全 文 :无瓣海桑、海桑、秋茄红树人工林群落动态
及物种多样性研究 3
陈玉军 3 3 廖宝文 郑松发 李 玫 宋湘豫
(中国林业科学研究院热带林业研究所 ,广州 510520)
【摘要】 对红树植物无瓣海桑、海桑、秋茄 3 种人工林群落动态及物种多样性特征的系统研究结果表明 ,
无瓣海桑群落和海桑群落的乔木层明显分为上层和中层两个亚层 ,上层木为无瓣海桑或海桑 ,中层木主要
为秋茄和桐花树 ;秋茄群落的乔木层为单一层次 ,基本由秋茄组成. 在无瓣海桑群落和海桑群落中 ,优势种
群无瓣海桑或海桑仅有高龄级个体存在 ,未出现自然更新现象 ;秋茄和桐花树为旺盛增长种群 ,有可能成
为优势种群 ,表明无瓣海桑和海桑为先锋造林树种 ,在裸滩种植可以促进其它红树植物的天然定居生长 ;
在秋茄群落中 ,秋茄为旺盛增长种群 ,能够自然更新演替 ,桐花树和海莲属初生增长种群. 无瓣海桑群落和
海桑群落的物种组成和物种多样性指标较接近 ,基本包含秋茄群落中的主要物种秋茄、桐花和海莲 ,表明
无瓣海桑和海桑能与这些物种协调共生 ,同时种植无瓣海桑或海桑可以形成多样化的红树林群落 ;无瓣海
桑群落和海桑群落在形成初期 ,种植密度较大时 ,物种多样性较高 ;密度相近时 ,形成初期随林龄的增加 ,
其物种多样性略有提高.
关键词 红树人工林 无瓣海桑 海桑 秋茄 群落动态 物种多样性
文章编号 1001 - 9332 (2004) 06 - 0924 - 05 中图分类号 S718154 文献标识码 A
Dynamics and species2diversities of artif icial Sonneratia apetala , Sonneratia caseola ris and Kandelia candel
communities. CHEN Yujun ,L IAO Baowen , ZHEN G Songfa ,L I Mei , SON G Xiangyu ( Research Institute of
Tropical Forest ry , Chinese Academy of Forest ry Science , Guangz hou 510520 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
2004 ,15 (6) :924~928.
Studies on the dynamics and species2diversities of artificial Sonneratia apetala , Sonneratia caseolaris and Kan2
delia candel communities showed that the arbor layer of S . apetala and S . caseolaris communities contained two
distinctive sub2layers. The upper layer was composed of S . apetala or S . caseolaris ,and the medium layer was
composed of K. candel and Aegiceras corniculatum . The dominant population S . apetala or S . caseolaris in S .
apetala and S . caseolaris communities only had old2aged individuals but no regenerations appeared recently ,
while K. candel and A . corniculatum were actively progressive populations ,which would possibly become domi2
nant populations during the course of community development ,showing that S . apetala and S . caseolaris were
pioneer species for plantation ,which could promote natural colonization of regional mangrove species when plant2
ed at open mudflat . K. candel was the actively progressive population in K. candel community ,its natural regen2
eration and succession could be successful ,while A . corniculatum and B . sexangula were initially progressive
populations. The species composition and species2diversities of S . apetala and S . caseolaris com m unities were
similar ,both contained the main species in K. candel community , namely , K. candel , A . corniculatum and
B ruguiera sexangula ,showing that S . apetala and S . caseolaris could co2exist with these regional species. To
introduce and plant them could help to form complicated and diversified mangrove communities. During the early
stage of the development ,the species2diversities of S . apetala and S . caseolaris communities were higher when
their planting density was high. The species2diversities grew slightly higher when the communities became older.
Key words Artificial mangroves , Sonneratia apetala , Sonneratia caseolaris , Kandelia candel , Community
dynamics , Species2diversities. 3 国家自然科学基金项目 ( 30070144) 、国家“九五”科技攻关项目
(960070304) 、广东省“十五”科技重大项目 (A3050102) 和广东省自
然科学基金资助项目 (021582) .3 3 通讯联系人.
2003 - 07 - 28 收稿 ,2004 - 02 - 25 接受.
