全 文 ：钾对番红花球茎膨大的生理生态效应 3
刘　芸1 ,2 　龙　云1 　朱利泉2 　操国兴2 　钟章成1 3 3
(1 西南师范大学生命科学学院 ,三峡库区生态环境教育部重点实验室 ,重庆 400715 ;2 西南农业大学农学院 ,重庆 400716)
【摘要】　名贵中药番红花球茎的大小是决定其入药器官 —柱头多少的关键. 用 4 个不同 K水平的营养液
培养番红花 ,结果表明 ,随着施钾水平的提高 ,叶片中的钾含量、叶绿素含量、A TP 相对含量及叶片净光合
速率也相应提高 ,使得叶片作为“代谢源”的能力加强. 随着施钾水平提高 ,新球茎富集钾的能力、可溶性糖
含量、Vc 含量和蛋白质含量也增加 ,致使新球茎作为“代谢库”的功能也增强 ,球茎膨大速率加快. . 本文对
钾元素通过加强“源”和“库”的功能来提高番红花球茎膨大速率的机理进行探讨 ,为番红花的进一步研究
与利用提供了新的依据.
关键词 　番红花 　钾 　球茎膨大 　生理生态效应
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 04 - 0663 - 04 　中图分类号 　Q946. 11 　文献标识码 　A
Physiological and ecological effects of potassium on expansion of crocus corm. L IU Yun1 ,2 ,LON G Yun1 ,ZHU
Liquan2 ,CAO Guoxing1 ,ZHON G Zhangcheng1 (1 School of L if e Science , Key L aboratory of Eco2Envi ronment of
Three Gorges Reservoi r Region of Minist ry of Education , Southwest China Norm al U niversity , Chongqing
400715 , China ; 2 College of A gronomy , Southwest A gricultural U niversity , Chongqing 400716 , China) . 2
Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (4) :663～666.
The corm size of Crocus sativus ,a well2known medicine ,is a key limiting factor for its stigma harvest . A water
cultural experiment with four different potassium ( K) concentrations showed that the K content ,chlorophyll
content ,relative A TP content and net photosynthetic rate in C. sativus leaves increased with improving K con2
centration ,which enhanced the function of leaves to be metabolic source. On the other hand ,the K absorbing abil2
ity and the contents of soluble sugars ,vitamin C (Vc) and protein in new2born corms were increased with im2
proving K concentration , which also strengthened the function of new2born corms to be metabolic sink. This
study also showed that K could promote the new2born corm growth rate of C. sativus through strengthening the
function of“source”and“sink”.
Key words 　Crocus sativus , Potassium , Expansion of corms , Physiological and ecological effects.3 国家自然科学基金资助项目 (30370278) 和重庆市科委资助项目
(200227535) .3 3 通讯联系人.
2002 - 11 - 18 收稿 ,2003 - 03 - 03 接受.
1 　引 　　言
番红花 ( Crocus sativ us)是鸢尾科番红花属多年
生草本植物 ,原产欧洲南部 ,果实属蒴果 ,内有大量
圆球形种子 ,种皮革质[5 ] . 番红花的雌蕊柱头是名
贵中药 ,其品味甘平 ,具活血通经、镇静养血等功效 ,
是传统的妇科、伤科良药 ;番红花又名西红花、藏红
花 ,具较高的园艺观赏性 ;此外还可作为芳香剂和食
品着色剂[10 ] . 因此 ,番红花研究一直受到各国重视.
我国自引种以来 ,栽培的番红花产量一直不高 ,
不能满足需要 ,原因是番红花为有性不孕 ,在栽培条
件下不能结实 ,而靠球茎进行无性繁殖[4 ] . 在无性
繁殖过程中 ,番红花的球茎越种越小 ,开花数降低 ,
并出现许多不能开花的小球茎[12 ] . 研究表明 ,球茎
重量至少要达到 6 g 才能开花 ,达到 20 g 以上才能
开出足量的花. 因此 ,在实际生产中 ,通常利用 20 g
以上的球茎 ,使其开花 ,获得雌蕊柱头入药 ;对于较
小的球茎 ,需再培育. 因此 ,球茎的大小是提高番红
花开花数 ,增加柱头长度、干重[20 ] ,获得大量入药原
料的关键.
