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Changes of four common plant populations growth and their anti-oxidative enzymatic system in desertification process

沙漠化过程中四个共有种的生长和抗氧化系统酶类变化



全 文 :沙漠化过程中四个共有种的生长和
抗氧化系统酶类变化*
朱志梅1, 2  杨  持1* *
( 1 内蒙古大学生态与环境科学系,呼和浩特 010021; 2西北大学,西安 710069)
摘要  探讨了自然条件下沙质草原沙漠化过程中 4 个共有植物种群的形态、生长和抗氧化系统酶类变
化规律. 结果表明,沙漠化过程中共有种种群株高、密度、密度百分比总体上呈降低趋势 ,其中扁蓿豆中度
沙漠化阶段前生长渐趋旺盛, 中度沙漠化阶段后生长受到限制, 未达到显著水平( P > 005) . 羊草受损最
重, 中度沙漠化阶段株高下降至原生植被阶段的 57 19% ,密度和密度百分比仅为原生植被阶段的 250%
和 6 22% .糙隐子草和冷蒿在潜在沙漠化、轻度沙漠化或中度沙漠化阶段株高的增加与种群所处的阶段
性优势地位及其抗逆性增强有关. 共有种群 SOD、POD 活性普遍在潜在沙漠化、中度沙漠化阶段增加, 轻
度沙漠化、重度沙漠化阶段降低.羊草过氧化氢酶( CAT )活性较高, 对沙漠化的响应不显著( P > 0 05) ;扁
蓿豆 CAT 活性在潜在沙漠化、重度沙漠化阶段明显升高( P ! 001) . 在重度沙漠化阶段, 共有种 3 种酶活
性普遍下降, 只有扁蓿豆 CAT 活性上升.共有种群丙二醛含量从原生植被到中度沙漠化阶段均呈∀ 先升后
降再升#的变化,不同阶段之间差异显著( P ! 0 05) . 综合分析表明, 4 个共有种中, 羊草对沙漠化较敏感,
扁蓿豆则生命力最强.
关键词  沙漠化  沙质草原  共有种群  抗氧化酶
文章编号  1001- 9332( 2004) 12- 2261- 06 中图分类号  Q948 11  文献标识码  A
Changes of four common plant populations growth and their antioxidative enzymatic system in desertification
process. ZHU Zhimei1, 2 , YANG Chi1( 1Ecology and Env ir onment Science Depar tment of I nner Mongolia Uni
versity , Huhhot 010021, China; 2Nor thwest University , Xi∃an 710069, China) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 2004,
15( 12) : 2261~ 2266.
This paper studied the changes of the growt h and antiox idative enzymat ic system of four common plant popula
tions dur ing the desertification process of sandy g rassland. The r esults showed that in the process of desertifica
tion, the individual height and density and the density percentage of the populations all had a decr easing trend.
The gr owth of Melilotoides ruthenica was more vigorous before moderate desertification ( MD ) stage, but re
stricted after that. In MD stage, the gr owth of Leymus chinensis w as heav ily restricted, and its indiv idual height,
density and density per centage accounted for 5719% , 2 50% and 6 22% of those in original vegetation ( OV )
stage, respectively . The individual height and density of Cleis togenes squar r osa and A rtemisia f r igida increased
in the stages of potential desertification ( PD) , lig ht deser tification ( LD) or MD because of their phase status of
dominant species and their str onger stress resistance. The SOD and POD activ ities of the common plant popula
tions increased in PD andM D stages, but decr eased in LD and heavy desertificat ion ( HD) stages. T he CAT activ
ity of Leymus chinensis w as higher, whose r esponse to desertificat ion was not significant (P > 0 05) , and that of
Melilotoides ruthenica increased significantly in PD and HD stages ( P ! 0 01) . T he activities of the three anti
ox idative enzymes in the common plant populations, except the CAT activ ity of Melilotoides ruthenica, decreased
in HD stage. The M DA content in the common populations increased firstly, then decreased, and finally increased
from OV to MD stage, and had a significant difference in different desert ification g radients ( P ! 0 05) . Based on
the integrated analysis of the ecological and physio logical changes, it could be concluded that Leymus chinensis
was more sensitive to desertification, w hile Melilotoides ruthenica had a stronger bioenerg y.
Key words  Desertification, Sandy grassland, Common plant population, Antiox idative enzymes.