1 引 言
红树植物无瓣海桑 ( Sonneratia apetala) 原产孟
加拉国 , 1985 年引入我国海南省. 海桑 ( Sonneratia
caseolaris L . )则天然分布于我国海南岛. 两个树种
均属前沿裸滩人工造林的先锋红树植物种类 ,树体
高大、生长迅速、结实率高、容易成活 ,近年来在华南
沿海红树林造林中发挥了积极作用. 秋茄 ( Kandelia
candel)为我国典型的广布红树植物 ,从海南岛至福
建沿海均有天然分布 ,树形优美 ,但生长较缓慢. 目
前 ,我国有关红树林发展动态[9 ]和物种多样性研究
仅有少量初步研究 [8 ,10 ,11 ] . 国外对红树林发展动
应 用 生 态 学 报 2004 年 6 月 第 15 卷 第 6 期
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2004 ,15 (6)∶924~928
态[2~5 ,14 ,15 ]和物种多样性[1 ,6 ,7 ,12 ]的研究较为广泛 ,
但尚未见有关对无瓣海桑、海桑和秋茄 3 种红树林
人工群落的系统研究. 因此 ,比较研究这 3 种红树林
人工林群落的动态与物种多样性 ,对于促进我国红
树林资源的恢复和发展以及物种多样性保护具有重
要意义.
2 研究地区与研究方法
211 研究地区概况
研究区在海南省琼山县三江河两岸 (19°51′~20°01′N ,
110°32′~110°37′E) ,年均温度 2316 ℃,最冷月气温 1711
℃,最热月气温 2814 ℃,年降雨量 1 67614 mm ,海水盐度
2119 ‰. 该区域在咸淡水交汇处 ,红树林生长良好 ,种类丰
富 ,有真红树植物 12 科 26 种、半红树植物和伴生植物 22 科
40 种.
212 研究方法
以典型取样法选择 4~12 龄的无瓣海桑、海桑、秋茄 3
种人工群落 (表 1) 进行分析研究. 共选取 9 个样地 (无瓣海
桑 3 个、海桑 4 个和秋茄 2 个) ,每个样地面积为 400 m2 ,每
个样地内设置 16 个面积为 4 m2 的小样方. 在样地内调查乔
木层树种的种类、数量、高度、地径和胸径 ,在小样方内调查
幼树及幼苗层树种 (高度 ≤1 m)的种类、数量、高度和频度.
分析群落内各种群的年龄结构和动态变化采用 5 级立
木划分方法. Ⅰ级 :幼苗 ,高度 ≤0133 m ; Ⅱ级 :苗木 ,高度 >
0133 m ,胸径 < 215 cm ; Ⅲ级 :幼树 ,胸径 215~715 cm ; Ⅳ级 :
立木 ,胸径 715~2215 cm ; Ⅴ级 :大树 ,胸径 > 2215 cm[16 ] . 为
便于不同群落间的比较及保证所研究群落的相对稳定性 ,以
较高龄的无瓣海桑 (12 年生 ,样地 003) 、海桑 (12 年生 ,样地
004)和秋茄 (12 年生 ,样地 008)作为研究对象分析群落的发
展动态.
物种多样性测度指标选用物种丰富度指数 (样地内所有
物种的总数目) 、物种多样性指数 (Shannon2Wiener 指数) 、生
态优势度 (Simpson 指数)和物种均匀度 ( Pielou 指数) [13 ] .
Shannon2Wiener 指数 : D = 313219 log10 N - 1N 6si = 1 nilog10 ni
Simpson 指数 : S N = 6s
i = 1
ni ( ni - 1)
N ( N - 1)
Pielou 均匀度指数 : J = H′H′max = - 6si = 1 Pilog2 Pi / (log2 s)
式中 , s 为样地中物种总数 ; N 为样地中所有种的总个体数 ;
ni 为第 i 种的个体数 ; H′为群落实测多样性 ; H′max为最大多
样性 ; Pi 为第 i 种在样地中出现的概率.
3 结果与分析
311 群落环境状况及基本特征
31111 群落的环境状况 无瓣海桑人工林于 1989
年和 1996 年种植 ,海桑人工林分别于 1989 年、1992
年和 1996 年种植 ,两树种均种植于天然红树林或秋
茄人工林前缘的低潮裸滩. 秋茄人工林于 1989 年种
植 ,种植于中潮裸滩 ,位于无瓣海桑人工林及海桑人
工林的后缘及天然红树林的前缘 (表 1) .
