全 文 ：不同氮营养下炭疽病菌侵染对菜心叶片
内源激素的影响*
杨 暹1* * 陈晓燕2
( 1 华南农业大学园艺学院,广州 510642; 2广东省珠海市拱北海关,珠海 519020)
摘要 研究了 6 种不同氮营养水平下炭疽病菌对菜心叶片乙烯释放量、脱落酸 ( ABA )和吲哚乙酸
( IAA)含量的影响及其与抗病性的关系.结果表明, 在感病过程中,所有氮营养处理乙烯释放量呈单峰曲
线变化, 并在接种后的第 4 天至第 6 天达到峰值, 适宜氮、低氮营养比高氮或不施肥可抑制乙烯产生和
ABA 的合成,维持体内乙烯、ABA 的稳定. 适宜氮、低氮处理感病后 IAA 含量一直上升, 而高氮或不施肥
处理的 IAA呈单峰曲线变化, 并在接种后 4~ 6 d 达到峰值, 随着致病时间的延长,适宜氮、低氮营养比高
氮或不施肥可提高炭疽病菌对 IAA的诱导. 表明氮营养炭疽病内源激素之间存在密切的关系, 维持植株
体内的激素平衡是提高植株耐病的机理之一.
关键词 菜心 氮营养 炭疽病 内源激素
文章编号 1001- 9332( 2005) 05- 0919- 06 中图分类号 Q945; S634 5 文献标识码 A
Effects of Colletotrichum higginsianum infection on endogenous hormones in Brassica parachinensis leaves un
der different nitrogen nutrition. YANG Xian1 , CHEN Xiaoyan2( 1College of Hor ticultur e, South China Agr icul
tural Univ ersity , Guangzhou 51 06 42 , China ; 2 GongbeiCustomsof ZhuhaiCity , Zhuhai 5 19 02 0, China ) .
Chin. J . A pp l . Ecol . , 2005, 16( 5) : 919~ 923.
This paper studied the effects o f Colletotr ichum higginsianum infection on the ethy lene production and the con
tents of abscisic acid ( ABA ) and indole3acetic acid ( IAA ) in leaves of flowering Chinese cabbage ( Brassica
parachinensis) under six lev els o f nitrogen ( N ) nutrition, and their relat ions to diseaser esistance. The results
showed that the ethy lene production in all N treatments had a monopeak curve change, and reached the maxi
mum 4~ 6 days after inoculation. In comparing w ith high N or nonN tr eatment, medium or low N treatment
could inhibit et hylene product ion and ABA synthesis, and keep ethylene and ABA stable in Colletotr ichum hig
ginsianuminoculated plants. T he IAA content in medium or low N treatment increased gradually, w hile that in
high N or nonN treatment had a monopeak curve change, and reached the max imum 4~ 6 days after ino cula
tion. The IAA content in medium or low N treatment increased more w ith inoculation time, indicating that there
was a close relationship among N nutr ition, endogenous hormones and ant hracnose. It is important for plants! dis
easeresistance to keep the balance of endogenous hormones.
Key words Brassica parachinensis , Clletotrichum higginsianum , Nitrogen nutr ition, Endogenous hormones.
* 国家∀ 十五#重点科技攻关项目 ( 2001BA508B21) 和广州市∀ 十五#
重点科技攻关资助项目( 2002Z2E0052) .
* * 通讯联系人.
2004- 01- 15收稿, 2004- 11- 14接受.
1 引 言
菜心( Br assica par achinensis )是我国特产蔬菜,
在华南地区蔬菜周年供应及出口创汇方面起着重要
的作用.炭疽病是菜心产区一种重要的病害, 严重地
影响了菜心的产量和质量[ 26] .菜心炭疽病已成为菜
心生产中亟待解决的问题.近年来,随着减少农药用
量和保护生态环境观念的树立, 无污染的有效防治
方法及安全生产措施正日益受到国内外的重视[ 27] .