* 国家重点基础研究发展规划资助项目( G2000048704) .
* * 通讯联系人. Email: yangchi@ mail. imu. edu. cn .
2004- 04- 22收稿, 2004- 06- 24接受.
1  引   言
土地沙漠化已成为当今人类面临的突出环境问
题.我国的沙漠化土地面积日益扩大,严重地危害了
人民的生产、生活以及社会经济的发展,成为危及我
国干旱、半干旱地区社会经济可持续发展的重要因
素[ 17] . 内蒙古自治区多伦县属于我国北方半干旱区
农牧交错带,是我国沙漠化较严重的地区,也是我国
最贫困的地区之一  从现代生态学角度讲,该区具
有典型的生态脆弱性[ 3] . 因此, 研究该区域的沙漠
化问题,对于防止和治理沙漠化,恢复和重建生态系
应 用 生 态 学 报  2004年 12 月  第 15 卷  第 12 期                             
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Dec. 2004, 15( 12)%2261~ 2266
统具有重要的现实意义. 有关沙漠化与植被退化的
研究多集中在群落、种群水平上[ 14, 15] , 从生理生态
学角度研究的较少[ 12, 16, 18] ,尤其是自然条件下的研
究更是少见.
在环境胁迫下, 植物细胞中氧自由基 & & & 活性
氧类( React ive oxygen species, ROS)的产生和清除
平衡被破坏,造成 ROS 积累, 是细胞伤害及致死的
主要原因[ 7] , 而细胞中清除 ROS的抗氧化酶系统的
存在,得以保护自身细胞膜和敏感分子免受 ROS 的
伤害[ 6] . 本文通过测定自然条件下草原沙漠化过程
中不同阶段共有种生长旺盛期的一些相关抗氧化酶
生理指标,研究了其形态的变化,为沙漠化防治提供
理论基础.
2  研究地区与研究方法
21  研究地区概况
多伦县位于内蒙古自治区锡林郭勒盟东南部( 115∋51∃
~ 116∋54∃E, 41∋46∃~ 42∋36∃N,海拔 1 150~ 1 800 m) ,是内蒙
古自治区距北京最近的旗县. 地处内蒙古高原南部, 阴山山
脉北坡,浑善达克沙地南缘, 东部与大兴安岭余脉衔接. 受地
形的影响, 地貌类型较复杂, 从形态上可分为低山丘陵、丘
陵、河谷洼地及沟谷洼地、山前倾斜平原及高平台和堆积类
型沙丘 5类 .县境内土壤属栗钙土区, 土壤类型主要分为: 灰
褐土、黑钙土、栗钙土、草甸土和风沙土, 所占面积为栗钙土
70 1%、风沙土 166%、草甸土 695%、黑钙土 3 38% .土壤
养分状况是缺 P 少 N, K 有余, 有机质含量一般为 2% ~
4% , 平均 3 02% . 气候属我国东部季风区, 中温带, 半干旱
向半湿润过渡区,大陆性气候显著, 主要受蒙古南下的冷高
压气候影响, 冬季严寒而漫长, 夏季不明显, 春季干旱多大
风.年平均气温 1 6 ( 左右, 气温年较差 36 8 ( , 日较差
14 1 ( , 平均无霜期 100 d. 年均降水量 385 5 mm, 夏季雨
量集中,平均为 2584 mm,占年降水量的 67 0% , 冬季降水
最少为 14 1 mm, 占年降水量的 37% . 年蒸发量 1 748 0
mm, 是年降水量的 4 5倍. 年平均风速 3 6 m)s- 1 ,大风日数
67 3 d,且多在春季. 研究区湿润度为 054, 属半干旱向半湿
润过渡地带中温型草原植被带. 由于受东西向水分、热量和
人类活动的影响,县境内主要分为典型草原、森林草原、草甸
草原、沙丘沙地等植被类型.
