杭州 310012; 2温州师范学院生命与环境科学学院,温州 325027; 3 浙江凤阳山自然保护区,
龙泉 323700)
摘要
对凤阳山自然保护区白豆杉( Pseudotaxus chienii )种群大小级结构、分布格局及群落特性进行了
研究.结果表明, 白豆杉种群在福建柏
猴头杜鹃林及猴头杜鹃矮林中生长最为良好, 其重要值分别可达
5% ~ 10% .在猴头杜鹃矮林中, 大小级为增长型,存活曲线为 Deevy
!型,种群将得到长期发展; 在福建柏

猴头杜鹃林中, 大小级为衰退型,存活曲线为 Deevy
∀型, 但由于幼苗储备量较为丰富 ,在一定时期内还
将保持稳定, 在这两种群落类型中,种群呈现集群分布. 在常绿阔叶林中, 白豆杉的重要值只有 0. 9% , 并
且种群大小级为衰退型, 存活曲线为 Deevy
#型,分布格局为随机分布,说明常绿阔叶林不适合白豆杉种
群的生长. 通过对白豆杉和其他种群的相关分析表明, 白豆杉种群与猴头杜鹃、福建柏等呈正相关, 而与褐
叶青冈、木荷等呈负相关.可以认为, 如果凤阳山白豆杉种群的生境能够得到切实的保护, 该种群就能长期
存活和发展.
关键词
白豆杉
种群结构
分布格局
群落特性
凤阳山自然保护区
文章编号
1001- 9332( 2005) 07- 1189- 06
中图分类号
Q949. 751
文献标识码
A
Population structure and community characteristics of Pseudotaxus chienii in Fengyangshan National Natural
Reserve. YANG Xu1 , YU M ingjian1 , DING Bingyang 2, XU Shuangxi3 , YE L ix in3 ( 1College of Lif e Sciences ,
Zhej iang Univ er sity , H angzhou 310012, China; 2 School of L if e and Env ir onmental Science, Wenz hou Normal
College, Wenzhou 325027, China; 3Fengyangshan Natural Reser ve of Zhej iang Province, L ongquan 323700,
China) .
Chin. J . A ppl . Ecol. , 2005, 16( 7) : 1189~ 1194.
Pseudotaxus chienii, an endemic plant in China, is one o f the second grade state protection w ild plants, and dis

tributes in Fengyangshan Natural Reserv e as one of its concentrative dw elling places. A survey in the region was
car ried out on 10 communities, w hich were dominated by P . chienii. The analysis on its size structure, spatial dis

tribution pattern and communit y characteristics showed that the populat ions of P. chienii could g row in the com

munities dominated by Rhododendron simiarum , Fokienia hodginsii
R. simiarum , and everg reen broad
leaved
forests. In R . simiarum communit ies, t he size structure, sur vival curve, and overwhelming community distr ibu

tion pattern of P . chienii showed a sustaining development , while in communities dominated by F . hodginsii
R .
simiarum , though the size structure w as declining, the survival curve was Deevy
∀ type. Plenty of plantlets w ere
still ex isted, and t he populations kept steady. T wo types w ere considered to be the most suitable ones for P .
chienii populations. The important value of P . chienii r eached 5% ~ 10% . In everg reen broad
leaved for ests,
the populat ions of P. chienii show ed to be a declining type, and the sur vival curve w as Deevy
# t ype. The distri

but ion pattern was random, indicating that P . chienii populations could not fit for survive in this kind of commu

nit ies. Correlation analysis showed that P . chienii populations had a posit ive co rrelation wit h R . simiarum and
F. hodginsii, but a negative corr elation with Cyclobalanop sis stew ardiana and Schima sup er ba. P. chienii could
associate to the habits with the community canopy density of about 0. 6 ~ 0. 8. From the results mentioned
above, t he populations of P . chienii could be able to sustain and develop, and t he ex isting habitat in Fengyang

shan should be protected effectiv ely. The pro tection of P . chienii requires more basic work to establish efficient
measures to pro tect its habitat.
Key words
Pseudotaxus chienii, Population structure, Spatial distr ibut ion pattern, Community characteristics,
Fengyang shan Natural Reserve.
* 浙江省生态环境保护专项资金资助项目(浙财建字[ 2003] 17号) .
* * 通讯联系人. E
mail: dingby@mail. hz. zj. cn
2004- 10- 04收稿, 2005- 02- 14接受.
1
引

言
白豆杉( Pseudotaxus chieni i ) , 隶属于红豆杉科
( Taxaceae)白豆杉属( Pseudotaxus) [ 25] , 为我国特有
的单种属植物, 分布于浙江、江西、湖南、广东、广西
等省区,是一种古老的第三纪孓遗植物,星散分布,
个体稀少, 被列为国家二级重点保护野生植物[ 4] ,
应 用 生 态 学 报
2005 年 7 月
第 16 卷
第 7 期






