因此,通过栽培措施提高蔬菜自身的抗病能力,从源
头注重生产环境,实施蔬菜安全生产至关重要.植物
病害系统包括病原物、寄主和环境因素.植物对病害
的抵抗力虽受遗传控制, 但受环境因素的影响相当
大[ 16] .在众多的环境因素中, 与生产最为密切又易
人为操作调控的是矿质营养. N 是矿质元素中的核
心元素,对蔬菜适量施用氮肥不仅能提高光合作用,
增加光合面积, 还可以提高产量[ 6, 12, 23] . 我们前已
报道[ 5, 24, 25] ,氮营养与菜心炭疽病的发生有密切关
系,适宜的氮营养( N3处理)有利于提高植株对炭疽
病的抗性,植株耐病能力提高, 病情指数降低;而过
高、过低的氮营养或不施肥,特别是高氮水平下更有
利于诱导炭疽病的发生,植株病情指数提高.本文通
过不同的氮营养水平下炭疽病菌的侵染处理,研究
菜心植株内源激素水平变化,探讨氮营养菜心炭
疽病的相互关系, 揭示菜心抗、感炭疽病的内在机
应 用 生 态 学 报 2005 年 5 月 第 16 卷 第 5 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, May 2005, 16( 5)∃919~ 923
制,为菜心的科学施肥与安全生产提供科学依据.
2 材料与方法
21 供试材料
试验于 2000 年 7~ 9 月在华南农业大学蔬菜试验基地
进行.试验以∀ 四九油青#菜心品种为材料.
22 试验处理
221 氮营养处理 取晒干敲碎的塘泥与细沙以 5∃3 (体积
比) 混合, 用福尔马林消毒后为培养基质. 于 7 月 8 日温室
下盆栽直播,盆的规格为口径27 cm、高16 cm. 试验设置 N0、
N1、N3、N 5、N7、N 9( N 下标数字表示每株菜心整个生育期尿
素施用的克数) 6 个处理.每处理 12 盆, 每盆栽植 6 株, 每处
理 3次重复 .播种前, 把各处理总肥量的 15% 为基肥, 其余
肥量于接种前每隔 4 d 分 7 次追肥完毕, 肥量分别为 5%、
10%、10%、15%、15%、15%和 15% . 培养基质的养分状况
是有机质 2 38% ,全氮 0 27% ,有效磷 36 6 mg. kg - 1, 有效
钾 151 7 mg%kg - 1, pH 5. 2.
222 炭疽菌接种 8 月 7 日菜薹形成初期, 采用人工喷雾
接种法,用小型手持喷雾器将浓度为 8& 103 个%ml- 1的菜心
炭疽病病菌( Colletotr ichum higginsianum )的孢子悬浮液喷
洒在各处理的植株叶片表面上,以叶面布满小水珠但不下滴
为度,接种后用塑料薄膜闷盖保湿 24 h, 所有处理在同样条
件下以喷无菌水为对照.
23 测定方法
231 病情指数( D I)测定 于接种后 6 d,参照张华等[ 26]的
病情分级标准统计病情指数. 0 级:叶片无症状(级值为 0) ; 1
级:叶片上只有少数几个病斑 (级值为 1) ; 2 级:病斑面积占
叶面积的 10%以下(级值为 3) ; 3 级: 病斑面积占叶面积的
10%~ 25% (级值为 5) ; 4 级: 病斑面积占叶面积的 25% ~
50%(级值为 7) ; 5级: 病斑面积占叶面积的 50% 以上(级值
为 9) . DI= { ∋ (病级叶片数& 级值) / (调查总叶片数 & 最高
级值) } & 100.
2 3 2 乙烯释放量测定 于接种后 0 d、2 d、4 d、6 d 和 8 d,
取各处理叶片各 8片 ,立即放入 200 ml的三角瓶中,在室温
下,密封 3 h 后抽气 1 min, 用 HITACHI 163 型气相色谱仪
测定, 每一处理 3 次重复,每一重复抽气 3 针. 气相色谱工作
条件为: 采用火焰离子化检测器( FID) , 柱温 90 ( , 进样器
温度为 100 ( ,载气为 N2 ,流速为 25 ml%min- 1 .用纯乙烯绘
制标准曲线, 样品的色谱峰高经换算得到乙烯释放量.
