全 文 :不同刈牧强度对冷蒿生长与资源分配的影响 3
李金花1 ,2 李镇清1 3 3 刘振国1
(1 中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室 ,北京 100093 ;2兰州大学干旱农业生态国家重点实验室 ,兰州 730000)
【摘要】 利用野外实验与盆栽实验 ,对不同刈牧强度下冷蒿生长与资源分配影响的研究结果表明 ,按比例
刈割冷蒿的再生生长大于留茬高度刈割. 在生长季前期 ,不刈割冷蒿净生长高于刈割处理 ,而进入生长季
中后期 (8 月中旬以后) ,轻度刈割净生长高于不刈割处理. 冷蒿种群生物量分配的总体格局是根 > 叶 >
茎. 刈牧明显影响冷蒿生物量分配格局 ,尤其是叶和花的分配. 3/ 4 刈割或留茬 4 cm 刈割叶生物量分配显
著高于其它各处理 ,而花的生物量及其分配显著低于其它处理 ,根、茎生物量分配各处理间差异不显著. 冷
蒿有性生殖分配随刈牧强度的增加而降低 ,繁殖方式发生了改变. 优先将光合产物分配给再生茎以及繁殖
方式转向营养繁殖 ,通过克隆生长维持和扩大种群是冷蒿对强度放牧的生态适应对策.
关键词 刈牧强度 冷蒿 生长 资源分配
文章编号 1001 - 9332 (2004) 03 - 0408 - 05 中图分类号 S812 文献标识码 A
Growth and resource allocation pattern of Artemisia f rigida under different grazing and clipping intensities.
L I Jinhua1 ,2 , L I Zhenqing1 , Liu Zhenguo1 ( 1 L aboratory of Qualtitative V egetation Ecology , Institute of
Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093 , China ; 2 Key L aboratory of A rid A groecology , L anz hou
U niversity , L anz hou 730000 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (3) :408~412.
In order to understand the degradation process and its mechanism of typical steppe in Inner Mongolia ,this paper
studied the growth and resource allocation pattern of A rtimisia f rigida under different grazing and clipping in2
tensities(no grazing ,light grazing 1. 33 sheep·hm - 2 ,moderate grazing 4. 00 sheep·hm - 2 , heavy grazing 6. 67
sheep·hm - 2 ,proportional clipping and stubble clipping) ,which was conducted at the Inner Mongolia Grassland
Ecosystem Research Station of Chinese Academy of Sciences(43°26′~ 44°08′N ,116°04′~117°05′E) . The re2
sults showed that the regrowth ability of A . f rigida under proportional clipping was superior to that under stub2
ble clipping ,and light clipping (1/ 4 proportional clipping or 10 cm stubble clipping) was superior to no clipping.
In early growth season ,the net regrowth of A . f rigida was higher under no clipping than under light clipping ,
but reversed in late growth season (after mid2August) . The biomass allocation pattern of A . f rigida was roots >
leaves > stems. Grazing or clipping affected biomass allocation significantly ,especially for the allocation of leaves
and flowers. The biomass allocation of leaves was significantly higher under 3/ 4 proportional clipping or 4 cm
stubble clipping than under other treatments ,and reverse trend was true for the biomass allocation of flowers.
There were no significant differences in biomass allocation of roots and stems among treatments. Sexual reproduc2
tive allocation decreased with increasing grazing or clipping intensities , and reproductive mode of A . f rigida
changed under heavy grazing. The changes in priority of biomass allocation from sexual reproductive organs to
clonal growth to sustain and propagate population were important ecological strategies of the species to heavy
grazing.
Key words Grazing and clipping intensity , A rtemisia f rigida , Growth , Resource allocation.3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G1999043407) 、中国科学院知
识创新工程资助项目 ( KSCX22SW21207 , KSCX21208) .3 3 通讯联系人. E2mail :lizhqw @163bj. com
2002 - 05 - 29 收稿 ,2002 - 10 - 17 接受.
1 引 言
放牧是最简便、最直接、最经济的草地利用方
式 ,而不合理的放牧往往造成草地的退化 ,制约草地
畜牧业的发展[9 ] . 牧草的生长率在一定程度上取决
于光合作用所产生碳水化合物的量及生长器官的数
量和活力. 在大气候一致的区域内 ,放牧率对草地植
物施加的影响超过了不同地段其它环境因子的影
响 ,成为控制植物群落特征的主导因子[6 ] . 因而牧
草再生能力的大小是确定放牧强度、放牧时期和放
牧频率的重要指标 ,也是判定牧草是否具有补偿生
长的指标之一. 随着放牧强度的增加 ,牧草的再生能
力降低 ,其叶量、分蘖数、株高、生长速率、单株干物
质及总生物量均下降[2 ,11 ] .
