全 文 ：昼间亚高温对日光温室番茄生长发育、
产量及品质的影响 3
张　洁　李天来 3 3 　徐　晶
(沈阳农业大学园艺学院 ,辽宁省设施园艺重点实验室 ,沈阳 110161)
【摘要】　针对日光温室番茄生产中常出现的昼间温度偏高而带来的危害 ,以昼间适宜温度 25 ℃为对照 ,
在番茄第 1 花序开花后对其进行昼间 30 和 35 ℃的温度处理 ,研究昼间亚高温对番茄生长发育、产量及品
质的影响. 结果表明 ,与 25 ℃适宜昼温相比 ,在 3 d 短期 35 ℃昼间亚高温处理下 ,番茄植株相对生长速率
极显著提高 ,但在 7 d 以上长期 35 ℃昼间亚高温处理下 ,番茄植株徒长 ,叶片变薄 ,并出现早衰现象 ;同时
经 35 ℃亚高温处理 ,番茄果实前期发育加快 ,成熟期提前 ,但果实空洞现象增加 ,糖酸比下降 ,平均单果重
下降 ,总产量显著降低 ,第 3 花序各处理间差异最明显 ,第 2 花序次之. 昼间 30 ℃温度处理的结果介于昼
间 25 和 35 ℃处理之间 ,说明番茄植株长期生长在被认为是其生长发育适宜温度上限的 35 ℃条件下 ,也
会严重影响其正常生长发育 ,而且从花芽分化到果实成熟亚高温持续时间越长 ,番茄果实产量越低 ,品质
越差.
关键词 　番茄亚高温生长 　发育 　产量品质
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 06 - 1051 - 05 　中图分类号 　S64112 　文献标识码 　A
Effects of daytime sub2high temperature on greenhouse tomato growth ,development ,yield and quality. ZHAN G
Jie ,L I Tianlai ,XU Jing ( Key L aboratory of Protected Horticulture of L iaoning Province , Depart ment of Horti2
culture , S henyang A gricultural U niversity , S henyang 110161 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (6) :
1051～1055.
The study on the effects of daytime sub2high temperature (30 and 35 ℃) in spring and autumn on the growth ,
development ,yield and quality of greenhouse tomato in northeast China showed that compared with the plant
growing under feasible temperature 25 ℃, three days’daytime sub2high temperature increased the relative
growth significantly ,and made the plant spindling. Seven days or more sub2high temperature made the plant
grow fast ,with thinner leaves and presenility. Under sub2high temperature ,the harvest time was earlier ,the fruit
weight and the 2nd and 3rd inflorescence lessened ,the quality of fruit decreased ,and the yield decreased signifi2
cantly. Sub2high temperature had a strong influence on the normal growth and development of greenhouse toma2
to . The longer the plant suffered sub2high temperature from flower bud differentiation to fruit maturing , the
worse the fruit quality ,and the lower the yield would be.
Key words 　Tomato , Sub2high temperature , Growth , Development , Yield , Quality.3 国家自然科学基金项目 (30170640)和辽宁省自然科学基金资助项
目 (20022080) .3 3 通讯联系人.
2004 - 04 - 22 收稿 ,2004 - 10 - 18 接受.
1 　引 　　言
番茄 ( L ycopersicon esculent um ) 是典型的喜温
蔬菜. 温度是影响番茄生长发育的重要因素之一 ,因
此在温室和大棚等设施番茄生产中调控温度是确保
其获得高产和优质的一个重要措施. 然而以往人们
多关注冬季的低温季节和夏季的高温季节 ,而对温
暖的春季和秋季关注不够 ,认为春秋两季气候温和 ,
温室和大棚等设施内基本达到番茄生长发育适宜温
度 ,同时还由于人们一直认为只要温度不超过番茄
生长发育适宜温度上限 33～35 ℃,就不会对番茄生
长发育有很大影响. 但实际上 ,在温暖的春秋季节的
晴天 ,温室和大棚等设施常因放风不及时或通风量
太小而造成温度偏高 ,从而影响番茄植株的生理代
谢和正常生长发育 ,出现亚高温或高温危害 ,且有些
影响是不可逆的[16 ] ,进而影响番茄的产量和品质.