31112 群落组成及垂直结构 无瓣海桑群落和海桑
群落的组成和结构相似. 群落组成中除建群种无瓣
海桑和海桑外 ,还有秋茄、桐花树 ( Aegiceras cornic2
ulat um L . ) 、海莲 ( B ruguiera sex angula) 等种群. 由
于无瓣海桑及海桑树体高大 ,树冠较疏 ,为其他红树
植物在其林冠下更新和生长提供了充足空间 ,故群
落乔木层明显分为上层和中层两个层次 ,上层木主
要为无瓣海桑或海桑 ,平均高度为 5~1515 m ;中层
木主要为秋茄和桐花树 ,或伴有少量海莲、木榄
( B ruguiera gym norhiz a L . )等 ,平均高度为 1~315
m.幼树及幼苗层也主要由秋茄、桐花树组成 ,伴有
少量海莲、老鼠勒 ( A canthus ilicif oli us L . ) 等 (表
2) .
秋茄群落由秋茄、桐花树、海莲、白骨壤 ( A vi2
cennia m ari na) 4 个种群组成. 群落乔木层呈单一层
次 ,由秋茄组成 ,伴有少量桐花树和白骨壤 ,平均高
度为214~310m. 幼树及幼苗层也主要为秋茄 ,其
表 1 样地基本特征 3
Table 1 Conditions of sample plots ( 200113)
样地号
Plot
No.
群落类型
Type
优势种群树高
Height
(m)
优势种群地径
Diameter
( GH)
(cm)
优势种群胸径
Diameter
(BH)
(cm)
断面蓄积
Section area
(m2·hm - 2)
郁闭度
Canopy
closeness
( %)
呼吸根密度
Respiratory
root density
(m - 2)
泥 深
Mud
thickness
(cm)
滩面高
Mudflat
Height
种植时间
Planting
time
树龄
Age
(yr. )
造林规格
Planting
density
(m)
001 A 910 1519 1017 15190 60~70 223 20~40 低潮滩 1996 5 2 ×3
005 A 510 1519 1013 5100 40~50 207 20~40 低潮滩 1996 5 4 ×3
003 A 1515 3213 2317 48188 65~85 171~275 20~40 低潮滩 1989 12 4 ×3
002 B 810 1219 814 14130 20~60 216 20~40 低潮滩 1996 5 2 ×3
006 B 610 1713 1017 6150 20~30 233 20 低潮滩 1996 5 4 ×3
007 B 715 1615 1118 6155 30~35 241 20~30 低潮滩 1992 9 2 ×3
004 B 11 2015 1414 17168 25~35 165 20~40 低潮滩 1989 12 4 ×3
008 C 214 415 310 1175 50~70 - 20 中潮滩 1989 12 2 ×2
009 C 510 616 414 8128 90 - 20 中潮滩 1989 12 1 ×23 滩面高是根据海拔高来确定 ,低潮滩比中潮滩受海水淹浸的时间长 The mudflat height is in accordance with altitude ,the time of low mudflat to
be inundated by sea water is longer that of mid2mudflat . A :无瓣海桑 Sonneratia apetala ;B :海桑 Sonneratia caseolaris ;C :秋茄 Kandelia candel .