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jul. 2005, 16( 7)∃1189~ 1194
对植物区系和红豆杉科系统发育研究有重要科学价
值.龙泉凤阳山自然保护区为该种群的集中分布地
之一[ 9] . 白豆杉自 1934 年发现以来,前人的研究主
要集中在通过幼苗特征探讨其在红豆杉科中的地
位[ 20]、胚胎发育[ 2]、花粉形态[ 18]、核型和染色
体[ 1, 6, 7, 14]、化学成分及其系统学意义[ 12, 23]等方面,
但对其生境特点、群落特征、种群结构、自然更新机
制等方面尚未有综合性报道. 本文在对凤阳山自然
保护区内白豆杉所在群落进行野外调查的基础上,
对其种群结构、分布格局及生境特点等方面作了分
析,在种群尺度上的空间分布和生存过程方面探讨
物种的濒危机制,为其就地保护提供理论依据.
2
研究地区与研究方法
21
研究地概况
凤阳山自然保护区位于浙江省西南部龙泉市境内, 位于
119%06&~ 119%15&E, 27%46&~ 27%58&N, 保护区面积 15 170
hm2 .凤阳山属武夷山系洞宫山山脉的中段, 属华夏陆台闽
浙地盾的一部分,地貌的主要特点是在海拔 1 500 m 和 900
m 左右有 2 个夷平面如凤阳湖、大田坪等, 夷平面的边缘常
形成深切割,山地坡度一般在 30%~ 35%, 峡谷坡度达 45%~
50%,多处可见悬崖峭壁和瀑布. 气候为典型的中亚热带海洋
性季风气候,四季分明, 雨量充沛.据保护区管理处所在地凤
阳庙(海拔1 490 m)的观测, 年均温 12 3 ∋ , 极端最高温度
30 2 ∋ , 极端最低温度- 125 ∋ .年降水量约 2 400 mm, 降
水集中在 4~ 6 月,占全年降水量的 80% .年日照 1 515 5 h,
平均相对湿度 80% . 凤阳山的白豆杉种群集中分布在海拔
1 200~ 1 500 m 夷平地边缘的悬崖峭壁上.
22
研究方法
221 样地设置与调查
根据 2001 年野外调查资料和凤阳
山自然保护区工作人员多年的工作经验,在凤阳山白豆杉种
群的主要分布地凤阳湖水口、老鹰岩、石梁岙和大田坪水口
等处,设置 10 个面积为 20 m ( 20 m 的样地, 共计 4 000 m2 ,
几乎覆盖了全部凤阳山白豆杉分布区域.记录样地的海拔高
度、坡度、坡向、群落高度、分亚层情况、郁闭度和死地被层及
土壤等综合特征(表 1) . 每个样地再划分成 16 个 5 m ( 5 m
的小样方,对乔木层(高 5 m 以上 ,胸径 2 5 cm 以上)进行每
木调查,包括种类、胸径、树高、冠幅、长势及物候期等. 再用
机械法选取 8 个小样方,调查左下角 2 m ( 2 m 小样方内灌
木层和 1 m ( 1 m 面积内草本层的种类、株(丛)数、高度和盖
度等.目的树种白豆杉则将每 6 个 5 m ( 5 m 的样方进一步
等分为 4个小样方,进行每木调查, 包括高度、胸径或基径、
盖度、生长状况等, 用于种群结构分析.
222 数据处理
1)群落内重要值的计算. 群落的种类组成
状况可由重要值来描述: 即乔木层重要值= (相对多度+ 相
对频度+ 相对显著度) / 3 ( 100% ; 灌木层重要值= (相对多
度+ 相对频度+ 相对盖度) / 3( 100% . 2)种间相关性分析.
表 1
白豆杉调查样地的基本概况
Table 1 Environmental condition of the plots
样地号
Plot
No.
地
点
Locality
海拔高度
Alt itude
(m)
坡度
Gradient
(%)
坡向
Slope
direction
地形
Landform
郁闭度
Canopy
density
Q1 凤阳湖水口1) 1430 30 NW U pper 0 80
Q2 凤阳湖水口 1495 40 NW Lower 0 90
Q3 凤阳湖水口 1488 40 NW Lower 0 88
Q4 老鹰岩2) 1440 50 WN Escarpment 0 70
Q5 石梁岙3) 1450 25 N Slope 0 80
Q6 小黄山4) 1480 27 WN U pper 0 90
Q7 凤阳湖水口 1500 35 WN U pper 0 88
Q8 凤阳湖水口 1520 30 N U pper 0 90
Q9 小黄山 1528 50 EN Central section 0 90
Q10 大田坪水口5) 1220 60 N 陡崖 Escarpment 0 90
1) Fengyanghu water gap; 2) L aoyingyan; 3) Shiliangao; 4) Xiaohuangshan; 5) Da