研究表明 ,钾在不同水平上影响着植物的光合
作用 ,并促进植物体内碳水化合物的运输和转化 ,有
利于块茎、块根膨大和种子饱满[3 ] . 钾能提高小麦、
水稻、大豆、玉米、甘薯、高粱等重要农作物的产量 ,
并能改善棉花、烟草、甜菜、菜叶果蔬等经济作物的
品质[6 ] . 而我国缺钾耕地约占耕地面积的 23 %[13 ] .
鉴于此 ,本文研究钾对番红花球茎膨大的促进作用
及其机理 ,为番红花高产高效栽培提供理论依据.
2 　材料与方法
211 　材料及栽培
2001 年 9 月上旬将平均重为 (2176 ±0125) g 的番红花
( Crocus sativas)球茎播于装有蛭石的营养钵 (10 cm ×8 cm)
应 用 生 态 学 报 　2004 年 4 月 　第 15 卷 　第 4 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2004 ,15 (4)∶663～666
内 ,每钵一粒 ,自然光照 ,用清水浇灌. 球茎生根后每隔 3～5
d 用 Hoagland 完全营养液浇灌 ,每次约 50 ml (其间根据情况
浇适量清水) . 12 月底 ,当最小的球茎长出 3 片叶时 ,用去离
子水充分浇灌数次 ,以洗去蛭石中残留的营养物质. 再根据
球茎的大小、叶片数及长势平均分成 4 组 ,分别用 4 个钾浓
度的以 Hoagland 培养液为基础配方的培养液培养 : 1 mg·
L - 1钾 ( K1) , 60 mg·L - 1 钾 ( K2) , 120 mg·L - 1 钾 ( K3) 和
195 mg·L - 1钾 ( K4) ;其中 K1、K2、K3 培养液里所减量的
KH2 PO4 改用 Ca ( H2 PO4)·H2O 代替. 浇灌方法同前.
4 个测定时期的确定 : 根据番红花生长的生物学特
性[3 ] ,于上年 12 月下旬钾处理之前 (D1 期 ,即生长较快结束
期) ,次年 2 月上旬至中旬 (D2 期 ,即生长较慢结束期) ,3 月
上旬至中旬 (D3 期 ,即生长迅速期) ,4 月上旬至中旬 (D4 期 ,
即衰老期) .
212 　测定指标与方法
取具代表性的功能叶 (顶部第 5 片功能叶) 和球茎用于
各项指标的测定. 试验重复 3 次 ,所得数据用 LSD 检验. 净
光合速率的测定按文献 [1 ]进行. 游离糖及蛋白质含量的测定
按文献[2 ]方法进行测定.
钾含量测定是将材料 (叶片、球茎) 烘干 ,用研钵充分研
碎 ,湿法灰化[17 ] ,用 93219 型钾电极在 ORION (美国) SA720
型数字 p H/ mV 计上测定定容液中钾含量. 叶片组织 A TP 含
量测定采用荧光素2荧光素酶法 [17 ] ,标准 A TP 为 sigma 公司
产品 ,叶绿素含量测定用乙醇、丙酮和去离子水 (415∶415∶1)
混合液提取叶绿素 [2 ] . 用岛津 UV240 紫外2可见分光光度计
在 663 nm 和 645 nm 处测定提取液的消光值. 按 Aron 方法
计算叶绿素含量. 维生素 C 含量的测定采用朱利泉 [23 ]的方
法.