近年来 ,有关日光温室蔬菜作物高温逆境的研
究多集中在短期极端高温方面[4 ,13 ] ,而对被认为是
作物生长适温上限温度的研究则少见报道. 其中斋
藤隆等[14 ]研究表明 ,高温不仅影响番茄生长发育 ,
而且成熟果变小. 虽然有关高温对番茄生长发育影
响方面已有一些研究 ,但有关报道多为适应温差较
小地区或季节的高昼温与高夜温的试验研究 ,而适
应温差较大地区或季节温室和大棚环境的长期高昼
温与适宜夜温的研究目前尚未见报道. 本试验以番
应 用 生 态 学 报 　2005 年 6 月 　第 16 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2005 ,16 (6)∶1051～1055
茄生长发育适宜的上限温度 35 ℃为亚高温 ,研究了
适宜夜温条件下长期昼间亚高温对日光温室番茄生
长发育的影响 ,以期为番茄生产的温度管理提供理
论依据.
2 　材料与方法
211 　试验设计
试验于 2003 年春季在沈阳农业大学蔬菜科研基地日光
温室内进行 . 供试番茄品种为“辽园多丽”. 2003 年 1 月 11
日播种于日光温室内的穴盘基质 ,进行育苗. 2 月 25 日分别
定植于日光温室内 3 个温度处理室的塑料桶中 ,每桶定植 1
株 ,每个温度处理室定植 54 株. 温度处理室均为长 5 m ,宽 3
m ,高 215 m ;定植用塑料桶上口直径 3317 cm ,下口直径
3015 cm ;定植营养土比例为园田土 :草灰腐熟猪粪 = 3∶2∶2.
定植后至第 1 花序第 3 花开花期间采用正常温度管理 ,即昼
温 25 ±1 ℃,夜温 15 ±1 ℃. 3 月 30 日当第 1 花序第 3 花开
花时 ,进行夜间温度均为 15 ℃,昼间温度分别为 35、30 和 25
℃的昼间亚高温处理 ,每个处理温度误差控制在 ±1 ℃内.
各温度处理室分别采用空调制冷、暖风机加热 ,通过自
动控温系统 GIC2Ⅲ型温室环境智能化控制器 (沈阳农业大
学工厂化农业中心研制) 进行温度调控. 每天的温度处理时
段分为上午 8 :00 开始升温 ,9 :30 达到各处理所设定温度 ,
保持至下午 16 :30 ,之后开始降温 ,18 :00 达到夜间温度 ,调
控夜间 15 ℃至次日上午 8 :00. 植株单干整枝 ,在第 3 穗果
上留 3 片叶掐尖 ,各花序第 3 朵花开花时用丰产剂 2 号 (沈
阳农业大学研制)蘸整个花序以防落花. 除温度处理外 ,其他
与正常生产管理相同.
212 　测定项目及方法
21211 植株长势测定 　分别于处理后 3、7、10、15 和 20 d ,将
植株从塑料桶中连同土壤和根系完整取出 ,用水冲洗干净 ,
将植株分解 ,分别测定根、茎、叶、果实的鲜重 ,而于烘箱中烘
至恒重后称干重. 计算植株相对生长速率及根冠比 ;同时于
田间测量植株株高 ,计算株高相对生长速率. 并于处理后 10
和 15 d 测定第 2 花序下第 1 片叶的叶片厚度 ,用打孔器打
取叶圆片后称鲜重 ,计算单位面积叶片重. 各处理分别取 3
株 ,单株测定 ,作为 3 次重复. 植株相对生长速率计算公式
为 :
V s = (ln W 2 - ln W 1) / ( T2 - T1) (1)
式中 , V s 为植株相对生长速率 , W 1 、W 2 为 2 次测定的植株
干重 , T1 、T2 为取样时间. 株高相对生长速率计算公式为 :
V 2 = (ln L 2 - ln L 1) / ( T2 - T1) (2)
式中 , V z 为株高相对生长率 , L 1 、L 2 为 2 次测定的株高 .