乙烯释放量= 乙烯浓度& (三角瓶体积- 菜心叶片体积)密封时间&菜心叶片重量
& 22 4
28
& 273 & 贮温
273
2 3 3 脱落酸( ABA)、吲哚乙酸( IAA)含量测定 于接种后
0 d、2 d、4 d、6 d 和 8 d, 取各处理叶片,采用酶联免疫吸附法
( EL ISA ) [ 22]测定.药盒由南京农业大学农学系提供.
3 结果与分析
31 氮营养和诱导接种对菜心炭疽病发生的影响
氮营养对植株叶片炭疽病的发生具有明显的影
响[ 5, 24, 25] . 各处理中,以N9 处理的DI最高, N3 处理
最低,其它处理居两者之间.这表明氮营养与菜心炭
疽病的发生密切相关, 适宜的氮营养有利于提高植
株对炭疽病的抗性,植株耐病能力提高,病情指数降
低;而过高、过低的氮营养或不施肥, 特别是高氮水
平下更有利于炭疽病的发生,植株病情指数提高.
32 不同氮营养下炭疽病菌对叶片乙烯释放量的
影响
由图 1可知, 在未接种的植株叶片中,所有氮营
养处理的乙烯释放量变化基本一致, 呈单峰曲线变
化,即随着处理时间的延长乙烯释放量逐渐上升,达
图 1 不同氮营养下炭疽病对叶片乙烯释放量的影响
Fig. 1 Ef fects of anthracnose on ethylene product ion of leaves in Brassica p arachinensis under dif ferent N nut rit ion.
) .未接种 CK; ∗ .接种 Inoculat ion.下同 T he same below .
920 应 用 生 态 学 报 16卷
到高峰后逐渐下降, 除 N0 处理高峰出现在第 4 天
外,其它处理均在第 6天达到高峰.在接种的植株叶
片受炭疽病菌感染的致病过程中,不同氮营养处理
的乙烯释放量变化规律基本一致,在接种后逐渐升
高,接种后第 4天达到高峰,以后逐渐下降. 各氮营
养处理接种后植株叶片的乙烯释放量均比对照明显
增加, 以 N3 处理的增加幅度最小,其次是 N1 处理,
而N0、N5、N7、N9 处理逐渐提高. 这表明氮营养炭
疽病乙烯三者密切相关,缺氮或高氮营养加强炭疽
病菌对乙烯释放的诱导作用, 适宜氮营养可调控植
株体内乙烯的平衡.
33 不同氮营养下炭疽病对叶片 ABA 含量的影响
由图 2可知,在未接种的植株叶片中,除 N3 处
理的 ABA 含量呈现∀ W#字型变化以外,其它处理均
随时间的推移而逐渐上升.在接种的植株叶片中, 不
同氮营养处理的植株叶片 ABA 含量的变化规律不
尽一致, N0、N5、N7 处理在感染炭疽病菌后 ABA含
量逐渐上升,达到小高峰后一度下降,然后开始急剧
上升,并于第 6天或第 8天达到高峰值; N1、N3 处理
在感病后ABA含量持续上升; 而 N9 处理在感病过
程中, ABA 含量呈单峰曲线变化. 除 N0处理在接种
后第4天和N3 处理在接种后第 8天的ABA含量比
对照有所降低外, 其它处理接种后叶片的 ABA 含量
都比未接种的对照明显升高,而且高氮处理比缺氮
或低氮处理的提高幅度明显,表明在较高水平的氮
营养下, ABA 更易受炭疽病的诱导, 含量增加得更
多、更快. 在炭疽病菌的感染下, 适宜氮营养可较好
地维持植株体内 ABA 含量的稳定性.
34 不同氮营养下炭疽病对叶片 IAA含量的影响
由图3可知,在未接种的植株叶片中,不同氮营
图 2 不同氮营养下炭疽病对叶片 ABA含量的影响
Fig. 2 Effects of anthracnose on ABA content of leaves in Brassica parachinensis under different N nut rit ion.