22  研究方法
221 样地选择  2002 年 8 月,在多伦县境内沙质草原地带
选取有明显沙漠化阶段的样地 10 个, 每个样地分为 ∗、+、
,、− 4 个阶段(表 1) , 每个阶段随机设 3 个 1 m . 1 m 样
方;阶段和群落类型划分依据是在 2001 年 8 月对多伦县 10
个乡 28 个村 35个样地(均匀布点)的生态学调查基础上, 对
取得的群落、种群和土壤数据进行聚类分析、PCA、DCA排序
及 TWINSPAN 数量分类相结合的结果[ 11] . 2003 年 8 月在
该县境内沙质草原地带依据 4个不同群落类型选取阶段/、
∗、+和,(表 1) , 重复 3 次(在多伦县境内分东、西、南 3 个
方向) , 选取 12 个样地, 每个样地随机设 4 个 1 m . 1 m 样
方. 分种测株高、株数.
表 1  不同沙漠化阶段的群落类型
Table 1 Community types in di fferent deserti fication stage
沙漠化阶段
Desert ifica
tion stage
群落类型
Community type
建群种
Constructive
species
植被盖度
Cover
deg ree
( % )
/ 羊草+ 克氏针茅+ 丛生禾草
L chinensis + S kryovii +
bunch grass
羊草
L. chinensis
35~ 45
∗ 隐子草+ 冰草
C. + A . cristatum
隐子草
C. squarrosa
25~ 35
+ 冷蒿+ 冰草+ 糙隐子草+ 杂类草
A . f r igida+ A . cristatum+
C. squarrosa+ weed
冷 蒿
A. f rigida
15~ 25
, 沙蒿+ 杂类草
A . intramongolica+ weed
沙蒿
A . intramongolica
5~ 15
− 一年生植物
Annual plant

Chenopodi um al bum
< 5
/ 原生植被 Original vegetat ion; ∗ 潜在沙漠化 Pot ential desertificat ion; +
轻度沙漠化L ight desert ification; , 中度沙漠化 Moderat e desert if ication; −
重度沙漠化Heavy desert ification.下同 T he same below.
  在 8 月 10 日左右,选取不同阶段共有种群羊草( Leymus
chinensis)、糙隐子草( Cleistogenes squarrosa)、冷蒿 ( A r temisia
f rigida) 和扁蓿豆( Melilotoides ruthenica) ,随机采集新鲜植物
叶片, 保持叶位、方向基本一致. 液氮固定, 回实验室后放入
- 80 ( 冰箱保存.
2 2 2 酶液提取  准确称取 1 0 g 样叶, 加 7 ml预冷 50
mmol)L - 1 BPS( pH78) , 分 2~ 3 次加入, 快速冰浴研磨至匀
浆, 4 ( , 15 000 . g离心 20 min, 取上清液待测试用.
2 2 3 测定方法  1)超氧化物歧化酶 ( SOD)活性测定采用
氮蓝四唑( NBT )光化还原法, 以反应时间内抑制 NBT 光化
还原 50%为一个酶活性单位 ( U)g- 1DW) , 采用烘干称重法
测定干重(下同) ; 2)过氧化物酶( POD)活性测定采用愈创木
酚显色法,以 OD470值变化 001 为 1 个 POD 活性单位( U)
g- 1DW)min- 1) ; 3)过氧化氢酶( CAT )活性测定采用高锰酸
钾滴定法, 根据 H2O2 的消失量计算 CAT 活性 (mol) g- 1
DW)min- 1 ) ; 4)丙二醛( MDA )含量测定采用硫代巴比妥酸
( T BA)显色法 ( nmol)g - 1DW) [ 10] . 上述指标均重复测定 3
次, 取平均数,并计算标准差.