21212 果实生长发育测定 分别于温度处理后 10、15、20、25、
30 和 35 d 及果实成熟时测定第 1 花序各果实单果重 ,在第
2、3 花序果实成熟时测定成熟果实单果重. 每处理分别测定
5 株 ,作为 5 次重复.
21213 果实品质测定 　果实成熟时取果肉和胶质 ,测定每花
序果实有机酸含量 [17 ] 、可溶性糖含量 (蒽酮法) [17 ] ,计算糖
酸比 ,3 次重复. 同时调查每花序果实空洞果比率.
试验数据采用 DPS分析软件处理.
3 　结果与分析
311 　昼间亚高温对番茄植株生长发育的影响
31111 对番茄植株相对生长速率的影响 　由表 1 可
以看出 ,昼间亚高温对番茄植株相对生长率有显著
影响. 温度处理 3 d 时 ,处理间就出现极显著差异 ,
其中 35 ℃昼间亚高温处理区植株相对生长速率最
大 ,极显著高于 30 ℃处理区 ,30 ℃处理区又极显著
高于 25 ℃处理区. 但在处理 7 d 之后 ,30 ℃处理区
与 25 ℃处理区的番茄植株相对生长速率无显著差
异 ,35 ℃昼间亚高温处理区的番茄植株相对生长速
率极显著低于 25 ℃处理区 ,处理 10、15 和 20 d 的
结果与 7 d 的结果基本一致 ,说明长期 35 ℃亚高温
对番茄植株相对生长速率有显著的抑制作用.
31112 对番茄株高相对生长速率的影响 　由表 2 可
以看出 ,各处理区番茄株高相对生长速率的变化趋
势与植株相对生长率基本一致. 短期温度处理 3 d
时 ,35 ℃昼间亚高温处理区番茄株高相对生长速率
可达 010511 ,高于 25 ℃区 19168 % ,而且温度越高 ,
番茄株高相对生长速率越高 ,25、30 和 35 ℃处理间
差异极显著. 在处理 7 d 时 ,35 ℃亚高温处理区番茄
株高相对生长速率却极显著低于 25 ℃处理区. 处理
10 d 时 ,25 ℃处理区番茄株高相对生长速率极显著
高于 30 和 35 ℃处理区 ;在处理 20 d 时 ,25 ℃番茄
株高相对生长速率要比 35 ℃处理区高 20115 %. 但
处理 10 d 以后 ,30 和 35 ℃处理区之间番茄株高相
对生长速率无显著差异.
表 1 　昼间亚高温对番茄植株相对生长速率的影响3
Table 1 Effect of sub2high temperature on relative growth ratre of tomato
温度
Temperature
( ℃)
处理天数 Days after treatment (d)
3 7 10 15 20
25 01193 ±01011 cC 01157 ±01014 aA 01116 ±01006 aA 01095 ±01002 aA 01085 ±01001 aA
30 01216 ±01008 bB 01146 ±01007 aA 01111 ±01004 aA 01093 ±01001 aA 01082 ±01002 abAB
35 01229 ±01014 aA 01118 ±01002 bB 01087 ±01001 bB 01087 ±01001 bB 01078 ±01004 bB3 小写字母表示在 a = 0105 水平下差异显著性 ,大写字母表示在 a = 0101 水平下差异显著性 Small and capital letters mean significant difference
at 0105 , and 0101 levels ,respectively. 下同 The same below.
