全 文 ：松果采摘对长白山自然保护区红松天然更新的影响 3
刘足根1 ,2 　姬兰柱1 　郝占庆1 　朱教君1 3 3 　康宏樟1 ,2
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 中国科学院研究生院 ,北京 100039)
【摘要】　在野外调查研究基础上 ,结合 20 世纪 70 年代未受干扰的红松天然林地面红松种子贮藏情况 ,分
析了长白山自然保护区松果采摘后 ,红松林地面红松种源贮藏和分布变化 ,根据红松更新过程与动物的关
系 ,探讨了松果采摘对红松更新条件的影响. 结果表明 ,松果采摘后 ,地面红松种子主要分布在地被物下层
且大多呈单粒状分布 ,其贮藏量 1 582～2 640 粒·hm - 2 ,仅为 20 世纪 70 年代的 013 %～015 % ,废种子比
率 6718 %～8612 % ,单粒状占总簇数的 4618 %～7711 % ,对红松天然更新起重要作用的动物已减少或消
失 ,表明松果采摘是长白山自然保护区红松天然更新的最大障碍之一.
关键词 　松果采摘 　红松 　种源 　动物 　天然更新
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 06 - 0958 - 05 　中图分类号 　S71815 　文献标识码 　A
Effect of cone2picking on natural regeneration of Korean pine in Changbai Mountain Nature Reserve. L IU Zu2
gen1 ,2 ,J I Lanzhu1 ,HAO Zhanqing1 , ZHU Jiaojun1 , KAN G Hongzhang1 ,2 ( 1 Institute of A pplied Ecology , Chi2
nese Academy of Science , S henyang 110016 , China ;2 Graduate School of Chinese Academy of Sciences , Beijing
100039 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (6) :958～962.
The storage and distribution of Korean pine seeds on Korean pine forest floor in Changbai Mountain Nature Re2
serve were investigated ,and the data were compared with those in 1970s when the forest was little disturbed.
Based on the dependence of natural regeneration of Korean pine on seed predating animals ,the effect of commer2
cial cone2picking on natural regeneration of Korean pine was discussed. The results showed that Korean pine seeds
were generally berried under litter layer ,and most of them were dropped during cone2picking. The density of Ko2
rean pine seeds was 1 582～2 640·hm - 2 ,accounted for 013 %～015 % of that in 1970s. Furthermore ,over
6718 % of these seeds were rotten. Unlike the seeds distributed by squirrel ,many (4617 %～7711 %) of them
distributed singly. Animals that pick seeds from cone and thus are important for natural regeneration of Korean
pine have reduced their population or even disappeared in recent years because most Korean pine cone were col2
lected by people. Therefore ,cone2picking was one of the obstacles for natural regeneration of Korean pine in
Changbai Mountain Nature Reserve.
Key words 　Cone2picking , Korean pine , Seed resource , Animal , Natural regeneration.3 国家自然科学基金项目 (30371149) 、中国科学院沈阳应用生态研
究所知识创新领域前沿项目 ( SL YQ Y0408) 和中国科学院沈阳应用
生态研究所知识创新工程资助项目 (SCXZD0101202) .3 3 通讯联系人.
2003 - 07 - 09 收稿 ,2003 - 11 - 10 接受.