3 　结果与分析
311 　钾处理对番红花叶片光合作用的影响
31111 钾处理对叶片钾含量的影响 　从图 1 可见 ,
番红花叶片钾含量随其生长期不同而变化 , K1、K2
处理叶钾含量一直呈下降趋势 , K3、K4 处理钾含量
变化趋势一致 ,即生长旺盛期钾含量高 ,而生长缓慢
期钾含量较低. 分析表明 ,不同处理间 ,叶中钾含量
随施钾水平提高而增加 ,D2 - D4 期 , K2 处理与 K1
处理差异显著 ( P < 0105) , K3、K4 处理与 K2 处理
差异显著 ( P < 0105) ;但 K3 和 K4 处理在 D2、D3 期
差异不显著. 相关分析表明 ,叶片中钾含量的多少与
供钾水平呈极显著相关 ( P < 0101) ,相关系数 ( R )
为 01623.
31112 钾处理对番红花叶片叶绿素含量的影响 　番
红花叶片叶绿素含量在第一个生长高峰初期 (D2
期)达到最高 ,以后呈下降趋势 (图 1) ,此外 ,随施钾
水平提高 ,叶绿素含量增大. 在 D4 期 ,各处理间差
异显著 ,且叶绿素含量高 ,则叶片衰老慢 ,可延长光
合作用时间. 相关分析表明 ,叶绿素含量与施钾水平
不相关 ,但与叶片钾含量呈极显著相关 ( R = 01662 ,
P < 0101) . 从图 1 可见 ,各处理中叶片叶绿素含量
最高峰出现在 D2 期 ,此时正是冬末 ,番红花生长缓
慢 ,致使细胞内叶绿素相对富集 ;从 D2 期到 D3 期 ,
是番红花快速生长期 ,叶片迅速扩大 ,因而细胞内叶
绿素浓度相对较低.
31113 钾处理对叶片 A TP 相对含量及光合速率的
影响 　番红花叶片 A TP 相对含量的高低与番红花
生长速度的快慢一致 (图 1) ,但施钾水平越高 ,A TP
相对含量越高 ,随生育进程各处理间差异逐渐达到
显著水平. 相关分析表明 ,A TP 相对含量与施钾水
平不相关 ,而与叶片钾含量、叶绿素含量显著相关
( P < 0105) ,相关系数分别为 01768、01479.
图 1 　钾处理对番红花叶片光合作用指标的影响
Fig. 1 Effects of potassium treatment on photosynthic indexes in C.
sativ us leaves.
D1 :生长较快结束期 Rapid2growing end2period ,D2 :生长较慢结束期
Slow2growing end2period ,D3 :生长迅速期 Quick2growing period ,D4 :
衰老期 Old period. a、b、c、d 之间差异显著性达 5 %水平 Difference
significant among a ,b ,c and d at 5 % level. 下同 The same below.
　　叶片光合速率在不同钾处理和不同生长期间变
化趋势与 A TP 相对含量一致 (图 1) . 叶片 A TP 相
对含量与净光合速率之间呈极显著相关 ( R =
466 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
01813 , P < 0. 01) ,同时净光合速率与叶片 K含量之
间也呈极显著正相关 ( R = 01752 , P < 0101) .
312 　钾处理对番红花球茎膨大过程中有关指标的
影响
31211 钾处理对番红花球茎膨大过程中钾含量的影
响　在番红花球茎膨大过程中 ,施钾有利于提高球
茎中钾含量 (图 2) . D2 期只有 K1 处理显著低于其
余 3 种处理 ,D3、D4 期各处理间差异均显著. 相关
分析表明 ,球茎中钾含量与施钾水平呈极显著正相
关 ( R = 01614 , P < 0101) .
31212 钾处理对番红花球茎可溶性糖含量的影响 　
D2 期球茎中可溶性糖含量均低于其它各期 ,这与此
前环境温度低 ,番红花生长停滞 ,而老球茎的营养早
已耗尽有关. 此后随球茎膨大 ,可溶性糖含量增加 ,
各处理间差异显著 (图 2) ,相关分析表明 ,球茎中可
溶性糖含量与施钾水平呈极显著相关 ( R = 01614 ,
P < 0101) .