3  结果与分析
31  不同沙漠化阶段共有种群形态变化
植物对环境胁迫的生理响应最终通过形态、生
长的变化得以体现(表 2) 由表 2可见, 4个共有种
同一种群株高、密度、密度百分比随沙漠化程度加重
而呈降低趋势,两年测试结果趋势基本一致.在阶段
∗,由于羊草数量减少,糙隐子草逐渐显示出优势地
位,因此糙隐子草株高、密度、密度百分比均有所升
高;到阶段,,其增高与抗逆性、适应性有关.随着环
2262 应  用  生  态  学  报                   15卷
表 2  沙漠化过程中共有种群生长动态
Table 2 Growth dynamics of common populations during desertification process
种  名
Species
梯度
Gradient
株高 Individual height ( cm)
2002 2003
密度Density ( ind)m- 2)
2002 2003
密度 Density ( % )
2002 2003
羊  草 / - 3658 0 451a - 15200 0 2628a - 3426 0 606a
L eymus chinensi s ∗ - 2475 0 152ab - 2575 0 1561b - 1185 0 602b+ 1698 0 313a 2583 0 180ab 4300 0 3102a 1317 0 340b 1543 0 870a 577 0 196b, 2133 0 393a 2092 0 051b 900 0 400b 380 0 087c 465 0 238b 213 0 617b
−* - - - - - -
糙隐子草 / - 946 0 194a - 2608 0 626ab - 886 0 228a
Clei stogenes squar rosa ∗ - 1242 0 072ab - 3875 0 1016a - 2232 0 555b+ 809 0 109a 1075 0 099ab 4008 0 652a 1575 0 687b 1800 0 248ab 731 0 269a, 906 0 089a 1418 0 124b 3238 0 719a 1664 0 464b 2457 0 509a 1568 0 439a− 638 0 210a - 625 0 111b - 689 0 269b -
冷  蒿 / - 1127 0 264a - 1264 0 254ab - 441 0 120a
A rtemisia f rigida ∗ - 1691 0 295ab - 755 0 165a - 475 0 112a+ 1608 0 127a 1933 0 311b 5155 0 619a 3942 0 986b 2857 0 379a 2099 0 438b, 1809 0 194a 135 0 135ab 156 0 385b 525 0 103a 1307 0 444b 368 0 067a
− 1500 0 000a - 400 0 000b - 816 0 000b -
扁蓿豆 / - 725 0 164a - 188 0 015a - 056 0 008a
Meli lotoides r uthenica ∗ - 750 0 190a - 258 0 088a - 177 0 083a+ 660 0 117a 1245 0 203b 363 0 068a 244 0 043a 157 0 031a 163 0 041a, 704 0 136a 1296 0 279b 1100 0 709a 758 0 239a 748 0 541a 668 0 223b
− 677 0 467a - 200 0 000a - 571 0 548a -
* 同种植物同列字母不同者差异显著 The dif ferent alphabets in the same column have significant diff erece in the same plant . P ! 005.密度( % )
为种群密度占样方总密度的百分比 Density( % ) is the percentage of population density in total density. * 羊草在阶段−已消失 L . chinensis in
stage−means it has died aw ay.
境胁迫增大、沙漠化加重, 其生长仍受抑, 因而阶段
−糙隐子草株高下降,密度、密度百分比明显低于阶
段,( P ! 005) .冷蒿株高、密度及密度百分比大多
在阶段+处于高峰. 这是由于糙隐子草数量的减少,
使适应沙漠化干旱胁迫的冷蒿在数量或高度上发生
明显变化. 扁蓿豆株高、密度、密度百分比( %)从阶
段/至阶段,逐渐升高, 而到阶段−则下降, 但不显
著( P> 005) ,即中度沙漠化以前其生长渐趋旺盛,
中度沙漠化以后其形态、生长受到限制,未达到显著
水平.
沙漠化过程中, 4个共有种种群的高度、密度多
降低,与赵哈林等[ 14]对植被高度、密度的整体研究
相一致.部分密度百分比降低明显( P ! 001) , 说明
植物密度百分比能更深入细致地反映沙漠化的影
响,但不同种群变化幅度不尽相同,即受到的损伤程
度不同.羊草在沙漠化初期受损突出;扁蓿豆受损表
现不突出,而且出现旺盛生长状态;糙隐子草和冷蒿
在受损过程中有阶段性的旺盛. 不同沙漠化阶段各
种群变化亦不同, 中、重度沙漠化时变化急剧, 反映
了植物的受损和植物对恶化环境的一种适应. 扁蓿
豆高度、密度的增加是长期适应环境的表型特征.