1 　引 　　言
长白山自然保护区是以保护红松林生态系统为
主的国家级森林生态自然保护区 ,是国际生物圈的
一个重要组成部分 ,多为原始森林生态系统 ,自然资
源丰富 ,是目前全球保存比较完整的自然生态系统
之一. 随着科学的发展、人们生产的需要及社会消费
需求的增加 ,人类采取掠夺式开发 ,导致其森林面积
减少 ,植被被破坏 ,生境日益恶化 ,致使许多植物失
去赖以生存的自然环境 ,处于濒危境地. 加上社会收
购部门缺乏持续发展的协调战略意识 ,盲目无计划
收购 ,使珍稀植物遭到大劫难 ,分布范围日渐缩小 ,
如山荷叶 ( Astilboi des tabularis) 原分布于海拔 500
～1 500 m ,现仅见于海拔 1 300～1 500 m 处 ;木通
马兜铃 ( A ristolochia m andshuriensis) 是针阔叶混交
林中的重要组成树种 ,其生存繁衍必须依附于原始
林 ,由于林相变坏 ,使其种源遭到严重破坏 ,在林中
很难见到 ;对野山参 ( Panax gi nseng) 收购价的提高
和宣传 ,致使人们过度采挖 ,不仅其数量锐减 ,质量
也日益下降 ,而且越来越成为该区的罕见之物 ;近年
来 ,随着库叶红景天 ( Rhodiola sachali nensis) 药理价
值的开发 ,收购部门大量收购野生资源 ,价格昂贵 ,
致使当地居民和民工车载蜂拥至长白山保护区成片
挖取. 据调查 ,两年多就使资源减少 1/ 5 左右. 这种
掠夺式采挖的后果不仅引起种类的消失 ,也引起种
群退化、水土流失等恶果[7 ] . 红松籽是长白山的重
要资源 ,具有重要的经济意义. 20 世纪 90 年代以
来 ,每到松籽丰收年份 ,就有数万人非法进入长白山
自然保护区采摘松籽 ,引发“松籽大战”,特别是近年
来 ,松籽市场售价快速上升 ,从而导致乱采滥购现象
应 用 生 态 学 报 　2004 年 6 月 　第 15 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2004 ,15 (6)∶958～962
日趋严重 ,这种“杀鸡取卵”的采集方式无疑对红松
天然更新产生严重影响. 有关红松天然更新的研究
较多[4 ,13 ,15 ,16 ,23 ,27 ,29 ] ,但就松果采摘对红松天然更
新影响的研究鲜见报道. 本文通过野外调查 ,研究了
松果采摘对红松天然更新的影响 ,旨在引起人们对
松果采摘的重视 ,为更好地保护长白山自然保护区
天然红松林提供科学依据.
2 　研究地区和研究方法
211 　研究地区概况
野外调查实验集中在长白山自然保护区北坡红松林 (表
1) . 该保护区总面积 119 ×106 hm2 ,基本保持原始的森林面
貌 ,属于受季风影响的温带大陆性气候 ,春季干燥而多风 ,夏
季短暂 ,温暖而多雨 ,秋季凉爽而多雾 ,冬季漫长而寒冷. 气
候垂直分异明显 ,年平均气温为 019～319 ℃,大于或等于 0
℃的积温为 2 010～2 952 ℃,无霜期长达 104～130 d ,年降
水量 63218～78214 mm ,最热月 7 月平均气温为 22～23 ℃,
最冷月 1 月平均气温 - 18～ - 20 ℃. 本区地带性植被为温
带湿润针阔混交林 ,主要成林树种有红松 ( Pinus koraiensis) 、
紫椴 ( Tilia am urense) 、糠椴 ( Tilia m andshurica) 、色木 ( Acer
mono) 等 , 并 混 生 有 云 杉 ( Pica jezoensis ) 、冷 杉 ( A bies
nephrolepis) 、落叶松 ( L arix olgensis) 、蒙古栎 ( Quercus mon2
golica) 、水曲柳 ( Fraxinus m andshurica) 、春榆 ( Ul m us japon2
ica) 和枫桦 ( Betula costana) 等. 由下而上可明显分为 4 个垂
直植被带 ,其中 ,海拔 600～1 100 m 为红松针阔混交林带 ,
1 100～1 700 m 为云冷杉带 ,1 700～2 100 m 为岳桦林带 ,
2 100～2 400 m 为高山苔原带.