图 2 　钾处理对番红花球茎膨大过程中有关指标的影响
Fig. 2 Effects of potassium treatment on concerning indexes in corms
during corms growth of C. sativ us .
31213 钾处理对番红花球茎蛋白质含量的影响 　在
番红花球茎膨大过程中 ,随生长期的延长 ,球茎蛋白
质含量呈增大趋势 ,且在各处理间差异越来越大 (图
2) . 球茎中蛋白质含量与施钾水平呈显著相关 ( R =
01468 , P < 0105) ,与球茎钾含量呈极显著相关 ( R
= 01546 , P < 0101) ,而与叶片中钾含量不相关.
31214 钾处理对番红花球茎 Vc 含量的影响 　Vc 含
量高低是农产品品质好坏的一个重要指标. 球茎中
Vc 含量随球茎膨大和施钾水平的提高也呈增加趋
势 (图 2) ,到 D4 期 ,各处理间差异显著. 相关分析表
明 ,球茎中 Vc 含量与施钾水平呈极显著相关 ( R =
01584 , P < 0101) .
313 　钾处理对番红花球茎膨大速率的影响
D1 期以后 ,番红花球茎逐渐膨大 ,但各处理间
差异不明显. D2 期球茎膨大速率 (同样时间球茎增
加的重量比) 加快 ,各处理间差异越来越大 ,至 D4
期 ,各处理间差异达显著水平 (图 3) ,即随施钾水平
提高 ,球茎膨大速率加快. 相关分析表明 ,球茎膨大
速率与施钾水平及球茎钾含量呈显著相关 ( R =
01395、01510 , P < 0105) . 可见 ,施钾能促进番红花
球茎膨大速率加快 ,有利于提高单个球茎重量.
图 3 　钾处理对番红花球茎膨大速率的影响
Fig. 3 Effects of potassium treatment on corm growth rate of C.
sativ us .
4 　讨 　　论
411 　钾处理对番红花光合作用的影响
本实验结果表明 ,随施钾水平提高 ,番红花叶片
中钾含量相应提高 , K4 较 K1 提高百分数 D2 期
70120 % ,D3 期 133111 % ,D4 期 212142 % ;叶绿素
含量及 A TP 相对含量按各测定期分别增加
42172 %、48124 %、95145 % 和 41145 %、89180 %、
116100 % ; 光 合 速 率 也 相 应 提 高 30149 %、
110196 %、164142 %. 在高等植物中 ,钾在不同水平
上都影响着光合作用[3 ] . 钾离子作为主要平衡离子
在光诱导的跨类囊体膜的 H + 流以及为 A TP 合成
(光合磷酸化作用)建立所必需的转移膜 p H 梯度等
方面起作用 ,即使叶绿体间质保持 CO2 同化所需的
较高的 p H 值 , 因而促进光合磷酸化及 CO2 同
化[9 ,13 ,14 ] .叶片是光合作用的主要器官 ,叶绿体是
5664 期 　　　　　　　　　　　　　　刘 　芸等 :钾对番红花球茎膨大的生理生态效应
光合作用的重要细胞器. 适当施钾可使叶绿体基粒
数增多 ,叶绿素含量提高 ,促进光合电子传递及光合
磷酸化 ,使量子需要量明显降低 ,净光合速率提
高[7 ,11 ,13 ,16 ,22 ] . 光合产物增加 ,即源强能为库的建
成提供更多的原料 ,而不会成为库的限制因子.
412 　钾促进番红花球茎膨大速率的机理
随施钾水平提高 ,球茎中钾含量增加 ,且这种增
加随球茎膨大其差异越来越显著 (图 2) . 钾含量高
的球茎中 ,可溶性糖含量、蛋白质含量及 Vc 含量均
高. 相关分析表明 ,施钾水平及球茎中钾含量均与球
茎中可溶性糖含量、蛋白质含量及 Vc 含量呈显著
相关. 这与在荸荠、甘薯等中的研究结果一致[6 ,18 ] .