tianping water g ap.
将样地中各 5 m ( 5 m 小样方中成对物种的数值代入 r 公
式, 计算白豆杉与其他种群的相关性[ 3] :
r= ) ( X i- X ) ( Y i- Y ) / ) ( X i- X ) ) ( Y i- Y )
式中, X i、Y i 为物种的重要值, X 、Y 为其平均值. 3)种群大
小级划分.由于不能采取伐木的方法测定年龄, 故采用大小
级结构代替年龄结构分析种群动态[ 10, 22] . 根据白豆杉种群
的生长特点, 一般为灌木或小乔木,很难长成大树 ,所以划分
大小级如下: 1 级幼苗 dbh ∗ 2. 5 cm, h< 0. 33 m; 2 级幼树
dbh∗ 2. 5 cm, 0. 33 m ∗ h< 1 m; 3 级幼树 dbh ∗ 2. 5 cm, h+
1 m; 4 级小树 2. 5 cm < dbh ∗ 5 cm; 5 级中树 dbh> 5 cm . 4)
存活曲线绘制. 由于本研究采用由,空间推时间−、, 横向导纵
向−的方法,故调查所得的数据并不完全满足生命表的 3 个
假设,在表中可能出现死亡率为负值的情况; 采用方程拟合
的方法来匀滑, 对其进行拟合, 并据此编制出白豆杉种群特
定时间生命表, 然后以存活数量的对数值为纵轴,各大小级
为横轴做出种群的存活曲线[ 10] . 5)种群分布格局的测定. 运
用 Greig
Smith 相邻格子法和格局指数量化白豆杉的空间分
布格局, 以 Mor isita 指数、丛生指数、聚块性指数以及 t
检
验[ 13, 26] ,在相应尺度上进行分布格局分析.选择系列的取样
尺度,在 2. 5 m ( 2. 5 m、2. 5 m ( 5 m、5 m ( 5 m、5 m ( 75
m、75 m ( 75 m、7 5 m ( 10 m、10 m ( 10 m 的样方大小上
分别进行统计分析, 以避免单一尺度取样的缺陷, 弥补
Greig
Smit h邻接格子样方法在 n 较大时区组间距过大的不
足[ 11, 17] .
3
结果与分析
31
群落结构
311 针阔叶混交林
这类群落属于福建柏
猴头
杜鹃群系,内部成层明显, 可分为乔木层、灌木层和
草本层,以及少量的层间植物.乔木层又分为两个亚
层,第一亚层林冠高度 9~ 13 m, 郁闭度0. 5,优势种
是福建柏( Fokienia hodginsii ) , 另有木荷 ( Schima
sup erba)、褐叶青冈( Cy clobalanop sis stew ar diana)、
铁杉( Tsuga chinensis)、黄山松( Pinus taiw anensis)
等 ; 第二亚层林冠高度为5~ 8m ,郁闭度为0. 7, 优
1190 应
用
生
态
学
报

















16卷
表 2
常见树种在样地乔木层的重要值
Table 2 Important values of main tree species in tree layer of the plots(%)
种类
Species
针阔叶混交林
Broad
leaved and coniferous mixed forests
Q1 Q5 Q6 Q2
矮曲林
Dw arf forests
Q3 Q7 Q9
常绿阔叶林
Evergreen broad
leaved forests
Q4 Q8 Q10
猴头杜鹃 Rhod odend ron simiarum 2912 2971 2525 4711 4261 3659 315 1084 625 5714
福建柏 Fokienia hodginsi i 1978 1489 2721 1052 1654 494 764 - - 624
褐叶青冈 Cyclobalanopsis stew ard iana 1381 - 833 733 1225 712 341 891 1241 1113
木荷 Schima super ba 674 - 642 - 311 - 531 1011 525 742
厚叶红淡比 Cleyera pachyp hyl la - 913 764 - 890 - - - - -
铁杉 Tsuga chinensis 173 677 121 235 312 521 642 595 - -
尖连蕊茶 Camell ia cusp idata - 178 164 - - - 273 - 1036 -
交让木 Daphniphyllum macrop odum - - 263 - 061 - 151 033 - 335
甜槠 Castanopsis eyeri - 075 173 - - - - 283 - 641
尾叶冬青 Ilex w i lsonii 444 342 - 123 213 - - 374 - 332
薄叶山矾 Symp locos a nomala 232 - 121 034 082 223 356 - - -
多脉青冈 C mul tinerv is - - - - - 375 198 - 581 -
白豆杉 Pseudotaxu s chieni i 325 1035 - 541 242 248 036 318 092 089
势种为猴头杜鹃( Rhododendron simiar um ) , 此外还
有褐叶青冈、香冬青 ( Llex suaveolens )、薄叶山矾
( Symp locos anomala )等. 灌木层主要是乔木层的幼
树如褐叶青冈、木荷、白豆杉, 以及厚叶红淡比
( Cley era pachyphyl la )、扁 枝 越 桔 ( Vaccinium
j aponicum )、光叶铁仔( Myrsine stolonif era)、朱砂根
( A rdisia crenata )、石斑木( Raphiolep is indica )等.
草本层分布不均,主要是一些蕨类植物以及类头状
花序 草( Scirpus subcap itatus)、鹿蹄草( Pyrola r o