2501 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
表 2 　昼间亚高温对番茄株高相对生长速率的影响
Table 2 Effect of sub2high temperature on relative growth rate of tomato height
温度
Temperature
( ℃)
处理天数 Days after treatment (d)
3 7 10 15 20
25 01044 ±01001 bB 01048 ±01001 aA 01040 ±01001 aA 01033 ±01001 aA 01032 ±01002 aA
30 01043 ±01003 cC 01048 ±01001 aA 01037 ±01000 bB 01032 ±01001 bA 01031 ±01001 aAB
35 01051 ±01002 aA 01044 ±01001 bB 01037 ±01001 bB 01032 ±01001 bA 01029 ±01000 bB
31113 对植株单位面积叶片重的影响 　长时间昼间
亚高温处理 ,叶片单位面积重量明显减小. 由图 1 可
以看出 ,植株第 2 花序下第 1 片叶单位面积叶片重
随昼温升高而降低 ,即叶片厚度变薄 ,35 ℃亚高温
处理区叶片最薄. 处理 15 d 虽然比处理 10 d 单位面
积叶片重整体增加 ,但温度处理间比较 ,25 ℃处理
区植株叶片单位面积重量为 01210 g·cm - 2 ,而 35
℃亚高温处理区仅为 01183 g·cm - 2 ,35 ℃亚高温处
理区的单位面积叶片重降低幅度增加 ,与 25 ℃处理
区相比 ,差异达到极显著水平. 植株掐尖后 ,35 ℃昼
间亚高温处理区的植株长势进一步变弱 ,叶片变小 ,
叶片颜色发白变淡 ,叶绿素含量降低 ,叶片边缘普遍
上卷 ,后期植株出现早衰现象.
图 1 　昼间亚高温对番茄植株单位面积叶片重的影响
Fig. 1 Effect of sub2high temperature on the weight of leaves per area of
tomato .
31114 对番茄植株根冠比的影响 　由图 2 可以看
出 ,随着温度处理天数的增加 ,即随着植株的生长 ,
各处理区植株的根冠比都呈现下降的趋势. 处理间
比较 ,昼间亚高温处理植株的根冠比明显低于 25 ℃
处理区的植株. 在温度处理的前 7 d ,35 ℃亚高温处
理的植株根冠比最低 ,但经长时间处理 ,30 ℃处理
区的植株根冠比也明显低于 25 ℃处理区 ,在温度处
理 20 d 时 ,25 ℃处理区植株根冠比可比 30 ℃处理
区高 37175 %.
图 2 　昼间亚高温对番茄植株根冠比的影响
Fig. 2 Effect of sub2high temperature on tomato root/ shoot ratio .
312 　昼间亚高温对番茄果实发育的影响
31211 对第 1 花序果实发育的影响 　表 3 表明 ,对
于番茄第 1 花序果实来说 ,在发育早期 ,30 和 35 ℃
处理区果实生长快 ,尤其是 30 ℃处理区果实生长最
快. 在发育中后期 ,25 ℃处理区果实生长速度开始
高于 30 和 35 ℃处理区. 在第 1 花序果实成熟时 ,35
℃处理区的果实最小 ,25 和 30 ℃处理区单果重基
本一致. 但昼间温度越高 ,番茄果实成熟所用时间越
少. 35 ℃处理区果实的成熟期可比 25 ℃处理区提
早 9 d ,30 ℃处理区则提早 5 d. 各处理间第 2、3 花
序果实成熟期的差异与第 1 花序相同.
31212 对成熟时番茄果实平均单果重的影响 　由图
3 可以看出 ,虽然 35 ℃亚高温处理区番茄第 1 花序
果实的平均单果重最小 ,但各处理之间差异不显著.
第 2 花序、第 3 花序果实成熟时平均单果重随着温
度的升高极显著变小 (1 %差异水平) ,其中 25 ℃处
理区植株第 3 花序果实平均单果重可达 24319 g ,而
35 ℃亚高温处理区仅为 17211 g. 这可能与亚高温
积累有关 ,即第 3 花序果实较第 2 花序果实、第 2 花
表 3 　昼间亚高温对不同发育时期番茄果实平均单果重的影响
Table 3 Effect of sub2high temperature on the mean weight of per tomato fruit ( g)
温度
Temperature
( ℃)
处理天数 Days after treatment (d)
15 20 25 30 35 成熟时 Maturing
25 1618 ±0136 4016 ±1124 6112 ±3123 8514 ±4166 12519 ±10103 21018 ±8153
30 2110 ±1125 6615 ±3182 8613 ±6130 10213 ±5102 16218 ±11127 20815 ±9155
35 2211 ±2145 5111 ±5120 8514 ±2165 9615 ±3159 13214 ±10153 20214 ±10117
35016 期 　　　　　　　　　张 　洁等 :昼间亚高温对日光温室番茄生长发育、产量及品质的影响 　　　　　　　　　　　
序果实又较第 1 花序果实的亚高温积累量多 ,故第
3 花序果实较第 2 花序果实、第 2 花序果实又较第 1
花序果实的处理间差异大.