32  SOD活性变化
SOD可以抑制膜脂氧化, 减少膜系统的伤害,
在抗氧化酶系统清除 ROS过程中起核心酶的作用,
其反应催化 O2-) 歧化为分子氧和 H2O2, 处于抵御
ROS伤害的∀第一道防线# [ 1] .在沙漠化过程中, 4个
共有种 SOD活性呈规律变化(图 1) . 即在阶段 ∗、
,其活性普遍增加, 阶段 +、−活性降低. 沙漠化初
期(阶段 ∗)和后期(阶段,)的 SOD活性增高, 表明
植物感受到环境胁迫, 酶活迅速升高, 清除 ROS 反
应加速.初期升高均没有达到显著水平( P> 005) ,
后期除羊草外均显著增高( P ! 005) ;而在沙漠化
中期(阶段+) ,酶活略有降低(除冷蒿外) ,差异不显
著( P> 005) .此时 POD活性、MDA含量也普遍较
低,可能与植物生理代谢趋于缓慢有关,同时说明了
随着环境胁迫增大酶活性趋于增高的过程中有一个
缓解期;环境胁迫进一步增加, 在重度沙漠化阶段,
共有种 SOD活性普遍下降,其中糙隐子草下降极显
著( P ! 0001)、扁蓿豆下降显著( P ! 005) , 说明
环境胁迫严重时酶活损失较重, ROS 累积, 细胞膜
受到伤害,除羊草阶段−已消失外, 4个共有种中糙
隐子草酶活的损失最重.
33  POD活性变化
POD有分解植物体内 H 2O2 的功能, 其活性受
H2O2诱导. 沙漠化过程中共有种种群 POD活性从
阶段/至阶段,表现为∀先升后降再升#的变化规律
(图 1) ,阶段−均极显著降低( P ! 0001) .方差分析
表明, 除冷蒿和 2002年的羊草外, 其余均阶段间差
异显著( P ! 005) .
共有种的 POD活性与其 SOD 活性有相同趋
势,普遍在阶段∗、,增加或最高,阶段+、−减少或
最低, 而且重度沙漠化时酶活损失严重, SOD 和
POD联合作用使体内毒性)OH 大量积累,加剧了膜
脂过氧化,导致植物的高度和密度降低.
226312 期          朱志梅等: 沙漠化过程中四个共有种的生长和抗氧化系统酶类变化           
图 1  不同沙漠化阶段 4个共有种种群 SOD、POD和 CAT 活性变化
Fig. 1 Changes in SOD, POD, CAT act ivity of four common populat ions in dif ferent desert ification stage.
1)羊草 L ey mus chinensi s; 2)糙隐子草 Cleistogenes squarrosa; 3)冷蒿 A rtemisia f rigida; 4)扁蓿豆 Mel ilotoides ruthenica .下同T he same belowA:
2002; B: 2003.
34  CAT 活性变化
CAT 在植物体内主要是清除过氧化物酶体和
线粒体中 H2O2[ 2] . 由图 1 可见, 沙漠化过程中, 羊
草、糙隐子草 CAT 活性随沙漠化程度增加∀先升后
降#,冷蒿则∀先降后升再降#; 羊草在阶段 ∗酶活最
高,糙隐子草、冷蒿在阶段 +或阶段,酶活最高, 并
且糙隐子草、冷蒿均在阶段−酶活降到最低, 羊草在
阶段,酶活降到最低.两年中,这 3种植物 CAT 活
性变化趋势相一致, 说明羊草 CAT 对沙漠化的响应
比糙隐子草、冷蒿提前近一个阶段. 而扁蓿豆 CAT
活性从阶段 /至阶段−表现为∀ 先升后降再升#, 阶
段∗、阶段−明显升高( P ! 001) ,表明沙漠化初期
其酶活反应强烈,可能是此阶段环境条件不利于其
生长(表现为高度、密度较低) ; 阶段−酶活仍在升
高,表明其体内抗氧化酶系统仍在清除 ROS, 保护
细胞免受伤害. 这种生理反应的差异或许是扁蓿豆
区别于其余种在阶段−高度、密度下降不显著( P>
005)的原因之一.
方差分析表明,测试各年度糙隐子草和扁蓿豆
CAT 活性不同梯度间均差异极显著( P ! 0001) ,
而冷蒿、羊草梯度间差异不显著( P> 005) .