试验表明 ,韧皮部溢泌液的主要组分为蔗糖 ,构成其
固体物质的 90 %以上 ;而在矿质元素中通常钾的浓
度最高[19 ] . K+ 能提高蔗糖的韧皮部装载和运输已
被证实[8 ,15 ,18 ] . 可见适量供钾促进番红花球茎膨大
的原因主要是 : (1) 钾明显促进了叶片净光合速率 ,
即加强了“源”; (2)适量施钾既有利于源端 (叶)碳水
化合物的装载 ,又有利于库端 (球茎) 碳水化合物的
卸载 ,从而促进碳水化合物由叶片向球茎的运输 ;
(3)钾在细胞内可作为 60 多种酶的活化剂 ,能促进
糖类和蛋白质的合成[19 ] ,因而钾在番红花球茎的合
成代谢中起促进作用. 以上共同作用的结果是显著
提高了番红花球茎膨大速率 (图 3) .
随施钾水平提高 ,单株球茎数虽有所减少 (数据
未给出) ,但平均球茎重显著增加. K1 处理中 ,大于
6 g 的球茎占总球数的比例为 9 % , K2 处理为 33 % ,
K3 处理为 72 % , K4 处理为 78 % ;4 个处理中大于
20 g 的球茎所占比例分别为 0、8 %、51 %、63 % ,说
明适当增施钾肥有利于提高球茎单重 ,可为番红花
来年繁殖提供大量能开花的种球 ,这正是目前番红
花生产中急待解决的问题.
参考文献
1 　Chou M2X(丑敏霞) ,Zhu L2Q (朱利泉) ,Zhang Y2J (张玉进) , et
al . 2000. Effect of light intensities on growth and metabolism of
Dendrobium nobile Lindl. Acta Hortic S in (园艺学报) , 27 ( 5) :
380～383 (in Chinese)
2 　Chou M2X(丑敏霞) ,Zhu L2Q (朱利泉) ,Zhang Y2J (张玉进) , et
al . 2001. Effect of light intensities and temperature on growth of
Dendrobium nobile Lindl. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) ,25
(3) :325～330 (in Chinese)
3 　Geiger DR ,Conti TR. 1983. Relation of increasing potassium nutri2
tion to photosynthesis and translocation of carbon. Plant Physiol ,
71 :141～144
4 　Guo L2Z(郭丽琢) , Zhang F2S (张福锁) ,Li C2J (李春俭) . 2002.
Effects of decapitation on growth ,uptake and distribution of potas2
sium in tobacco. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,13 (7) :819～
822 (in Chinese)
5 　Himenw H ,Sano K. 1987. Synthesis of crocin ,picrocrocin and saf2
fronal by saffron stigma2structures proliferated i n vit ro. A gric Biol
Chem ,51 :2395～2400
6 　Hu W2J (胡笃敬) ,Dong W2Z(董伍之) , Go D2Z(葛旦之) . 1993.
Theory and practice of potassium nutrition on plants. Changsha :
Hunan Science and Technology Presss. 10～20 (in Chinese)
7 　Huang J2Z(黄建中) ,Rao L2H(饶立华) ,Lu D2Z(陆定志) . 1991.
Effects of potassium on photosynthesis of hybrid rice leaves during
developmental stages. Plant Physiol Com m un (植物生理学通讯) ,
27 (2) :91～94 (in Chinese)
8 　Huber SC ,Moreland DE. 1981. Co2transport of potassium and sug2
ars across the plasmalemma of mesophyll protoplasts. Plant Physi2
ol ,67 (1) :163～169
9 　Huber SC. 1985. Role of potassium in photosynthesis and respira2
tion. In :Munson RD ed. Potassium in Agriculture. Medison ,USA :
Am Soc Agron. 369～396
10 　Institute of Medicaments ,Academia Sinica (中国科学院药物研究
所) . 1979. Growing Technology of Chinese Medicinal Herbs. Bei2
jing : People’s Health Press. 496～497 (in Chinese)