tundif ol ia)、麦冬( Ophiopogon j aponicus )等. 藤本主
要由菝葜属( Smilax sp. )植物组成. 样地呈现针阔
叶混交林的外貌,针、阔叶树分别约占 30%和 70% .
白豆杉主要分布于乔木层的第二亚层和灌木层, 生
长状态良好,重要值较大, 有较多胸径 5 cm 以上的
小乔木(表 2) .尤其在灌木层, 一般为第一、二位的
优势种,相对盖度可以达到 10% ~ 20%.
312矮曲林
群落属于猴头杜鹃矮林. 乔木层第
一亚层林冠高度 9~ 11 m ,郁闭度不大, 约为 0. 2, 由
少量的木荷、黄山松、福建柏、铁杉、褐叶青冈等组
成;第二亚层林冠高 5~ 8 m, 猴头杜鹃占有绝对优
势,其重要值可以达到 30% ~ 50%, 此外还有褐叶
青冈、厚叶红淡比、尖连蕊茶( Camellia cusp idata )
等.灌木层主要有白豆杉、猴头杜鹃、柳杉 ( Crp

tomeria f or tunei )等. 草本层主要是苔草属 ( Car ex
sp. )和麦冬,层外植物为少量的菝葜属植物.白豆杉
是灌木层中的优势种,其相对盖度可以达到 20%左
右,主要为幼树和幼苗,偶或分布在乔木层的第二亚
层,胸径 5 cm 以上,生长良好.
313常绿阔叶林
该类群落按照优势树种的不同
可分为:木荷
褐叶青冈群落、褐叶青冈
多脉青冈群
落、褐叶青冈
木荷
甜槠群落. 乔木层分层现象并不
明显,各树种在各高度层均有分布.除了标志物种木
荷、褐叶青冈、多脉青冈 ( C . mul tiner vis )、甜槠
( Castanopsis eyer i )外,还有少量的铁杉、黄山松、福
建柏、猴头杜鹃、交让木( Daphniphyllum macropo

dum)、蓝果树 ( Nyssa sinensis )、麂角杜鹃 ( R . la

toucheae)等.灌木层主要为乔木层的幼树,草本层分
布着大量蕨类植物如光里白( Dip lop ter vgium lae

vissima)、华东瘤足蕨( Plagiogyria j ap onica) 、齿缘
瘤足蕨( P . dent imarginata)等.层外植物种类比较
丰富, 主要有络石、尖叶菝葜( S . ar isanensis )、长叶
猕猴桃( Actinidia hemsleyana)、毛鸡矢藤( Paederia
scandens var. tomentosa)等.样地呈现针阔叶混交林
的外貌,针、阔叶树分别约占 30%和 70% .该类群落
中白豆杉数量较少, 主要为幼苗, 仅见几株中树, 生
长势较弱.
32
群落主要种群相关分析
根据各样地主要树种的重要值,做出各物种与
白豆杉种群的种间相关分析.可以看出,白豆杉种群
与猴头杜鹃( r= 0. 68, P> 0. 01)、厚叶红淡比( r =
0. 47, P> 0. 01)、福建柏( r= 0. 29, P> 0. 05)、铁杉
( r= 0. 23)、麂角杜鹃( r = 0. 18)等呈正相关, 尤其
与猴头杜鹃的相关性非常显著; 而与褐叶青冈( r =
- 0. 45, P> 0. 01) 、尖连蕊茶( - 0. 25)、木荷( r =
- 0. 18)、交让木( r = - 0. 19)等呈明显负相关. 可
以推断,白豆杉种群与猴头杜鹃、麂角杜鹃等具有相
似的生境需求或者一个种的存在对另一个种有利,
也说明了利用资源的相似性[ 3] .但是,褐叶青冈、木
荷、尖连蕊茶、交让木等常绿阔叶林常见树种林下环
境并不适宜白豆杉的生长,故常绿阔叶林不适合白
11917 期