31213 对番茄果实产量的影响 　每 667 m2 各处理
番茄的产量见图 4135 ℃昼间亚高温虽然促进番茄
果实的前期发育 ,但造成果实的生长期缩短 ,使果实
成熟时的平均单果重减小 ,最终导致亚高温处理区
果实产量下降. 由图 4 可见 ,昼间温度越高 ,番茄产
量越低. 25 ℃处理区番茄产量可达 7 384 kg·667
m
- 2
,而 35 ℃亚高温处理区的产量仅为 6 331 kg·
667 m - 2 ,处理间差异极显著.
图 3 　昼间亚高温对番茄各花序平均单果重的影响
Fig. 3 Effect of sub2high temperature on the weight of per tomato fruit
of different inflorescence.
图 4 　昼间亚高温对番茄产量的影响
Fig. 4 Effect of sub2high temperature on tomato yield.
313 　昼间亚高温对番茄果实品质的影响
31311 对番茄果实空洞果的影响 　温度影响果实的
外观品质和风味品质. 昼间亚高温处理引起番茄果
实着色不良 ,颜色变黄 ,并且引起果实空洞 ,以 35 ℃
亚高温处理区最为明显. 由图 5 可以看出 ,35 ℃亚
高温处理区各花序果实的空洞率均明显高于 25 ℃
处理区 ,其中第 1 花序果实空洞率可达 74144 % ,几
乎是 25 ℃处理区的 5 倍. 30 ℃处理区果实空洞率
虽然也较高 ,但果实的空洞程度要明显低于 35 ℃亚
高温处理区.
31312 对番茄果实糖酸比的影响 　糖酸比是评价番
茄果实风味品质的一个重要指标. 糖酸比高果实风
味好. 由图 6 可见 ,第 1 花序果实糖酸比普遍高于第
　
图 5 　昼间亚高温对番茄果实空洞率的影响
Fig. 5 Effect of sub2high temperature on the rate of inanition fruits.
2、3 花序果实 ,第 2 花序与第 3 花序之间整体差异
不大 ,但 25 ℃处理区果实糖酸比要高于 35 ℃亚高
温处理区 ,可见亚高温处理也会降低番茄果实的口
感和风味品质.
图 6 　昼间亚高温对番茄果实糖酸比的影响
Fig. 6 Effect of sub2high temperature on the ratio of sugar/ acid.
4 　讨 　　论
　　番茄生长发育的较适温度上限被认为是 33～
35 ℃[14 ,16 ] ,超过 35 ℃,其生长发育会受到严重影
响. 本试验结果表明 ,短时间昼间 35 ℃处理 ,植株生
长速率高于 25 ℃处理 ,而长时间昼间 35 ℃处理 ,其
植株生长速率极显著低于 25 ℃处理 ,这可能是因为
植株在处理前处于相对较低的温度 ,短时间给予亚
高温条件后 ,植株体内的各种酶类物质开始活跃 ,增
加了物质的转化与代谢 ,从而促进了植株的生长 ;植
物体需要通过光合作用形成同化产物 ,供自身生长
发育需要 ,而植物的光合作用被认为是植物体对高
温最敏感的过程之一[1 ,11 ] ,因此在温度较高的环境
中 ,就会出现光合作用受到抑制的现象[1 ,7 ,11 ] . 长期
昼间亚高温条件下 ,番茄植株的光合作用下降 ,呼吸
作用增强 ,同化物供应不足 ,从而导致植株生长速率
减慢 ,叶片厚度变薄 ,长势变差. 有关短时间昼间亚
高温未能抑制番茄植株生长发育的结果与张放
等[15 ]在高温胁迫对柑橘叶片光合作用的研究结果
一致. 然而 ,郭泳等[3 ]认为 ,在气温 30 ℃时番茄植
株光合作用最强 ,超过 30 ℃后光合速率随温度上升
4501 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
而逐渐下降 ,但在 25～35 ℃之间 ,光合速率变化不
大.还有人认为 ,30 ℃对番茄生长影响不大 ,与本试
验中短期温度处理结果相一致 ,而与长期温度处理
结果不一致 ,说明在昼间温度长期超过 30 ℃的情况
下 ,番茄生长发育会受到一定的影响. 当然 ,这种结
果还会与番茄品种特性有一定关系.