表 1 　调查地基本情况
Table 1 Site description
调查地点
Site
地理位置
Location
主要树种
Major species
红松断面积组成
Percent of
basal area of
Korean pine ( %)
红松平均年龄
Mean age of
Korean pine
林下主要植被
Major vegetation under the forest
A 42°24′N
128°06′E
El :740 m
红松、椴树、水
曲柳、槭树、蒙
古栎、榆树
34 150 暴马丁香 Syrigna am urensis、毛榛 Corylus mand2
shurica、卫矛 Evony m us paucif lorus、刺五加 Eleuthe2
rococcus senticosus、茶　子 Ribes mandshuricum 、山茄
子 B rachybot rys paridif ormis
B 42°22′N
128°00′E
El :819 m
红松、椴树、水
曲柳、槭树、蒙
古栎、榆树
45 190 暴马丁香 Syrigna am urensis、毛榛 Corylus mand2
shurica、卫矛 Evony m us paucif lorus、刺五加 Eleuthe2
rococcus senticosus、茶　子 Ribes mandshuricum 、山茄
子 B rachybot rys paridif ormis
C 42°11′N
128°10′E
El :1150 m
红松、冷杉、云
杉、落叶松、枫
桦
40 130 青楷槭 A . tegmentosum 、花楷槭 A . ukurunduense、
羊胡子苔草 Carex callit richos、睫毛蒿属 Blepharos2
toma、毛茎藓属 Rhizom nium
D 42°08′N
128°08′E
El :1260 m
红松、冷杉、云
杉、落叶松
32 120 苔藓层、青楷槭 A . tegmentosum 、花楷槭 A . ukurun2
duense、花楸 Sorbus pohuashanensis、簇毛槭 A . bar2
binerve
A :保护局后山红松林 Korean pine forest behind protection bureau ;B :大羊岔红松林 Korean pine forest in Dayangcha ;C :白山站红松林 Korean pine
forest in Baishan station ;D :云冷杉红松林 Korean pine forest of spruce2fir .
212 　研究方法
野外调查工作于 2002 年 7～10 月进行. 此时正值红松
球果成熟前后 ,也就是松果采摘前后. 首先对长白山自然保
护区红松林天然分布范围进行全面踏查 ,根据红松林的分布
情况 ,结合历史资料 ,选取长白山保护局后山红松林、大羊岔
红松林、白山站红松林和苔藓云冷杉红松林等代表性红松林
作为调查样地 (表 2) . 7 月下旬～8 月初即松果采摘前 ,在每
块调查地选取有代表性的样地 10 m ×50 m ,根据林型面积
的大小确定样地数目 ,用 GPS定位进行立木调查 ,并用望远
镜观测红松结实状况. 松果采摘后 ,用望远镜观测以上调查
样地红松球果数量 ,并沿每条样地两条长边每隔 1 m 设 1 m
×1 m 的样方各 25 个 ,分地表层和地被物下层调查地面种
源分布和贮藏情况 ,除去凋落物 ,调查被埋藏的红松种子分
布状况 ,并把种子用塑料袋装好带回室内计算废种子数量.
记录地面红松种子出现的频度、簇数、每簇包含的种子数以
及红松种子被动物啃食的遇见度. 其中 ,频度 = 红松种子出
现的样方数/ 总样方数 ×100 % ;遇见度 = 遇见红松种子被动
物啃食的样方数/ 总样方数 ×100 %.
所用数据采用 SPSS 1110 软件统计分析. 表 2 　调查地、样地和样方设置情况Table 2 Arrangement of the site ,samples and plots调查地点Site 样地数Sample number 样地总面积 (hm2)Total area of sample 样方数Plot numberA 6 013 300B 4 012 200C 4 012 200D 4 012 2003 　结果与分析311 　球果采摘状况由于近几年红松种子经济效益明显 ,周边人类干扰活动强烈 ,特别是当地保护局出于各种原因 ,于2000 年将松果采摘划片承包出去 ,而承包人以追求最大经济效益为目的 ,对红松林进行“扫雷式”采摘 ,致使长白山自然保护区松果在短时间内急剧减少(表 3) . 由表 3 可以看出 ,尽管 2002 年保护区红松是结实小年 ,但由于调查地林型、红松年龄、红松组成等不同 ,使得红松结实量有显著差异 ,可采摘后却
9596 期 　　　　　　　　　　刘足根等 :松果采摘对长白山自然保护区红松天然更新的影响 　　　　　　　　　　　
表现不显著 (采摘前 : F3 ,14 = 403198 , P < 0105 ; 采
摘后 : F3 ,14 = 2161 , P < 0105) .