5296 期 陈玉军等 :无瓣海桑、海桑、秋茄红树人工林群落动态及物种多样性研究
表 2 群落组成 3
Table 2 Compositions of the communities
层 次
Layer
树 种
Species
海桑群落 (样地 004 ,12 龄)
Sonneratia caseolaris community
株 数
Amount
高 度
Height
(m)
频 度
Frequency
( %)
无瓣海桑群落 (样地 003 ,12 龄)
Sonneratia apetala community
株 数
Amount
高 度
Height
(m)
频 度
Frequency
( %)
秋茄群落 (样地 008 ,12 龄)
Kandelia candel community
株 数
Amount
高 度
Height
(m)
频 度
Frequency
( %)
乔木层 海 桑 Sonneratia caseolaris 32 11 100 8 611 50
Arbor layer 无瓣海桑 Sonneratia apetala 42 1515 100
秋 茄 Kandelia candel 328 216 100 104 217 100 82 214 100
桐 花 Aegiceras corniculatum 700 118 100 276 119 100 8 112 50
海 莲 B ruguiera sexangula 10 111 50
木 榄 B ruguiera gym norhiz a 1 111 613
白骨壤 A vicennia m arina 12 219 50
幼树及幼苗层 秋 茄 Kandelia candel 1494 < 110 100 2326 < 110 100 2363 < 015 100
Seedling layer 桐 花 Aegiceras corniculatum 763 < 110 100 1363 < 110 100 413 < 015 9318
海 莲 B ruguiera sexangula 132 < 110 69 276 < 110 100 25 < 015 25
老鼠勒 A canthus ilicif olius 92 < 110 253 群落内树种的数量指 400 m2 样地内的统计数量 The individual numbers in the community represent data in the sample plot of 400 m21 下同 The same below.
表 3 群落中各种群的数量特征
Table 3 Individual quantities of populations in the communities
树 种
Species
海桑群落 (样地 004)
Sonneratia caseolaris community
立木级 Size class
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
无瓣海桑群落 (样地 003)
Sonneratia apetala community
立木级 Size class
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
秋茄群落 (样地 008)
Kandelia candel community
立木级 Size class
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
无瓣海桑 Sonneratia apetala 20 22
海 桑 Sonneratia caseolaris 32 8
秋 茄 Kandelia candel 413 1355 52 2 1188 1196 42 4 988 1384 73
桐花树 Aegiceras corniculat um 519 940 4 1050 585 4 319 102
海 莲 B ruguiera sexangula 44 98 188 88 6 19
木 榄 B ruguiera gy m norhiza 1
白骨壤 A vicennia marina 1 11
老鼠勒 Acanthus ilicif oli us 25 67
图 1 不同群落中主要种群的年龄结构
Fig. 1 Age structure of the main populations in different community.
A :无瓣海桑群落 Sonneratia apetala community ;B :海桑群落 Sonneratia caseolaris community ;C :秋茄群落 Kandelia candel community. a :无瓣海
桑 Sonneratia apetala ;b :海桑 Sonneratia caseolari ;c :秋茄 Kandelia candel ;d :桐花树 Aegiceras corniculat um ;e :海莲 B ruguiera sexangula ;f :白
骨壤 A vicennia marina ;g :老鼠勒 Acanthus ilicif oli us . 下同 The same below.
次为桐花树 ,伴有少量海莲 (表 2) .
312 群落的发展动态
31211 无瓣海桑群落 在无瓣海桑群落中 ,无瓣海 桑为裸滩人工种植 ,其它种群是在海桑种植后自然扩散并定居形成的. 无瓣海桑在裸滩种植后生长和郁闭较快 ,由于其为阳性树种 ,种子成熟后在林下难
629 应 用 生 态 学 报 15 卷
以自然萌发和更新. 无瓣海桑在生长过程中促进了
海滩的泥沙淤积 ,同时林下产生许多呼吸根 (表 1) ,
当其它红树植物的胚轴等繁殖体漂移过来时 ,容易
被阻隔. 秋茄、桐花树和海莲等树种对光照的要求相
对较低 ,在无瓣海桑林冠下能够萌发生长. 由于生长
缓慢 ,只有幼苗及幼树 ,秋茄种群有极少数乔木个
体. 在无瓣海桑人工林周围 ,秋茄和桐花树种群占优
势 ,种源充足 ,因此秋茄和桐花树两种群的数量占绝
对优势 (表 3) .
由主要种群的年龄结构图可知 ,无瓣海桑种群
仅有 Ⅳ级、Ⅴ级木的存在 ,近期内未出现更新的个
体. 秋茄和桐花树具有 Ⅰ级、Ⅱ级和 Ⅲ级个体 (秋茄
有少数 Ⅳ级个体) ,且数量占绝对优势 ,属旺盛增长
种群 ,在群落发展的过程中极有可能演替为优势种
群.海桑仅有少数 Ⅲ级个体 ,属不稳定种群. 海莲种
群有 Ⅰ级和 Ⅱ级个体的存在 ,数量较少 ,属初生增长
种群 (图 1A) . 各种群的发展动态证明 ,无瓣海桑为
先锋造林树种 ,其种植能促进其它红树植物的天然
更新.