植物资源分配格局在一定程度上能反映植物生
长发育对环境的响应和适应[3 ,10 ,16 ] ,而且 ,植物在
不同环境条件下的资源分配格局与其适合度估计有
关.植物种群的更新和种群内植物个体生活史的完
成依赖于生殖过程. 在生殖过程中的生殖分配格局
以及植物如何调节其生殖分配以适应特定生存环
境 ,是植物生态学研究的重要内容之一[12 ] . 生殖分
配指植物在生长发育过程中 ,同化产物向其生殖器
应 用 生 态 学 报 2004 年 3 月 第 15 卷 第 3 期
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2004 ,15 (3)∶408~412
官分配的比例 ,即分配到生殖器官中的有机物数量 ,
控制着植物生殖与生存的平衡.
冷蒿 ( A rtem isia f rigi da) 是菊科的一种广旱生
小半灌木 ,耐啃食 ,耐践踏 ,返青早 ,凋落晚 ,牲畜在
夏天不喜食 ,是牧场冬春季牧草缺乏时的主要优良
牧草 ,在畜牧业生产中占有重要地位. 以冷蒿为建群
种的冷蒿草原多数是在过度放牧或强烈风蚀等因素
影响下 ,由其它草原类型演替而来 ,例如羊草草原和
大针茅草原在持续放牧下退化 ,都趋同于冷蒿草
原[7 ] . 冷蒿在草地生态系统中的作用已越来越引起
有关专家的重视. 近年来 ,一些学者研究了冷蒿的形
态发生学、胁迫生理等[18 ,20 ] ,但对于冷蒿种群在不
同干扰方式、干扰强度下的生长规律及生物量分配
对策仍不清楚. 本文拟采用野外放牧实验与盆栽刈
割实验相结合 ,探讨冷蒿种群的再生规律、资源分配
对策 ,以期为草原合理利用及草原的退化与恢复提
供理论与实践依据.
2 研究地区与研究方法
211 研究地区概况
本研究地点设在中国科学院内蒙古草原生态系统定位
研究站 (43°33′N ,116°40′E ,海拔 1 200~1 250 m) . 野外实验
在内蒙古典型草原区 (定位站放牧围栏样地)进行 ,盆栽实验
在定位站院内进行. 该地属半干旱草原气候 ,冬季寒冷干燥 ,
夏季温和湿润. 年均气温 - 0. 4 ℃,1 月和 7 月平均气温为
- 23 ℃和 17. 9 ℃,年均降水量 350 mm ,主要集中在 6~8
月 ,占全年降水的 80 % ,但季节和年度变化差异很大 ,蒸发
量约为降水量的 4 倍. 地带性土壤为栗钙土.
放牧样地在 1989 年围栏以前 ,是以冷蒿小禾草为主的
退化草原 ,试验前 ,植物生物量和土壤性质在试区间无显著
差异. 1990 年开始进行围栏放牧实验 ,其中设置了 5 个放牧
率 (1. 33、2. 67、4. 00、5. 33 和 6. 67 只羊·hm - 2) 的轮牧实验.
每种放牧率设置 3 个 1 hm2 的轮牧小区 ,轮牧周期为 45 d ,
轮牧间期为 30 d 或 31 d ;另外还设置不放牧作为对照处理.
每年从 5 月 20 日开始放牧 ,10 月 5 日终牧 ,即在整个生长季
每个小区轮牧 3 次. 实验用羊为内蒙古细毛羊 (羯羊) .
212 研究方法
21211 野外实验 选取轻牧 (1. 33 羊·hm - 2) 、中牧 (4. 00 羊·
hm - 2) 、重牧 (6. 67 羊·hm - 2) 和一个无牧对照 4 个围栏 ,分
别用 L 、M、H 和 CK表示. 于 2000 年植物生长旺季 (8 月下
旬至 9 月上旬) ,在 4 个围栏 ,对冷蒿单优斑块进行取样 ,挖
取 25 cm ×25 cm ×30 cm 土柱 ,将植物连根挖起 ,每个围栏 5
次重复 ,回室内用水冲洗干净 ,挑去杂草 ,统计分枝数 ,并按
叶、花、茎、根称取烘干重.