表 3 　松果采摘前后红松树上球果数量变化比较
Table 3 Comparisons of cone numbers in Korean pine before and after
cone2picking
调查地点
Site
球果数 Numbers of cone (mean ±SE)
采摘前
Before cone2picking 采摘后After cone2picking t2检验t2test
A(n = 6) 1271 ±77 31 ±2 3312 3
B(n = 4) 2120 ±59 27 ±4 3717 3
C(n = 4) 759 ±22 31 ±1 4011 3
D(n = 4) 365 ±15 39 ±4 1719 33 P < 0105.
312 　地面种源变化
松果采摘后 ,分布在红松林地面的红松种子数
量很少 ,而且分布在地表层的种子极少 ,只呈单粒状
分布 (表 4) ;由表 4 可以看出 ,大多数地面种子都是
埋藏在地被物下 ,并且大多数呈单粒状和 2～4 粒一
簇 ,大于 4 粒一簇的有少量分布. 大于 4 粒一簇的簇
数所占百分比远少于单粒状和 2～4 粒一簇. 该观察
结果与以往研究结果相差较大 ,如刘庆洪[16 ]在小兴
安岭红松种群天然更新特征研究中得出 ,地被物下
埋藏的种子绝大多数呈簇状分布 ,其中 2～7 粒为一
簇的种子占地被下埋藏种子总数的 77 % ,小年
5 900簇·hm - 2 ,大年 3 100 簇·hm - 2 . 李俊清等[10 ]
认为 ,一般每穴埋 2～8 粒 ;陈动等[3 ]在研究红松与
动物间相互关系中发现 ,星鸦 ( N uci f raga caryocat2
actes m acror hynchus) 以 10 粒左右为一穴贮藏在松
散的枯落物中. 与以往研究结果不同的原因是松果
采摘后 ,地面红松种源数量急剧减少 ,而且动物由于
食物来源短缺 ,会四处搜寻地面种源 ,使地表层几乎
没有种源 ,而地被物下层也只是单粒状幸存几率大 ,
几粒呈一簇多为废种子.
表 4 　红松林中红松种子在地表和地被物下的分布状态
Table 4 Distribution of Korean pine seed on and under the forest floor
in Korean pine forest( %)
调查
地点
Site
地被表层
On the forest floor
总数
Total
单粒状
Single
簇团状
Cluster
地被物下层
Under the forest floor
总数
Total
单粒状
Single
2～4 粒/ 簇
2～4 seeds
as a cluster
5～7 粒/ 簇
5～7 seeds
as a cluster
A 100 100 0 100 4618 4518 715
B - - - 100 7711 2219 0
C - - - 100 6517 2917 416
D 100 100 0 100 6114 3419 317
313 　地面种源数量变化
由于无法找到相应具体样地红松种子在地被物
下埋藏数量的历史数据 ,很难获得准确比较 ,但影响
红松种子在地表贮存数量变化因素很多 ,其中主要
决定于是否有红松母树、种子的传播和消耗条
件[8 ] ,而这些主要因素在天然红松林中大同小异 ,
因此 ,与其它尽可能相同的样地历史资料做比较 ,也
可以看出其中的差别.
松果采摘后的直观印象是 20 世纪 70 年代 (表
5)与 2002 年 (表 6)地面种源数量形成鲜明对比 ,采
摘使得地面红松种源明显贫乏. 长白山保护局后山
红松林 (样地 A) 也称为缓坡灌木阔叶红松林[25 ] ,其
地面红松种子数量为 1 582 粒·hm - 2 ,仅为 70 年代
相应缓坡灌木阔叶红松林地面种子的 013 % ;可能
由于样地 D 地面苔藓盖度大 ,掉在地面的红松种子
不易发现的缘故 ,在各样地中红松种子数量最多 ,为
2 640 粒·hm - 2 ,但也仅为 70 年代相应云冷杉红松
林地面种子数的 015 %. 由表 6 可见 ,各样地废种子
多达 6718 %～8612 %. 随着松籽被带出森林生态系
统 ,动物的食物来源被截断 ,动物会进一步危害地面
种子 ,地面到处可见被动物吃过的松籽 ,遇见度为
100 % ,使本来有限的地面种源更加雪上加霜.