31212 海桑群落 海桑群落的形成过程和发展动态
与无瓣海桑群落相似. 海桑是阳性树种 ,人工种植 ,
其它树种亦是在海桑生长的过程中扩散并定居下来
的 (表 3) . 研究结果表明 ,海桑种群仅有 Ⅳ级个体 ,
近期内种群未出现自然更新演替. 秋茄和桐花树种
群有 Ⅰ级、Ⅱ级和 Ⅲ级个体 ,且数量占绝对优势 ,属
旺盛增长种群 ,自然状态下有可能取代海桑而成为
优势种群. 海莲种群有少量 Ⅰ级和 Ⅱ级个体 ,属初生
增长种群 ,与其它物种的竞争能力较低. 老鼠勒为伴
生灌木树种 ,成熟个体的高度一般低于 115 m ,只有
Ⅰ级和 Ⅱ级个体 ,生存能力强 ,在有其它种群定居的
情况下很容易生长 ,属稳定种群 (图 1B) . 各种群的
发展动态证明海桑亦为先锋造林树种 ,其种植能够
促进其它红树植物的定居生长.
31213 秋茄群落 秋茄为人工裸滩种植 ,其它种群
是在秋茄种群形成过程中自然扩散和定居形成的.
秋茄种群生长过程中 ,不断有秋茄、桐花树或海莲的
胚轴从周围的红树植物群落中扩散进来并萌发生
长. 同时 ,人工种植的秋茄成熟后也会产生大量胚
轴 ,使萌发的数量增加. 因此 ,秋茄幼小个体数量远
高于桐花树和海莲 (表 3) . 秋茄种群成林后冠层致
密 ,其下的红树植物幼苗在长成一定高度 (一般不超
过 015 m)后 ,由于缺乏光照而受到抑制 ,造成秋茄
群落的乔木和幼树幼苗间形成明显的断层现象.
由图 1C 可见 ,秋茄种群含 Ⅰ级、Ⅱ级和 Ⅲ级个
体 ,数量丰富 ,属旺盛增长种群. 桐花树有 Ⅰ级和 Ⅱ
级个体的存在 ,数量也较多 ,属增长种群. 海莲种群
仅有极少数 Ⅰ级和 Ⅱ级个体 ,属初生增长种群. 白骨
壤只有极少数 Ⅱ级和 Ⅲ级个体 ,属不稳定种群或始
衰种群. 由于乔木层郁闭 ,桐花树、海莲在近期内难
以发展为群落的上层木.
313 群落的物种多样性
31311 物种多样性特征 人工无瓣海桑群落与海桑
群落的物种组成和物种多样性指标较接近 ,稍高于
秋茄群落 (表 4) . 无瓣海桑群落由 5~6 个物种组
成 ,海桑群落由 6~7 个物种组成 ,秋茄群落由 3~4
个物种组成. 无瓣海桑群落和海桑群落基本包含秋
茄群落中的主要物种秋茄、桐花、海莲 ,同时无瓣海
桑和海桑能够和这些物种协调共生.
无瓣海桑群落和海桑群落的 Shannon2Wiener
指数高于 110 ,物种均匀度较高 ;秋茄群落的 Shan2
non2Wiener 接近 017 ,物种均匀度稍低. 与物种均匀
度相反 ,无瓣海桑群落和海桑群落的生态优势度低
于秋茄群落 ,前者的个体数量主要集中在秋茄和桐
花树两个种群上 ,后者的个体数量集中于秋茄种群
的程度较高. 如在 12 年生的无瓣海桑群落内秋茄、
桐花树及其它物种个体数所占比例分别为55 %、
表 4 群落的物种多样性
Table 4 Species2diversity of the communities
群落类型
Community type
样地号
Plot No.