35  丙二醛( MDA)含量的变化
环境胁迫下, 植物体内 ROS 代谢失调, 发生膜
脂过氧化等不利反应. MDA是膜脂过氧化的主要产
物之一,是有细胞毒性的物质,能引起细胞膜功能紊
乱.膜脂过氧化程度的改变可反映植物细胞受损伤
的程度.沙漠化过程中,共有种群 MDA含量从阶段
/至阶段, ( 2003年)均呈∀先升后降再升# 变化规
律(图 2) . 阶段 ∗、,的增加, 表明在沙漠化初期和
后期,膜脂过氧化物增多, 细胞受损伤的程度较严
重;而阶段+的降低,表明在沙漠化中期, 细胞受损
有所缓解.这与羊草、糙隐子草、冷蒿 SOD、POD活
性变化和扁蓿豆 POD( 2003年)、CAT 活性变化相
一致.究其原因,可能是沙漠化初期(阶段 ∗)胁迫使
细胞受损, MDA 增多; 酶活的迅速增加有利于细胞
维持正常功能,随着沙漠化的轻度进展(阶段+) ,受
损细胞得到暂时性的修复,胁迫条件造成的损伤还
没达到不可逆转的程度, 酶活维持较低的水平可保
证细胞的存活.即轻度沙漠化阶段前,植物在经历了
一定的、适度的胁迫条件, 将诱导体内产生一系列
∀防卫性#生理生化变化. 这些变化的共同结果限制
了伤害的发展,因而 MDA含量较低.但胁迫条件的
持续加重 (阶段−) , 势必引发不可逆的伤害, 造成
SOD、POD和 CAT 活性的明显降低, 引发相关酶蛋
白变性失活或生物合成受阻;同时,脯氨酸累积等普
遍的渗透调节能力减弱或丧失[ 9] . 方差分析表明,
2264 应  用  生  态  学  报                   15卷
共有种群 MDA 含量不同阶段间差异均显著( P !
005) .
图 2  不同沙漠化阶段 4个共有种群 MDA含量变化( 2003)
Fig. 2 Changes in MDA content of four common populat ions in different
desertif icat ion stage in 2003.
4  讨   论
  在抗氧化酶系统与植物抗旱性的关系中, SOD
活性与植物的抗旱性密切相关.研究表明,在水分胁
迫下, 抗旱性强的品种或种类具有较高的 SOD 活
性,已在地衣[ 5]、水稻[ 8]、黄麻[ 4]等植物上得到证
实.沙漠化环境中的植物经受一定程度的水分胁迫
后, 4个共有种种群中,扁蓿豆 SOD活性最高, 增幅
最大,其次是冷蒿, 再次是糙隐子草和羊草; 逆境中
生存力大、抗性强的植物 SOD 活性上升幅度大, 因
此,扁蓿豆抗沙漠化能力最强. SOD活性增高, 对处
于不利环境中的植物是生理反应上最关键的一步,
SOD 不仅存在于细胞质中, 而且存在于叶绿体内.
叶绿体内 O2-)的及时清除, 既稳定了膜的结构, 又
保证了光合作用. 如果 O2-) 不及时清除, 产生的
H2O2会与 O2-)发生 Fenten、Haberweiss 和Winter
boum等反应, 生成毒性更强的)OH 和1O2, 启动并
加剧膜脂过氧化而造成整体膜的损伤. 这或许是沙
漠化环境中的扁蓿豆、冷蒿等植物能够持续生存, 甚
至旺盛生长的生理基础.
抗氧化酶协调一致的作用可使 ROS 维持在一
个较低的水平; 不同植物抗氧化酶作用的水平不同,
可能引起适应性、抗性的差异.沙漠化过程中, 羊草
的SOD活性不高, 而其 POD、CAT 具有较高的酶
活. 3种酶的相互作用维持了其基本的光合作用, 得
以生存,并且 POD、CAT 活性在阶段间差异不显著,
SOD 活性的增高未达到显著水平, 因而其抗性较
低.冷蒿 POD、CAT 活性 (平均仅为羊草的 10% 左
右)较低, 而 SOD活性相对较高, 在保证清除 ROS
关键酶的作用下,保持相对较低的代谢水平, 以利于
生存, 增强抗性. 在 4 个共有种种群中, 扁蓿豆的 3
种酶活均较高, 尤其是 CAT 活性在阶段−的变化,
说明其生命力较强. 本文仅探讨了 SOD、POD 和
CAT 3种酶, 可能还有其它酶活性的变化导致 ROS
水平的改变.