表 5 　林内死地被物下红松种子的储量
Table 5 Seed number of Korean pine under the forest floor in natural
forest
森林类型
Forest type
主要植被
Major
vegetation
种子数
Seed number
(ind. ·hm - 2)
其中完好数
Good seed number
(ind. ·hm - 2)
陡坡红松林
Steep slope K2P2F 极少草Least grass 888670 17500
斜坡灌木阔叶红松林
Steep slope L2M2F 榛 子Filbert 536670 12500
缓坡灌木阔叶红松林
Slow slope shrub B2K2P2F 灌 木Shrub 490830 13330
云冷杉红松林
Spruce2fir K2P2F 蕨 类Fern 506250 6250
表 6 　各样地地面种源数量状况
Table 6 Seeds number on the forest floor in different sample plots( ±
SE)
样地
Site
频 　度
Frequency
( %)
种子数
Seed number
(ind. ·hm - 2)
废种子百分比
Percentage
of bad seed
( %)
遇见度
Frequency of
eaten seed
( %)
A (n = 6) 714 ±012 1582 ±85 8612 ±715 100
B (n = 4) 617 ±015 953 ±42 8111 ±912 100
C(n = 4) 1013 ±018 1889 ±83 7615 ±518 100
D (n = 4) 1215 ±017 2640 ±69 6718 ±513 100
314 　与红松更新有关的动物
红松的大量结实为动物提供了丰富的食源 ,动
物对松籽需求量很大. 在天然红松林中 ,取食红松种
子的动物有星鸦、松鸦 ( Garrul us glanari us brandti2
i) 、锡嘴雀 ( Coccothraustes) 、啄木鸟 ( Pici dae) 、松鼠
( Sci urus v ul garus m antchuricus) 、花鼠 ( Eutam ias
sibi ricus) 、红背鼠 ( Clethrionom ys rutil us am uren2
sis) 、大林姬鼠 ( A podem us peni nsulae) 、黑熊 ( Sele2
narctos thibetanus ussuricus) 和野猪 ( S usscrof a us2
069 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
suricus) 等. 这些动物大量地消耗红松种子 ,对红松
的更新起到关键的作用[2 ,19 ] . 由于缺少近些年松果
产量和动物种类数量等数据 ,本文引用了白荆堂[1 ]
于黑龙江省伊春市调查的 1960～1980 年的灰鼠皮
张和红松籽的收购数据 ,即用收购数字近似地分别
代表灰鼠数量和松籽产量来分析动物数量和松籽产
量的关系 (图 1) . 由图 1 可以看出 ,松鼠数量与松籽
产量间有着非常密切的营养关系. 鼠类的多少随松
籽产量的变化而发生波动性变化 ,如 1961 年松籽产
量较高 , 1962 年鼠类也较多 ,而 1962 年松籽产量
低 ,1963 年鼠类也出现小值 ,时间上滞后一年. 已有
文献证明[18 ,21 ] ,红松种子与鼠类存在着密切的数量
消长关系 ,周立[30 ]用模糊聚类方法分析发现 ,在多
数年份 ,灰鼠数量变化随食物条件 (松籽产量) 变化
相一致. 种子的丰收将促使鼠类数量增加 ,猎民俗称
“塔籽绊脚 ,灰皮挂倒”,可见鼠类数量消长和红松种
子丰歉年有关[12 ] . 由此可以推测 ,松果采摘后 ,红松
种子急剧减少. 而红松林内食物来源的减少 ,使动物
种类、数量发生相应变化 ,相关动物将减少或消失.
图 1 　1960～1980 年松籽产量和灰鼠数量关系
Fig. 1 Relationship between seed yields of Korean pine and numbers of
Sciurus v ulgaris from 1960 to 1980.