杨
旭等:凤阳山白豆杉种群结构及群落特性的研究











豆杉种群的发展.
33
白豆杉的种群结构
331白豆杉种群的大小级结构
由图 1 可见, 在
矮曲林中, 白豆杉的大小级结构呈现出较为典型的
金字塔形,年龄结构完整, 幼苗储备量丰富, 各级存
在着延续性. 而在凤阳山典型的植被类型 . . . 针阔
叶混交林中以及常绿阔叶林中, 大小级结构则呈倒
金字塔型, 种群有衰退的趋势.但在福建柏
猴头杜
鹃组成的针阔混交林中, 前三级的幼苗储备量明显
高于常绿阔叶林,这主要是由于白豆杉种子在每年
10月成熟,翌年春季萌发,而此时该群落上层针叶
树种福建柏正好有一个凋落小高峰[ 19] ,白豆杉种子
便乘机萌发而造成.
图 1
各群落类型中白豆杉种群大小级结构图
Fig. 1 Size class for all individuals of P . chienii in various community types.
! 针阔叶混交林 Broad
leaved and coniferous mixed forests; # 矮曲
林 Dwarf forest s; ∀常绿阔叶林 Evergreen broad
leaved forest s.下同
T he same below.


由样地调查数据编制白豆杉种群的静态生命表
(表 3) , 并由此画出存活曲线 (图 2) . 从死亡个体
( dx )和死亡率( qx )来看, 在针阔叶混交林中,白豆杉
种群在第/龄级有较高的死亡率; 在矮曲林中,种群
在第∀级的死亡率较高; 而常绿阔叶林的各级死亡
率相差并不显著.第 ∀级有高的死亡率,更多是由于
幼苗、幼树的竞争能力弱,因此种内和种间的竞争较
为激烈;而第/龄级的死亡率高,则更多地与树龄老
化,以及土层厚度、空间和水分等生态因子对其生存
的限制有关.由存活曲线也可看出,在针阔叶混交林
中,存活曲线呈 Deevy
!型, 开始时存活率缓慢下
降,死亡率较低,但第/龄级出现波动, 从此时的植
株年龄来看,可能是密度造成的死亡; 在矮曲林中,
存活曲线呈现为 Deevy
∀型, 存活率先是缓慢下降,
在第∀和第/龄级时呈现出一种振荡, 认为大量种
子萌发形成的幼苗, 经自疏和他疏作用,实现自然淘
汰,剩余的个体能够长期生存;而在常绿阔叶林中,
存活曲线为Deevy
#型, 植株呈现出较高的死亡率.
可以认为, 白豆杉种群在第 ∀和第/龄级时受到了
强烈的环境筛的过滤作用.
图 2
白豆杉种群Deevey 存活曲线
Fig. 2 Deevey survival curve of P. chieni i populat ion.
表 3
不同群落类型中白豆杉种群静态生命表
Table 3 Standard li fe table of P . chienii population in various commu

nity types
群落类型
Vegetation
types
年龄级
x
存活个
体数
nx
死亡个
体数
dx
死亡率
qx
平均存活
个体数
Lx
总年数
Tx
期望
寿命
ex
存活个
体数
lx
针阔叶混交林
Broad
leaved ! 18 3 5 019 1575 4002 088 1
and coniferous # 135 4 64 034 1118 2427 083 075
mixed forests ∀ 886 1 27 014 823 1309 093 049
/ 759 6 53 086 433 486 057 042
0 107 053 0 05 006
矮曲林 ! 3898 6 88 018 3554 7551 091 1
Dwarf forests # 321 12 25 038 2598 3997 081 082
∀ 198517 21 087 1124 1399 057 051
/ 264 1 21 046 203 275 077 007
0 143 072 072 05 004
常绿阔叶林 ! 1122 4 21 038 912 1939 081 1
Evergreen broad
# 701 2 63 038 57 1027 081 063
leaved forest s ∀ 438 2 67 061 305 457 07 039
/ 171 1 04 061 119 153 07 015
0 067 033 0 05 006
332 白豆杉种群的分布格局
白豆杉种群分布格
局的格局判断指数见表 4.其中, 在针阔叶混交林中
丛生指标大于零、聚块性指数和 Morista 指数都大
于 1, 说明格局呈聚集分布.均方
区组曲线(图 3)在
12. 5和 37. 5上有较大的峰值, 说明该种群在面积
125 m2和 375 m2时表现为较明显的聚集强度.
图 3
白豆杉种群格局聚集规模
Fig. 3 Pattern scale analysis of P . chienii populat ion.
1192 应
用
生
态
学
报

