21212 不同刈割强度盆栽实验 于 2001 年 5 月上旬从定位
站院后挖取多年生冷蒿进行移栽. 将土过筛 ,混匀 ,装入 PVC
盆后埋入地下 ,盆口与地面齐平. 选择大小相近的冷蒿株丛 ,
从同一株冷蒿分出大小基本相等的 8 个分株 (共 8 个处理)栽
入不同的盆内 ,5 个重复 ,共 40 盆. 等生长稳定后 ,于 6 月 26
日开始不同刈割方法与刈割强度实验. 先量出每个盆中冷蒿
所有枝条的总长度 ,再对每一组分别进行刈割实验. 第 1 组作
为对照 ,不进行任何的剪切处理 ;第 2、第 3 和第 4 组分别剪切
冷蒿每个枝条长度的 1/ 4、2/ 4、3/ 4 ;第 5、第 6、第 7 和第 8 组
分别按留茬高度 4 cm、6 cm、8 cm 和 10 cm 剪切. 之后每隔半
个月测量一次单位株冷蒿枝条生长总长度. 在 9 月中旬将所
有植株整盆倒出 ,测定冷蒿叶、花、茎、根烘干重.
21213 分析方法 应用统计分析软件 SPSS ( ver. 10. 0) 的
One2way ANOVA 和 Duncan 多重比较方法进行数据分析.
3 结果与分析
311 不同刈割强度对冷蒿生长的影响
31111 不同比例刈割对冷蒿净增长的影响 由图 1
可见 ,对照组与去 1/ 4 组冷蒿的再生生长明显高于
去 2/ 4 组和去 3/ 4 组 ,尤其是 8 月中旬以前 ,去 1/ 4
组的净生长是去 3/ 4 组净增长的 3 倍左右 ,是去 2/
4 组的 2 倍左右. 8 月中旬以后 ,各处理间差异逐渐
缩小. 其中去 3/ 4 组冷蒿的再生生长最差 ,其次是去
2/ 4 组. 这说明在生长环境相同的情况下 ,枝条被剪
切 1/ 4 长度有利于冷蒿的再生生长 ,而剪切 3/ 4 长
度则不利于冷蒿的再生生长. 由于篇幅所限 ,未列出
原始数据 ,其中 ,冷蒿净增长 = 相邻两次测定的冷蒿
枝条总长度差值.
图 1 不同比例刈割对冷蒿生长的影响
Fig. 1 Effect of proportional clipping on growth of A rtemisia f rigida.
1)对照 Control ;2)刈割 1/ 4 Proportional clipping 1/ 4 ;3)刈割 2/ 4 Pro2
portional clipping 2/ 4 ;4)刈割 3/ 4 Proportional clipping 3/ 4.
31112 不同留茬高度刈割对冷蒿净增长的影响 按
留茬高度对冷蒿进行的刈割实验中 ,不刈割处理冷
蒿的净增长高于刈割处理 ;而在各刈割处理中 ,留茬
10 cm 冷蒿的净增长最大 ,其次是留茬 8 cm 和 6
cm ,而留茬4cm冷蒿净增长最小 ,即刈割强度越小
9043 期 李金花等 :不同刈牧强度对冷蒿生长与资源分配的影响
图 2 不同留茬高度刈割对冷蒿生长的影响
Fig. 2 Effect of stubble clipping on growth of A rtemisia f rigida.
1)对照 Control ;2)留茬 4 cm Stubble clipping 4 cm ;3)留茬 6 cm Stub2
ble clipping 6 cm ;4) 留茬 8 cm Stubble clipping 8 cm ; 5) 留茬 10 cm
Stubble clipping 10 cm.
冷蒿的净增长越大. 此外 ,在生长季前期 ,不刈割冷
蒿净生长高于刈割处理 ,而进入生长期中后期 (8 月
中旬以后) ,留茬 10 cm 处理冷蒿的净增长高于不刈
割处理 ,9 月份各刈割处理冷蒿净增长均高于不刈
割处理.
两种刈割方法对冷蒿再生生长的影响略有不
同 ,按比例刈割冷蒿的再生生长大于留茬高度刈割 ,
而且轻度刈割冷蒿的再生量高于不刈割处理 ;而留
茬高度刈割中 ,各刈割处理冷蒿的再生量均小于不
刈割处理. 但共同点是轻度刈割 (刈割 1/ 4 或留茬
10 cm)有利于冷蒿生长.
312 不同处理下冷蒿生物量及其分配
31211 不同放牧强度下冷蒿生物量及其分配 冷蒿
种群生物量分配的总体格局是根 > 叶 > 茎. 不同放
牧强度下冷蒿根系生物量差异不显著 ;但根系生物
量投资在轻牧与中牧、中牧与重牧间差异不显著 ,而
其它处理间差异显著. 冷蒿叶生物量及其分配在不
同处理间差异不显著 ;茎生物量及其分配在轻牧与
中牧、中牧与重牧间差异不显著 ,而其它处理间差异
显著 (表 1) .