环境胁迫与植物生理指标的分析中, M DA是较
为活跃的指标[ 16]  从沙漠化过程中 4个共有种种
群 MDA累积程度来看, 不同植物在不同阶段有所
不同,沙漠化初期(阶段 ∗)表现为冷蒿( 2959% ) >
羊草( 1814% ) > 扁蓿豆 ( 1368% ) > 糙隐子草
( 377% ) ; 沙漠化后期 ( 阶段 ,) 为糙隐子草
( 8011% ) > 冷蒿( 7729% ) > 羊草( 3931% ) >
扁蓿豆( 856%) ,反映了不同阶段细胞受伤害程度
的差异.在总体上,沙漠化后期共有种受损程度大于
初期,其中扁蓿豆最低,沙漠化后期表现尤为突出,
MDA累积少,细胞受损的程度亦低, 其 SOD活性增
高的阶段均明显( P ! 005) ,表明其体内抗氧化能
力较强,结合形态、生长的变化, 可以认为扁蓿豆是
最能忍受沙漠化胁迫的种群.羊草 SOD活性降低的
阶段很明显( P ! 005) ,结合沙漠化过程中 MDA的
累积,说明羊草总体上抗氧化能力最弱,从而与生长
受阻最重相吻合. 周瑞莲等[ 16]对室内胁迫条件下沙
地植物的研究发现, M DA 含量与 SOD、POD活性成
正相关,而与 CAT 活性呈负相关.
本研究结果表明, SOD活性高的植物 MDA 含
量也高,但 MDA 含量的绝对值不能用来分析细胞
膜受损的程度;扁蓿豆 SOD活性、MDA含量的绝对
值较高喻示了其生理代谢水平较活跃. 有学者研究
表明, ROS 对有机体的损伤机理主要与 DNA 损伤
有关, 特别是 mtDNA 的过氧化损伤[ 13] , 因此植物
抗氧化酶活性的变化与 MDA含量的增高可能是植
物受损的原因,其深层次的机理问题有待于进一步
研究.
致谢  得到中国科学院植物研究所多伦恢复生态学试验示
范研究站和内蒙古草地生态学重点实验室的大力支持.
参考文献
1  Bow ler C, van Montagu M, Inze D. 1992. Superoxide dimutase and
stress toleran ce. Ann Re v Plant Physiol Plan t Mol Biol , 43: 83~
118
2  Chen X(陈  雄) , Wang ZL(王宗灵) , Ren HX(任红旭 ) , et al .
1999. Effect s of alt itude on ant ioxidative system in leaves an d roots
of Plantag o major . Acta Bot S in (植物学报) , 41( 8) : 846~ 850
( in Chinese)
3  Cheng X(程  序) . 1999. Frintier issue of modern ecology in the
study of ecotone betw een agriculture and an imal husbandry. R esou r
Sci (资源科学) , 21( 5) : 2~ 8( in Chinese)
4 Chow dhury SH, Choudhur MA. 1985. H ydrogen peroxide
metabolism as an index of w ater stress tolerance in jute. Plant
Physiol , 65: 503~ 507
226512 期          朱志梅等: 沙漠化过程中四个共有种的生长和抗氧化系统酶类变化           
5 Dhindsa RS , Matow e W . 1981. Drought tolerance in two mosses:
Correlated w ith enzymatic defense against lipid peroxidat ion. J Exp
Bot , 32: 79~ 91
6  Foyer CH, Harbinson J. 1994. Oxygen metabolism and the regula
t ion of photosynthet ic elect ron t ransport . In: Foyer CH , Mullineaux
PM, eds. Causes of Photooxidat ive St ress and Amelioration of De
f ense Systems in Plants. Boca Raton: CRC Press. 1~ 42
7  Irigoyen JJ, Emerich DW , SanchezDiaz M . 1992. Alfalfa leaf senes
cence induced by drought st ress: Photosynthesis, hydrogen peroxide
metabolism, lipid peroxidation and ethylene evolution. Plant Physi
ol , 84: 67~ 72
8  Jiang MY (蒋明义 ) , J ing JH (荆家海 ) , Wang ST ( 王韶唐) .
1991. Ef fect of water st ress on photosynthesis coloring mater and
peroxidat ion of membrane lipid in rice. J Nor thw est A gric Univ (西
北农业大学学报) , 19( 2) : 79~ 84( in Chinese)
9  Jones MM. 1978. Osmot ic adjustment in leaves of sorghum in re
sponse to w ater deficit s. Plant Physiol , 61: 122~ 126
10  Li HS (李合生) ed. 2000. Prin ciple and Technique of Plant Physi
ological Biochemical Ex perim ent. Beijing: Highter Educational
Press. ( in C hin ese)