16卷
表 4
不同群落类型中白豆杉种群分布格局
Table 4 Distribution pattern of P . chienii population in different com

munity types
群落类型
Vegetative
type
区组大小
Block
size
(m)
Morisita
指数
Morisita1 s
index
丛生指数
Clumping
index
聚块性
指数
Patchiness
index
T 值
T
value 结果Identification
针阔叶混交林
Broad
leav ed 625 3 302 0 577 4954 7371 Clumped1)
and coniferous 125 3 547 0 125 1794 1245 Clumped
m ixed forests 25 1 371 0 882 2629 3289 Clumped
375 1 994 1 080 1997 3657 Clumped
5625 1 965 1 579 1997 2069 Clumped
75 2 324 2 648 2382 2989 Clumped
100 2 142 2 427 212 2878 Clumped
矮曲林 625 1 706 0 055 1834 1015 Clumped
Dwarf forests 125 1 882 0 302 1137 1663 Clumped
25 1 882 0 224 1844 0989 Clumped
375 1 046 0 073 1138 3236 Clumped
5625 1 055 0 048 1054 2124 Clumped
75 1 219 0 204 1218 2654 Clumped
100 1 647 0 69 165 0615 Clumped
常绿阔叶林 625 0 - 0 052 0086 0578 Possion2)
Everg reen broad
125 0 - 0 543 - 1607 0781 Possion
leaved forest 25 0 - 0 191 0081 1289 Possion
375 0 727 - 0 163 0674 1256 Clumped
5625 1 101 0 788 4152 2087 Possion
75 0 857 - 0 091 0864 - 1690 Possion
100 0 429 - 0 364 - 8281- 38648 Possion
1)聚集分布; 2)泊松分布.
由于福建柏冬季凋零形成的季节性林窗, 白豆杉种
群大多聚集在林窗附近形成异龄群聚, 以寻求光照
支持.
在猴头杜鹃矮林中, 种群也呈现聚集分布,但是
种群的聚集程度低于针阔叶混交林. 在均方
区组曲
线图上出现两个较强的峰值, 分别出现在面积 25
m2和 5625 m2,说明此时种群的聚集规模最大. 而
常绿阔叶林中, 在 6. 25、12. 5、37. 5、56. 25、75、100
几个区组均符合泊松分布,只有在区组 25时格局呈
现弱的集群分布.由于这几个样方大多位于悬崖或
孤台地上,样方内有较多面积较大的裸岩,裸岩周围
土壤侵蚀最严重,因此在裸岩出现之处,常形成 8~
9 m2 白豆杉种群生长的空白区,而在裸岩之间凹处
积聚的土壤上形成该种群的斑块.在面积为 25 m2
的格局尺度上形成的聚集分布可能也是由于这个原
因造成的.
4
讨

论
41
白豆杉种群的适生生境
白豆杉残存个体数量少, 分布范围狭窄, 多数被
迫退居到土层浅薄、岩石裸露的山脊甚至悬崖和孤
台地等特殊生境生存. 这在很大程度上是由于它生
长缓慢、种子发芽率低,在优越立地条件无力同生长
迅速的阔叶树种竞争, 种间相关分析也证实了这一
点.野外调查发现,白豆杉多呈现为披散状灌木和多
萌蘖的生长习性,这主要是由于它是雌雄异株的植
物,生于林下的雌花不能正常授粉[ 15] ,所以造成其
结实的困难,常常需要营养繁殖进行补充,并且萌蘖
繁殖与恶劣的生境密不可分,以往调查发现在逆境
下很多树种都呈现多萌蘖的特点[ 21] .
白豆杉种群可以生长在多种群落类型中,但只
有在福建柏
猴头杜鹃林和猴头杜鹃矮林中才能良
好地发育,植株生长旺盛.其重要值在乔木层为 2%
~ 5%, 在灌木层甚至达到 10% ~ 14% .而在常绿阔
叶林中(除样地 Q4) ,植株稀少, 生长势弱,重要值非
常小.张若蕙[ 24]认为白豆杉在郁闭度 0. 6~ 0. 8的
林阴下生长较好, 郁闭度大于 0. 9 或小于 0. 5都会
生长不良,我们的调查也印证了这一观点. 样地 Q4
虽属于常绿阔叶林,但由于它处于悬崖边上,光照较
为充足,所以并不影响种群的生长. 由此可见,光照
是白豆杉种群发展的主要限制性因子, 光照不足将
严重影响种群的长期存活.所以凤阳山典型的植被
类型 . . . 常绿阔叶林并不适合白豆杉种群的生长.
42
白豆杉种群的发展趋势
本研究表明,凤阳山白豆杉种群的发展趋势与
所处的群落类型有很大的关系, 这主要也是由于群
落类型影响群落内光照的缘故. 由于该种群生物、生
态学特性,幼年种群的发展受到抑制,加之种群的格
局规模小,虽然更新幼树能维持群落的基本结构,但
将导致种群更替过程和速度的不均匀、不连续. 只有
这种制约随群落发展被破坏时, 幼苗、幼树的发展才
有可能[ 16] .在针阔叶混交林和猴头杜鹃矮林中, 幼
苗储备量丰富,种群生长良好, 可以长期稳定发展;
而在常绿阔叶林中,种群将日渐衰退,并且由于种群
变小, 遗传漂变机率增加, 更加剧了该过程的发
生[ 8] , 所以在郁闭度超过 0. 9的群落,如果不发生一
定的变化,如大树的倒伏或立枯形成林窗以增加幼
苗萌发所需要的光照, 白豆杉种群终要被淘汰, 最终
从该群落类型中绝迹.
种群的空间状况是衡量种群繁茂与否的重要标
志[ 4] . 在针阔叶混交林和矮曲林中, 白豆杉种群在
小面积区组上就容易聚集,说明在这两个群落类型
中,种群繁茂发展;而在常绿阔叶林中, 种群中植株
数量稀少呈随机分布. 在一定空间范围内呈现的聚
集分布是物种进化中形成的特殊种群分布形式, 聚
集程度较高, 在合适的生境中具备了较强的占领空
间的能力.但当环境发生剧烈变化,种群将会遭受斑
块性的灭绝[ 8] .
43
加强白豆杉保护的建议
白豆杉的适生生境十分恶劣, 所处群落的生境
11937 期