4 　讨 　　论
411 　长白山自然保护区红松天然更新的影响因素
成功的天然更新取决于林分所处的大气候条件
和林分内外的小气候或环境因子. 天然更新的必要
条件为充足的具有生命力的种子、适宜的林地条件
和有利于种子萌发、生长的条件[6 ,9 ,24 ,26 ,31 ,32 ] ,如透
过林冠到达林地的光环境、受风传播的菌类、地被
物、土壤水分条件等[5 ,10 ,23 ,33 ] . 红松天然更新也不
例外. 但由于红松的生物学性质 ,其更新还受其它多
种因素的影响 ,如需要动物的帮助才能正常更新 ,在
原始林下“只见幼苗不见幼树”等[13 ] . 长白山自然保
护区红松林多为原始林 ,研究表明 ,距今 10 000 年
至 5 000～4 000 年前 ,红松林就可见于长白山[22 ] ,
经过长久的自然选择 ,已形成了维持自己世代更新
演替良好的相适应的自然环境 ,并且长白山自然保
护区北坡红松林近些年并没有出现破坏性的自然干
扰. 因此 ,人为干扰是影响长白山自然保护区红松正
常天然更新的最重要因素.
412 　松果采摘对红松天然更新的影响
红松的天然更新取决于种源和幼苗幼树的生长
条件 ,而种源是由母树、传播松籽的动物和消耗种子
的因素等决定的[11 ,28 ] . 一方面 ,母树产生的种子是
天然更新的基础 ,红松天然更新的好坏 ,首先取决于
地表死地被物层下完好的红松种子的储量 ,林下天
然更新数量的变化规律与其地被物下种子数量变化
的规律相一致[8 ] . 另一方面 ,动物对红松的天然更
新起重要作用 ,没有动物的帮助 ,红松不能正常更
新[17 ,23 ] ,而且它们在取食过程中对种子的搬运、传
播和贮藏又促进了幼苗的更新[14 ,20 ] . 红松的大量结
实也为动物提供了丰富的食物来源. 可见种源、动物
和更新三者间存在某种因果关系 ,在数量变化上表
现一定的对应关系[10 ] . 实际红松天然更新比较复
杂 ,成熟的红松种子在林下要休眠约 20 个月. 在这
漫长的时间里 ,其要经过各种动物的捕食和真菌的
侵害 ,幸存者才能萌发向现实种群转化 ,能够达到发
芽的约为 10 %～30 %[15 ] . 红松在其自然形成过程
中 ,从种子发芽后的幼苗开始到发育成林 ,会有很多
的植株死亡 ,以幼苗阶段最为明显 ,5 年后 ,在红松
林下能保留下来的一般只有出苗总数的 20 %～
30 % ,即有 70 %～80 %的幼苗被稀疏掉[8 ] . 由于松
果采摘 ,种源短缺 ,缺乏更新幼苗 ,即使有少量红松
幼苗 ,也会因其生长缓慢 ,竞争不过杂草灌木 ,往往
受欺压而死亡. 另外 ,随着松籽被带出红松林系统 ,
动物的食物来源被截断 ,结果会促使动物进一步危
害地面幼苗.
5 　结 　　论
松果采摘把球果带出红松林生态系统 ,使地面
缺乏红松种源和以松籽为主要食物来源的动物减少
或消失 ,从而破坏了红松天然更新条件. 另外 ,松果
采摘后 ,红松一二年生幼苗比以前少很多 ,根据自然
稀疏规律 ,以后能保存下来的幼苗将更少 ,即使有少
量更新幼苗 ,也会因各种因素的影响 ,最终能形成大
树的更新数量将少之又少 ,如不对种源加以保护 ,红
松有可能在长白山消失. 因此 ,各部门应予以高度重
1696 期 　　　　　　　　　　刘足根等 :松果采摘对长白山自然保护区红松天然更新的影响 　　　　　　　　　　　
视 ,采取积极有效的措施 ,加强松果采摘的管理 ,使
红松能维持正常的天然更新 ,切实保护好国家这一
宝贵资源.