树 龄
Age
(yr. )
造林密度
Planting density
(plant·hm - 2)
物种数
Species
Shannon2Wiener
指数 Shannon2
Wiener index
Simpson 指数
Simpson
index
Pielou
均匀度指数
Species evenness
海桑群落 002 5 1667 7 212242 0. 2398 017923
Sonneratia caseolaris community 006 5 833 7 112979 015073 014623
004 12 833 6 114078 014350 015446
007 9 1667 6 113519 014669 015230
无瓣海桑群落 001 5 1667 6 118893 013384 017309
Sonneratia apetala community 005 5 833 5 111818 015205 01509
003 12 833 5 113348 014487 015749
秋茄群落 008 12 2500 4 017044 017304 013522
Kandelia candel community 009 12 5000 3 017559 01728 014769
7296 期 陈玉军等 :无瓣海桑、海桑、秋茄红树人工林群落动态及物种多样性研究
37 %和 8 %(样地 004) ,在 12 年生的海桑群落内 ,这
些物种的个体比例分别为 51 %、41 %和 8 % (样地
003) ,在 12 年生的秋茄群落中 ,秋茄的个体数占
8412 %(样地 008) 和 8415 % (样地 009) ,表明无瓣
海桑群落和海桑群落也具有较高的物种丰富程度 ,
同样可形成多样化的红树林群落.
31312 种植密度对物种多样性的影响 不同的种植
密度对无瓣海桑群落和海桑群落的物种多样性有一
定影响. 比较 5 年生的无瓣海桑群落样地 005 与
001、海桑群落样地 006 与 002 发现 ,种植密度较大
时 ,群落的物种多样性较高 (表 4) . 这可能是由于在
种植密度较大时 ,建群种的数量较多 ,种植后较快形
成稳定的系统 ,从而为其它红树植物扩散定居到其
中创造适宜的环境 ,促使其它种群的个体在较短时
间定居较多 ,所以造林密度较大时 ,群落形成初期物
种多样性较高.
31313 物种多样性的动态变化 比较无瓣海桑群落
样地 005 与 003、海桑群落样地 006 与 004 可见 ,在
密度相近情况下 ,无瓣海桑群落及海桑群落由 5 龄
发展到 12 龄时 ,物种数基本维持不变 ,多样性指数
和均匀度指数略有上升 ,生态优势度稍降低 (表 4) .
这可能是由于在群落形成初期 ,建群种的个体数量
处于绝对优势 ,但在群落发展过程中 ,一些初生增长
种群的个体数量会逐渐增加 ,导致整个群落中种群
均匀度的变化和物种多样性的提高.
4 结 论
无瓣海桑群落和海桑群落的乔木层明显分为上
层和中层两个层次 ,上层木主要为无瓣海桑或海桑 ,
中层木及幼树幼苗层主要为秋茄和桐花树 ;秋茄群
落的乔木层为单一层次 ,基本由秋茄组成 ,幼树幼苗
层也主要为秋茄.
在红树植物无瓣海桑群落和海桑群落中 ,无瓣
海桑或海桑种群仅有高龄级个体存在 ,近期内未出
现自然更新现象 ,秋茄和桐花树为旺盛增长种群 ,在
群落发展过程中有可能成为优势种群 ;在秋茄群落
中 ,秋茄为旺盛增长种群 ,能够自然更新演替. 无瓣
海桑和海桑为先锋造林树种 ,在裸滩种植可以为其
它红树植物的定居生长创造有利的环境条件 ,促进
其它红树植物秋茄、桐花树等的天然定居生长.
无瓣海桑群落和海桑群落的物种组成和物种多
样性指标较接近 ,稍高于秋茄群落 ,基本包含秋茄群
落中的主要物种秋茄、桐花、海莲 ,表明无瓣海桑和
海桑能够和这些物种协调共生. 同时 ,种植无瓣海桑
或海桑可以形成多样化的红树林群落 ;无瓣海桑群
落和海桑群落在形成初期 (5 龄) ,种植密度较大时 ,
物种多样性较高 ;在密度相近情况下 ,随林龄的增加
(5 龄到 12 龄) ,无瓣海桑群落及海桑群落的物种数
基本维持不变 ,多样性指数和均匀度指数略有上升.
参考文献
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作者简介 陈玉军 ,男 ,1972 年生 ,硕士 ,助理研究员 ,主要
从事植被生态学及红树林生态学研究 ,发表论文多篇. Tel :
020287031611 ; E2mail :yujunchen @hotmail. com
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