图 3 不同氮营养下炭疽病对叶片 IAA含量的影响
Fig. 3 Effects of anthracnose on IAA content of leaves in Brassica parachinensis under dif ferent N nutrition.
9215 期 杨 暹等:不同氮营养下炭疽病菌侵染对菜心叶片内源激素的影响
养处理的叶片 IAA含量的变化规律不同,除 N9处理
外,其它处理的变化较为平缓, 但低氮比高氮处理的
IAA含量高.受炭疽病菌感染后,所有氮营养处理叶
片 IAA含量均大幅度增加,在致病过程中,不同氮营
养处理的变化规律有所差异, N1、N3处理在致病过程
中 IAA含量持续上升;而 N0、N5、N7、N9 处理感病后
IAA含量呈单峰曲线变化,除 N7处理于第 4天达到
高峰外, N0、N5、N9 处理的峰值出现在接种后第 6天.
表明氮营养炭疽病IAA之间存在着密切关系,随着
致病时间的延长,适宜氮营养和低氮比高氮或不施肥
可提高炭疽病菌对 IAA的诱导.
4 讨 论
研究表明, 过量施用 N 会使植物的抗性减弱,
发病率增加, 病害程度加重[ 9~ 11, 15, 19, 21] . 氮营养与
菜心炭疽病的发生密切相关[ 5, 24, 25] ,适宜的氮营养
( N3处理)有利于提高植株对炭疽病的抗性,植株耐
病能力提高,病情指数降低;而过高、过低的氮营养
或不施肥, 特别是高氮水平下更有利于诱导炭疽病
的发生,植株病情指数提高.因此,为防止菜心炭疽
病的发生,生产必须避免偏施氮肥.
植物激素与病菌的致病程度、寄主的症状表现
密切相关.乙烯作为一种气态的植物激素,参与逆境
条件(热害、冷害、旱害、涝害、盐害、紫外线和重金属
离子等)下植物的胁迫反应.大量的实验结果表明,
植物在受病原菌侵染后其乙烯释放量明显增加. 乙
烯在植物的抗病反应中起着重要作用[ 1, 3, 4, 14] . 乙烯
是植物防御反应的报警信号物质并参与防御反
应[ 2] . Song[ 18]用 T rif luralin 处理棉花可提高其抗镰
刀菌( Fosarium oxy sp or um )的抗病能力,而抗病能
力的提高与乙烯含量的降低呈正相关. Cooper[ 7]将
反义 ACC氧化酶基因转入番茄, 其果实的乙烯释放
量明显降低,而果实抗病菌( Colletot richum gloespo
r ioides)侵染能力比对照提高了 25倍,表明番茄果
实乙烯含量的降低能明显提高其抗病能力. 本试验
表明,植株叶片受到炭疽病菌感染后,所有氮营养处
理的乙烯释放量都比对照高, 但不同氮营养处理的
乙烯释放量的增加幅度不同, 乙烯释放量的增加幅
度与植株病情指数呈正相关( r = 09480* * ) , 缺氮
或高氮营养比适宜氮营养加强了炭疽病菌对乙烯的
诱导作用, 可能是由于适宜氮营养处理的植株含有
较高的SA(另文报道) , 而SA 是ACC氧化酶的抑制
剂,降低了乙烯的合成.