11 　Jiang D2A (蒋德安) , Rao L2H (饶立华) , Peng Z2Q (彭佐权) .
1988. The photosynthetic characteristic of rice under low potassi2
um condition. Acta Phytophysiol S in (植物生理学报) ,14 (1) :50
～55 (in Chinese)
12 　Li Q2P(李坤培) ,Li L2X (李龙穰) , Zhou Y2B (周一兵) , et al .
1989. Initial experimental report on introduction and growing of
Crocus sativ us L . Chongqing Technol A gric M ater (重庆农资科
技) , (2) :57～62 (in Chinese)
13 　Liu J2X(刘建祥) , Yang X2E(杨肖娥) ,Wu L2H(吴良欢) ,et al . .
2001. The effects of low potassium stress on the photosynthetic
function of rice leaves and their genotypic difference. Acta A gron
Sin (作物学报) ,27 (6) :1000～1006 (in Chinese)
14 　Mendy WJ ,Huber SC ,Moreland DE. 1981. Effect of magnesium on
intact chloroplast Ⅱ. Cation specificity and involvement of the en2
velope ATPase in ( sodium) potassium/ proton exchange across the
envelope. Plant Physiol ,68 :1257～1263
15 　Mengel K ,Haeder HE. 1977. Effect of potassium supply on the rate
of phloem sap exudation and the composition of phloem sap Ricinus
com m unis. Plant Physiol ,59 (2) :282～284
16 　Qi H(齐 　华) , Yu G2R (于贵瑞) , Cheng Y2S (程一松) , et al .
2003. Effect of potassium fertilization on the photosynthetic charac2
teristics of the leaf of winter wheat population during its grain fill2
ing stage. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,14 (5) :690～694 (in
Chinese)
17 　Shanghai Society for Plant Physiology (上海植物生理学会) .
1985. Experimental Manual of Plant Physiology. Shanghai : Shang2
hai Science and Technology Press. 61～62 ,115～116 ,505 (in Chi2
nese)
18 　Shi C2Y(史春余) , Wang Z2L (王振林) , Zhao B2Q (赵秉强) , et
al . 2002. Effects of potassium nutrition on some physiological char2
acteristics and yield formation of sweet potato . Plant N ut ri Fert
Sci (植物营养与肥料学报) ,8 (1) :81～85) (in Chinese)
19 　Wang Z(王 　忠) . 2000. Plant Physiology. Beijing : China Agricul2
tural Press. 85～86 ,229 (in Chinese)
20 　Yan W2R(颜婉如) ,Huang C2F(黄承芬) . 1989. The study on de2
velopment of floral apparatus and relevant factors to flower yield in
Crocus sativ us L . J Beiji ng Normal College (北京师范学院学报)
(Natural Science) , (3) :37～43 (in Chinese)
21 　Yu Z2X(裕载勋) . 1984. The study of growing method on Crocus
sativ us L . Chin A gron B ull (农学通报) ,19 (4) :33～35 (in Chi2
nese)
22 　Zheng B2S(郑炳松) ,Jiang D2A(蒋德安) ,Weng X2Y(翁晓燕) ,et
al . 2001. Effects of potassium on the contents and activities of Ru2
bisco , Rubisco activase and photosynthetic rate in rice leaf . J Zhe2
jiang U niv ( A gric. & L if e Sci . ) (浙江大学学报) ,27 (5) :489～
494 (in Chinese)
23 　Zhu L2Q (朱利泉) . 1997. Experimental Principle and Method of
Basic Biochemistry. Chengdu : Sichuan Science & Technology
Press. 111～114 (in Chinese)
作者简介 　刘　芸 ,女 ,1966 年生 ,讲师 ,在职博士 ,主要从事
植物生理生态研究. 发表论文 10 余篇. E2mail :liuyun19970205
@sina. com
666 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