11  Liu YR(刘颖茹) , Yang C (杨  持 ) , Zhu ZM (朱志梅 ) , et al .
2004. Soil C and N dynamics during desert ification of grassland in
Northern China. Chin J App l Ecol (应用生态学报 ) , 15( 9) : 1604
~ 1606( in Chinese)
12  Lu P(鲁  萍 ) , Guo JX( 郭继勋) , Zhu L (朱  丽) . 2002. Soil
catalase act ivity of main plant communit ies in Leymu s chinensi s
grassland in northeast China. Chin J App l Ecol (应用生态学报) ,
13( 6) : 675~ 679( in Chin ese)
13 Zeng ZH ( 曾昭惠) , Zhang ZY ( 张宗玉 ) . 1995. The oxidat ive
damage of mitochondrial DNA by free radicals and aging. Prog r
Biochem Biophys (生物化学与生物物理进展) , 22 ( 5) : 429~ 432
( in Chinese)
14  Zhao HL(赵哈林) , Zhang TH (张铜会 ) , Zhao XY(赵学勇 ) .
2002. Sand desertif icat ion processes of overgrazing pasture in Inner
Mongolia. Arid Zone Res(干旱区研究) , 19( 4) : 1~ 6( in Ch inese)
15  Zhao HL(赵哈林) , Zhao XY(赵学勇) , Zhang TH(张铜会 ) , et
al . 2003. Study on damaged process of the vetat ion under grazing
stress in sandy grassland. Acta Ecol S in (生态学报) , 23 ( 8) : 1505
~ 1511( in Chinese)
16  Zhou RL (周瑞莲) , Wang HO(王海鸥) , Zhao HL (赵哈林 ) .
1999. Physiological changes and hightemperature resistence of
Artemisia halod endron and A . f rigida. J Deser t R es(中国沙漠) ,
19( supp. ) : 59~ 64( in Chinese)
17  Zhu JF(朱俊凤) , Zhu ZD(朱震达) . 2002. Prevention and Treat
ment of Desert ification in China. Beijing: China Forest Indust ry
Press. 72~ 79( in Chinese)
18  Zou CJ( 邹春静 ) , Han SJ (韩士杰) , Xu WD( 徐文铎 ) , et al .
2003. Ecophysiological responses of Picea mongol ica ecotypes to
drought st ress. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) , 14( 9) : 1446~
1450( in Chinese)
作者简介  朱志梅, 女, 1972 年生,博士,主要从事植物生态
学研究, 发表论文 4 篇. T el: 04714992434; Email: zhzhmx@
126. com
致  读  者  )  作  者
  1应用生态学报2系中国科学院沈阳应用生态研究所和中国生态学会主办的国内外公开发行的学术性期
刊,科学出版社出版.国际标准刊号为 ISSN10019332. 专门刊载有关应用生态学(主要包括森林生态学、农
业生态学、草地牧业生态学、渔业生态学、自然资源生态学、景观生态学、全球生态学、城市生态学、污染生态
学、化学生态学、生态工程学等)的具有创新性的综合性论文、研究报告和研究简报等.
  本刊创刊于 1990年,现为月刊,采用国际标准开本( 210mm . 285mm) , 192面,每期 43万字. 本刊系中
国自然科学核心期刊,曾荣获全国优秀科技期刊和中国科学院优秀期刊称号.本刊整体质量和水平已达到相
当高度,在国内外应用生态学界的影响日益扩大. 1中国科学引文索引2、1中国生物学文摘2、美国1生物学文
摘2( BA)、美国1化学文摘2( CA)、英国1生态学文摘2( EA)、日本1科学技术文献速报2( CBST)和俄罗斯1文摘
杂志2(  )等数十种权威检索刊物均收录本刊的论文摘要(中英文) .
  据悉, 您们正在从事有关生态与环境科学研究项目(如国家基础科学人才培养基金项目、国家杰出青年
科学基金项目、国家自然科学基金重大和重点项目、国家攀登计划项目、国家∀ 863#和∀ 973#计划项目、国家重
点科技攻关项目、∀百人计划#项目、∀长江学者计划#项目和国际合作研究项目等) ,并有望取得重大研究成果
和产生一系列创新论文, 本刊编辑同仁热切希望您及您的同行们充分利用这一科学园地,竭诚为您们提供优
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1应用生态学报2编辑部
2266 应  用  生  态  学  报                   15卷