参考文献
1 Bai J2T ( 白荆堂 ) . 1981. Relationship between the population
change of gray squirrel every year and bumper or poor harvest of
pine seeds. Nat Resour Res (自然资源研究) , (4) :79～82 (in Chi2
nese)
2 Brolmey GF , Kostenko VA. 1970. Relationship between rodents
and Korean pine in central and southern Sikhoto2Alin. In : Komarova
VL ,eds. Small Mammals in Watershed of the Amur River and the
Martime Province of Siberia. Vladivostock : Academy Nauk. ( in
Russian)
3 　Chen D(陈　动) , Guo C(郭　郢) . 1992. Overview of relationship
between animal and Korean pine. Chin Wildlif e (野生动物) , 68
(4) :10～11 (in Chinese)
4 　Chen XW ,Li BL . 2003. Effect of global climate change and human
disturbances on tree diversity of the forest regenerating from clear2
cuts of mixed broadleaved Korean pine forest in Northeast China.
Chemosphere ,51 (3) :215～226
5 　Futai K ,Nakai I. 1993. Influence of pine wilt disease on Pinus den2
sif lora and Pinus thinbergii regeneration. J Jpn For Res ,75 : 287
～292
6 　Gong YL , Swqine MD , Miller HG. 1999. Effect of fencing and
ground preparation on natural regeneration of native pinewood over
12 years in Glen Tanar ,Aberdeenshire. Forest ry ,64 :157～168
7　Huang X2T (黄祥童) . 1996. The conservation and unilization of
rare and endangered plants in Changbai mountains. Changbaishan
nature reserve research thesis collection. Nat Resour (自然资源) ,
(1) :68～72 (in Chinese)
8 　Institute of Forestry and Pedology ,Chinese Academy of Science (中
国科学院林业土壤研究所) . 1980. Korean Pine Forest . Beijing :
China Agricultural Press. (in Chinese)
9 　Jiang F2Q (姜凤岐) ,Zhu J2J (朱教君) ,Zhou X2H(周新华) ,et al .
1994. Theory of protective maturity and regeneration of shelter2
belt . Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,5 (4) :337～341 (in Chi2
nese)
10 　Kikuchi J , Iido S ,Akemma T , et al . 1996. The role of litter and hu2
mus layer as a mortality factor of seedlings of Japanese red pine , Pi2
nus desif lora Sieb. Et Zucc. J Jpn For Res , 71 : 37 ～ 40 ( in
Japanese)
11 　Li J2Q (李俊清) , Zhu N (祝 　宁) . 1990. Population structure of
Korean pine and its dynamics. Chin J Ecol (生态学杂志) ,9 (4) :6
～10 (in Chinese)
12 　Li J2W(李景文) . 1984. Primary report on Korean pine direct seed2
ing in forest canopy. J Northeast For U niv (东北林业大学学报) ,
(supp . ) :33～37 (in Chinese)
13 　Li X(李　昕) ,Xu Z2B (徐振邦) , Tao D2L (陶大力) . 1989. Natu2
ral regeneration of Korean pine in broadleaved Korean pine stands
on Fenglin Natural Reserve of Xiaoxinganling. J Northeast For U2
niv (东北林业大学学报) ,17 (6) :1～7 (in Chinese)
14 　Li X2Q (李秀琴) ,Zhu B2Y(朱宝彦) ,Duan L2F (段丽芬) . 1996.
Study on the mathematical model of population of Korean pines
with mouse class function. J S henyang A rchitec Civil Engin Inst
(沈阳建筑工程学报) ,12 (1) :101～105 (in Chinese)
15 　Liu Q2H(刘庆洪) . 1987. Trait of Korean pine population natural
regeneration in Xiaoxinganling. Sci S ilvae Sin (林业科学) ,23 (3) :
266～275 (in Chinese)
16 　Liu Q2H(刘庆洪) . 1988. Seeds distribution and regeneration of Korean
pine in Korean pine broad2leaved forest . Acta Phytoeocl Geobot Sin (植
物生态学与地植物学学报) ,12 (2) :134～141 (in Chinese)
17 　Lu C2F (鲁长虎) . 2003. Review on the study of relationship be2
tween natural regeneration of Korean pine and animals. Chin J Ecol
(生态学杂志) ,22 (1) :49～53 (in Chinese)
18 　Ma Y2Q (马逸清) . 1984. Change trend of animal resource near
thirty years in Yichun area. Nat Resour Res (自然资源研究) , (1) :
44～47 (in Chinese)