杨
旭等:凤阳山白豆杉种群结构及群落特性的研究











异质化显著,种群难以恢复,有被淘汰的危险. 在其
模式采集地的昴山由于不属保护区管辖范围, 得不
到妥善保护已难觅踪迹. 凤阳山自然保护区的白豆
杉得到了较好的保护,生长良好,几乎每年都开花结
实,是就地保护并进行科学研究的理想场所. 但由于
凤阳山保护区旅游开发的力度逐渐增大, 因此如何
解决白豆杉的保护与旅游开发的矛盾已成为一个十
分迫切的问题. 为此,提出以下几点建议: 1)努力保
护其自然生境, 应将白豆杉集中分布的凤阳湖水口
等地划为核心区加以重点保护. 当旅游开发和生物
多样性保护发生矛盾时, 要敢于舍弃经济利益,保证
自然保护区保护对象的不可侵犯. 2)适度的干扰有
利于白豆杉种群的繁衍, 如人为开辟种群生长所需
的空白生境斑块,但强烈的人为活动干扰会导致生
境破碎化, 所以必须控制在种群得以自身恢复能力
之内. 3)加强白豆杉保护生物学的基础研究, 从生殖
生物学、遗传多样性、生理生态、传粉生物学特征方
面探讨白豆杉的濒危机制, 为其有效保护和科学管
理提供科学依据.
致谢
承蒙北京林业大学关文彬老师的指导,杭州师范学院
梅笑漫老师,浙江大学生命科学学院姚小贞、李华斌等同学,
浙江林学院陈叶平、陈祖銮同学等参加了野外工作. 特此致
谢!
参考文献
1
Chen K
Y(陈可咏) . 1990. Chromosome of Pseudotaxus. Chin Bull
Bot (植物学通报) , 7( 3) : 54~ 55 ( in Chinese)
2
Chen Z
Q(陈祖锵) , Wang F
X(王伏雄) . 1978. T he discussion of
the fetation and the positional systems of Pseudotaxus chieni i . Acta
Phytotaxon S in (植物分类学报) , 16( 2) : 1~ 9( in Chinese)
3
Deng X
L(邓贤兰) , Liu Y
C(刘玉成) , Wu Y(吴
扬) . 2003. In

terconnection among dominant plant population of Castanop si s
com imunity in Jinggang Mountain Nature Reserve. Ac ta Phytoecol
Sin (植物生态学报) , 27( 4) : 531~ 536( in Chinese)
4
Fu X( 傅
星 ) , Nan Y
H (南寅镐) . 1992 Populat ion pat tern of
main communit ies on halomorphic meadow of Keerqin sandy land.
Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) , 3( 4) : 313~ 320( in Chinese)
5
Greig
Smith P. 1983. Quant itat ive Plant Ecology. Oxford: Black