ABA是一种类半萜( sesquiterpene) , 已成为公
认的兼有促进与抑制两类生理功能的植物激素. 很
多研究表明, ABA对于植物适应逆境起着重要的作
用.目前已证实, ABA 能提高蔬菜作物对低温、高
温、干旱、水涝和盐渍等不良条件的适应能力,而且
外施 ABA 也可提高蔬菜对上述不良环境的抗
性[ 17] .张岁岐等[ 28]认为, 在土壤干旱条件下, 氮营
养明显降低了玉米根系木质部汁液ABA浓度, 表明
施用氮肥减弱了根源化学讯号ABA的强度.随着施
氮水平的提高, 植株中游离态 ABA 与结合态 DPA
( ABA 氧化产物)含量均显著增加[ 13] . 有关 ABA 在
植物抗病性方面的研究较少. 章元寿[ 29]研究表明,
棉花黄萎病菌毒素 ( VDtoxin) 处理的棉苗体内
ABA 急骤增加,并促进气孔阻抗性增加, 最后导致
植株萎蔫或落叶; 青枯菌( P . solanacear um )侵染烟
草,使烟草体内的 ABA 含量明显增加, 主要是来自
于烟草组织受到菌的侵染诱发. 在本试验中,植株叶
片受到炭疽病菌感染后,所有处理的 ABA 含量都比
对照高,与上述研究结果相同.高水平氮营养处理的
ABA增加量远高于低水平氮营养处理.这与乙烯释
放量有一定的相似性, 可能是ABA与乙烯在植株抵
抗炭疽病侵染的过程中起着协同的作用. 可见, 病原
菌侵染植物后, 可以引起植物生长受阻, 体内 ABA
含量增加,并伴随乙烯的增加, 乙烯和 ABA 的增加
可诱导HRGP、病程相关蛋白( PRs) , 尤其是 1, 3
葡聚糖酶的生物合成, 并激活植保素系统酶的活性,
有助于提高植物抗病性, 而植株体内维持乙烯和
ABA 水平相对稳定性则是植株耐病的一种表现.
IAA 是一种植物生长素. 在植物受到胁迫时体
内的 IAA含量明显下降[ 8] .植物受病原物侵染后会
导致植物体内生长素的浓度改变. 泡桐感染植原体
后, IAA含量下降,这与病株体内 POD和 IAA氧化
酶活性持续增强直接相关[ 20] .而感染青枯病菌的烟
草、感染锈菌( Uromyces alboatrum )的棉花皆可诱
导其生长素氧化酶抑制物质的合成, 从而使 IAA含
量增加.本试验结果表明, 在接种后的前期,高水平
氮营养处理的植株叶片就有较高的 IAA含量的增
加,而高浓度的 IAA 会使细胞壁软化, 次生壁形成
受阻,更有利于病原物的侵入和生长.但是,在接种
后期,低水平氮营养 N1 处理和适宜水平氮营养 N3
处理的植株叶片 IAA含量的增加量较明显, 因而推
测后期这种 IAA 水平的增高可能是植株抗炭疽病
性的一种表现,而后期 IAA 水平的降低则是一种致
病的表现.这与田国忠[ 20]的观点相一致.
在不同氮营养处理下,菜心与炭疽病菌互作过
922 应 用 生 态 学 报 16卷
程中, 乙烯、ABA、IAA 所充当着重要而又复杂的角
色.植株体内的内源激素的反应,表达了植株体内抗
性因子的传导活动,特别是启动或抑制与抗病相关
蛋白的基因表达,起到诱导或阻遏抗病性的产生, 最
终表现出感病或抗病. 侵染寄主植株后的病原菌能
通过分泌某种或几种激素类物质,导致病株体内激
素水平明显超过正常水平,扰乱了正常的平衡系统,
从而出现病态反应.这是植物病害与激素之间一种
最直接的作用方式. 另一方面,某些病菌可通过一定
方式影响寄主体内某些内源激素水平高低或规律性
变化, 造成激素比例失调, 导致植株抗病能力下降.
可见,氮营养炭疽病内源激素三者之间存在着密
切的关系, 维持植株体内内源 ABA 和乙烯水平的平
衡和稳定性,以及提高内源 IAA的含量是提高菜心
抗炭疽病的机理之一.
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作者简介 杨 暹, 男, 1964 年出生, 在职博士 , 教授. 主要
从事蔬菜园艺学栽培生理生态研究, 发表论文 40 余篇. T el:
02033272189; Email: yx16@ 163. net
9235 期 杨 暹等:不同氮营养下炭疽病菌侵染对菜心叶片内源激素的影响