19 　Miyaki M. 1987. Seed dispersal of the Korean pine ,pinups Koraien2
sis ,by the red squirrels , Sciurus v ulgaris . Ecol Res ,2 :147～153
20 　Ovington JD , Mackae C. 1960. The growth of seeding of Quercu
pet raea. J Ecol ,48 :549～555
21 　Shu F2M (舒凤梅) , Yang X2X (杨习兴) , Guo M2J (郭明江) .
1975. Mice calamity and forecast advice in Yichun forestry area.
Acta Zoo Sin (动物学报) ,21 (1) :9～17 (in Chinese)
22 　Sun X2J (孙湘君) , Weng C2Y(翁成郁) . 1992. Pollen records on
the history of mixed coniper and hardwood forest in northeast Chi2
na. Acta Bot S in (植物学报) ,34 (5) :394～401 (in Chinese)
23 　Tao D2L (陶大力) ,Zhao D2C(赵大昌) ,Zhao S2D(赵士洞) ,et al .
1995. Dependence of natural regeneration of Korean pine on ani2
mals —An outclosure experiment . Chin Biodiv (生物多样性) , 3
(2) :131～133 (in Chinese)
24 　Vickers AD ,Palmer SCF. 2000. The influence of canopy cover and
other factors upon the regeneration of Scots pine and its associated
ground flora within Glen Tanar National Nature Reserve. Forest ry ,
73 :37～49
25 　Wang Z(王　战) ,Xu Z2B (徐振邦) ,Li X(李 　昕) , et al . 1980.
Major forest type and trait of community structure on the northern
slope of Changbai Mountain. For Ecosyst Res (森林生态系统研
究) ,1 :26～42 (in Chinese)
26 　Wang ZQ ,Wang QC ,Chen QS. 1998. Spatial heterogeneity of soil
nutrients in old growth forests of Korean pine. J For Res ,9 :240～
244
27 　Wu Y2G(伍业钢) ,Han J2X(韩进轩) . 1992. Analysis on the struc2
ture of Korean pine population and its natural regeneration pat2
terns. For Ecosyst Res (森林生态系统研究) , 6 : 14～23 (in Chi2
nese)
28 　Xu H2C(徐化成) . 2001. Natural Forest of Korean Pine in China.
Beijing :China Forestry Press. (in Chinese)
29 　Xu Z2B(徐振邦) ,Dai L2M (代力民) ,Chen J2Q (陈吉泉) , et al .
2001. Natural regeneration condition in Pinus koraiensis broad2
leaved mixed forest . Acta Ecol S in (生态学报) , 21 ( 9) : 1413～
1420 (in Chinese)
30 　Zhou L (周　立) . 1985. Using a fuzzy clustering method to analyze
the relationship between oscillations in the population of gray squir2
rel and the production of Korean pine seed and a prediction of the
squirrel numbers. Acta Theriol S in (兽类学报) ,5 (1) :42～55 (in
Chinese)
31 　Zhu JJ , Takeshi Matsuzaki ,Lee FQ , et al . 2003. Effect of gap size
created by thinning on seedling emergency , survival and establish2
ment in a coastal pine forest . For Ecol M anag ,182 :339～354
32 　Zhu J2J (朱教君) ,Jiang F2Q (姜凤岐) , Fan Z2P (范志平) , et al .
1996. Protective maturity ( PM) and regeneration for Black locust
( Robina pseudoacacia) water and soil conservation forests( WSCF) in
Weibei plateau ( WL P) . In :Jiang F2Q (姜凤岐) ed. Rational Man2
agement and Improving Techniques for Protective Forests. Beijing :
China Foresry Press. 69～76 (in Chinese)
33 　Zhu J2J (朱教君) ,Li F2Q (李凤芹) , Takeshi M , et al . 2002. Influ2
ence of thinning on the regeneration in a coastal Pinus thunbergii
forest . Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,13 (11) :1361～1367
(in Chinese)
作者简介 　刘足根 ,男 ,1975 年生 ,博士生 ,主要从事森林生
态学研究 ,发表论文多篇. E2mail :liuzugen2002 @yahoo. com.
cn
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