well Scientif ic Publicat ions. 54~ 128
6
Guan Q
L( 管启良) , Lin L (林
立 ) , Yu Z
L ( 俞仲辂) . 1993.
Study of karyotypes an d sex chromosom es in Pseudotax us chieni i .
A cta Genet S in(遗传学报) , 20( 2) : 155~ 158( in Chinese)
7
Gu Z
J(顾志建) , Zhou Q
X(周其兴) , Yue Z
S (岳中枢 ) . 1998.
Karyomorphological study on the genera T axus and Pseud otax us
in China. A cta Bot Yunnan (云南植物研究) , 20( 3) : 329~ 333( in
Chinese)
8
He S
A(贺善安) , Hao R
M(郝日明) . 1999. S tudy on the natural
populat ion dynamics and the endangering habitat of L iriodend ron
chinense in China. A cta Phytoecol Sin (植物生态学报 ) , 23 ( 1) :
344~ 349( in Chinese)
9
Hu S
Q(胡绍庆) , Chen Z
H(陈征海) . 2003. A study on resources
of Pseudotaxus chienii ( Cheng) Cheng. J Zhej iang Univ ( Agric &
Life S ci) (浙江大学学报2农业与生命科学版) , 29 ( 1) : 97~ 102
( in Chinese)
10
Jiang H(江
洪) . 1992. T he Study on Population Ecology of Picea
asperata. Beijing: China Forest ry Press. ( in Chinese)
11
Li X
K(李先琨) ,H uang Y
Q(黄玉清) , S u Z
M (苏宗明) . 2000.
Dist ribution pattern and its dynamics of Tax us chinensi s var.
mairei populat ion on Yunbaoshan Mountain. Chin J Appl Ecol (应
用生态学报) , 11( 2) : 169~ 172( in Chinese)
12
Ma Z
W(马忠武 ) , He G
F( 何关福 ) , Yin W
F(印万芬) . 1991.
Study on essential oil composit ion in leaves of Psoudotaxus chienii
( Cheng) Cheng and it s chemotaxonomy. Acta Phy totaxon S in ( 植
物分类学报) , 29( 1) : 67~ 70( in Chinese)
13
Morisita M . 1959. Measuring of the dispersion of in dividuals and
analysis of the dist ribut ional patterns. Mem Fac Sci K yushu Univ
( Ser E) , 2: 215~ 235
14
Nicolson RG, Cheng Yuchang, Tripp Kim, et al . 2000. Phylogeny
of Taxaceae an d Cephalotaxaceae genera inferred f rom chloroplast
matK gene and nuclear rDNA ITS region. Molec Phylogen Evol , 14
( 3) : 353~ 365
15
Peng S
L(彭少麟 ) , Chen W
C( 陈万成 ) . 2003. Rare and Endan

gered Plants in Guangdong. Beijing: Science Press. 21( in Ch inese)
16
Wang D
X(王得祥 ) , Liu JJ (刘建军 ) , Li D
W( 李登武 ) , et al .
2004. Community characterist ics of Pinus ar mandi forest on Qin

ling Mountains. Chin J Ap pl Ecol (应用生态学报) , 15( 3) : 357~
362( in Chinese)
17
Xie Z
Q(谢宗强 ) , Cheng W
L( 陈伟烈) , Liu Z
Y( 刘正宇) , et
al . 1999. Spat ial dist ribut ion pattern of Cathaya argyrop hyl la pop

ulat ion. Acta Bot Sin (植物学报) , 41( 1) : 95~ 101( in Ch inese)
18
Xi Y
Z (席以珍) . 1986. The study of the pollen morphology of
T axaceae in China. A cta Phytotaxon S in (植物分类学报) , 24( 4) :
247~ 252( in Chinese)
19
Yang Y
S (杨玉盛) , Chen Y
X(陈银秀 ) , He Z
M ( 何宗明) , et
al . 2004. Comparatively study on lit ter propert ies betw een planta

t ions of Fokienia hod ginsii and Cunninghamia lanceolata . Sci
Si lv ae S in (林业科学) , 40( 1) : 2~ 10( in Chinese)
20
Ye N
G(叶能干) , Liao H
M(廖海民) , Li S
J(李淑久) . 1996. On
phylogeny of the T axaceae from morphology of seedlings. Ac ta
Phytotaxon S in(植物分类学报) , 34( 2) : 142~ 151( in Chinese)
21
Yu M
J(于明坚) . 1999. Community dynamics of evergreen broad

leaved forest s dom inated by Cyclobalanopsis glau ca . Sci Sil v ae Sin
(林业科学) , 35( 6) : 42~ 51( in Chinese)
22
Zhang J
T (张金屯) . 1995. The M ethods of Quant itative Vegeta

t ion Ecology. Beijing: China Science and Technology Press. ( in Ch i

nese)
23
Zhang Jun
Z(张君增) , Fang Q
C (方起程 ) , Liang X
T (梁晓天 ) .
1996. A study on th e systemat ic position of the genus Pseudotaxus
( T axaceae) from phytochemist ry. Acta Phytotaxon Sin (植物分类
学报) , 34( 3) : 282~ 287( in Chinese)
24
Zhang R
H (张若蕙) . 1994. Rare and Endangered Plants in Zhe

jiang. Hangzhou: Zhejiang S cience and Technology Press. 54~ 56
( in Chinese)
25
Zheng W
J (郑万钧 ) , Fu L
K (傅立国 ) . 1978. Flora Reipublicae
Popularis Sinicae. Beijing: Science Press. : 448~ 450( in Chinese)
26
Zhou J
L(周纪纶) , Zheng S
Z(郑师章) , Yang C(杨
持 ) . 1992.
Vegetat ion Populat ion Ecology. Beijing: Higher Education Press.
( in Chinese)
作者简介
杨
旭, 女, 1979 年出生, 硕士生. 主要从事植物
多样性保护和利用研究. E
mail: yx2119@sina. com
1194 应
用
生
态
学
报

















16卷