郭建平等[2 ] 指出 ,高温使农作物生育进程加
快 ,生育期缩短. 在本试验中 ,昼间亚高温促进了番
茄果实的前期发育 ,使果实成熟期提前 ,但成熟时果
实变小. 同时由于亚高温处理果实的提早发育 ,以及
同化产物供应不足 ,植株生长发育不良 ,导致了植株
的提早衰老 ,生育期缩短. 然而 ,从不同花序的果实
发育情况来看 ,第 1 花序果实大小处理间差异不明
显 ,而第 2、3 花序果实大小处理间差异显著. 这是由
于处理前第 1 花序的花发育基本完成 ,子房细胞分
裂已经基本结束 ,高温仅对细胞膨大产生一定影响 ,
而细胞膨大需要的温度要比细胞分裂需要的温度
高[14 ] ,同时处理前期昼间亚高温未对植株生长发育
产生严重不良影响 ,故第 1 花序果实大小处理间差
异不明显 ;而第 2 花序在温度处理开始时肉眼刚见
花 ,第 3 花序在温度处理时尚未见花蕾 ,此时花蕾子
房仍处于细胞分裂期 ,也就是说昼间亚高温不仅对
果实发育过程中的细胞膨大产生影响 ,而且也对果
实发育前期 (花的发育期) 的细胞分裂产生影响. 作
物的开花期对高温也非常敏感[5 ,10 ] .
多数研究认为 ,高温明显影响植物的光合作用 ,
对作物的产量有不良影响[6 ,8 ,12 ] ,造成作物减产. 番
茄产量构成由果实穗数、每穗果数和果实大小等因
素构成 ,本试验中由于第 2、3 花序果实在亚高温下
受到不良影响而发育不良 ,平均单果重变小 ,导致亚
高温处理番茄产量降低 ,温度越高产量下降越显著.
对于番茄第 1 花序果实 ,30 ℃处理区植株的平
均单果重、果实糖酸比都要高于 25 ℃处理区 ,可能
是由于一定的昼夜温差有利于番茄果实的发育和糖
分的积累[14 ] . 第 2、3 花序果实品质下降 ,可能是因
为掐尖后 ,亚高温处理区植株提前衰老 ,叶片变小 ,
光合作用减弱 ,营养供应不足造成. 亚高温处理果实
糖酸比下降 ,则是由于有机酸升高的原因. 关于温度
对游离酸的影响 ,威甸古等认为温度低时游离酸增
多 ,而崎山则认为 30 ℃比 20 ℃游离酸增多[14 ] .
昼间亚高温处理造成番茄果实空洞率增加 ,是
由于亚高温促使果实细胞膨大加快 ,同时亚高温又
造成植株光合作用降低[7 ,11 ] ,光合产物积累减少 ,
物质供应不足 ,因此造成果实空洞 ,并且温度越高 ,
果实空洞程度越明显 ,这一点与前人的研究结果一
致[14 ] .本试验中昼间 30 ℃温度就可使番茄空洞果
发生率达到 30 %～55 % ,这一结果为番茄生产中制
定适宜的昼温控制指标提供了重要参考. 此外 ,昼间
亚高温还会使成熟果实的颜色变黄 ,这可能是由于
高温下番茄红素的形成受到限制[9 ] ,也可能是高温
下番茄果实中的色素组成成分发生变化.
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作者简介 　张 　洁 ,女 ,1977 年生 ,在读博士. 主要从事设施
园艺与蔬菜生理研究. E2mail :zhangjie20020317 @163. com
55016 期 　　　　　　　　　张 　洁等 :昼间亚高温对日光温室番茄生长发育、产量及品质的影响