表 1 不同放牧强度冷蒿种群生物量及其分配
Table 1 Biomass allocations to different structural components of
Artemisia f rigida under different grazing intensities
项目
Item
放牧强度 Grazing intensity
CK L M H
叶 (包括花)生物量
Leaves biomass 85. 87a 80. 07a 74. 31a 70. 41a
叶生物量分配 ( %)
Allocation percentage to leaves 21. 64a 21. 88a 21. 20a 21. 04a
茎生物量
Stems biomass 74. 05c 42. 78b 35. 13ab 29. 27a
茎生物量分配 ( %)
Allocation percentage to stems 18. 65c 11. 76b 10. 03ab 8. 76a
根生物量
Roots biomass 236. 61a 242. 11a 240. 99a 234. 88a
根生物量分配 ( %)
Allocation percentage to roots 59. 71a 66. 36b 68. 77bc 70. 20c
同一行内不同字母差异显著 , P < 0. 05. Treatments with different letters in one
row are significantly different at the P < 0. 05 levels. 下同 The same below.
31212 不同刈割强度下冷蒿的生物量及其投资分配
在盆栽模拟实验中 ,按不同比例对枝条进行刈割 ,
冷蒿生物量及其在各器官中的投资分配的影响因器
官而异. 叶生物量虽在各处理间无显著差异 ,但在刈
割 1/ 4 处理中叶生物量最大 ,其次是 2/ 4 刈割处理 ,
不刈割处理叶生物量最小. 叶生物量分配刈割 3/ 4
处理最大 ,其次是 2/ 4 和 1/ 4 刈割处理 ,而不刈割分
配最小 (表 2) . 不同刈割处理对冷蒿花生物量及其
分配的影响差异显著 ( P < 0. 05) . 刈割 1/ 4、2/ 4 和
不刈割处理间花生物量及其投资差异不显著 ,而这
3 个处理与刈割 3/ 4 处理间差异极其显著. 冷蒿花
的生物量及其分配在刈割 3/ 4 处理中最小 ;茎生物
量与花投资规律相同 ,而茎投资、根生物量及其分配
在各处理间差异不显著 (表 2) .
表 2 不同比例刈割下冷蒿生物量及其分配
Table 2 Biomass allocations to different structural components of
Artemisia f rigida under proportional clipping treatments
项目
Item
刈割强度 Clipping intensity
对照
Control
刈割 1/ 4
Proportional
clipping 1/ 4
刈割 2/ 4
Proportional
clipping 2/ 4
刈割 3/ 4
Proportional
clipping 3/ 4
叶生物量 3. 52a 5. 64a 5. 28a 4. 70a
Leaves biomass
叶投资 ( %) 16. 18a 24. 03a 24. 73a 27. 39a
Allocation percentage to leaves
花生物量 2. 28a 1. 74a 1. 18a 0. 16b
Flowers biomass
花投资 ( %) 10. 70a 8. 26a 6. 62ab 1. 00bc
Allocation percentage to flowers
茎生物量 4. 06a 3. 80a 3. 71ab 2. 60bc
Stems biomass
茎投资 ( %) 18. 75a 17. 98a 16. 99a 15. 15a
Allocation percentage to stems
根生物量 12. 20a 11. 44a 10. 40a 9. 89a
Roots biomass
根投资 ( %) 54. 37a 50. 72a 50. 68a 56. 46a
Allocation percentage to roots
不同留茬高度刈割实验中 ,叶、花生物量及其分
配在各处理间差异显著 ,尤其是刈割强度最大的留
茬 4 cm 处理 ,叶生物量及其分配显著高于其它各处
理 ,而花的生物量及其分配显著低于其它各处理. 茎
生物量留茬 4 cm 与留茬 6 cm、留茬 8 cm 与留茬 10
cm 间差异不显著 ,而其它各处理间差异显著. 茎分
配、根生物量及其分配在各处理间差异不显著 (表
3) .
313 不同刈牧强度对冷蒿有性生殖分配的影响
实验结果表明 ,放牧或刈割显著影响冷蒿有性生
殖分配 ( P < 0. 05) .不同放牧强度处理中 ,轻度放牧与
重度放牧、中度与重度放牧、不放牧与中度和重度放
牧间生殖分配均存在显著差异 ,而不放牧与轻度放
牧、轻度与中度放牧间差异不显著. 不同比例刈割与
014 应 用 生 态 学 报 15 卷
留茬高度实验的结果与放牧实验结论相似 (表 4) .
表 3 不同留茬高度下冷蒿生物量及其投资分配
Table 3 Biomass allocations to different structural components of
Artemisia f rigida under stubble clipping
项目
Item
刈割强度 Clipping intensity
对照
Control
留茬 4 cm
Stubble
clipping
留茬 6 cm
Stubble
clipping
留茬 8 cm
Stubble
clipping
留茬 10 cm
Stubble
clipping
叶生物量
Leaves biomass 3. 52a 4. 65b 3. 39a 3. 51a 3. 40a
叶投资 ( %)
Allocation percentage to leaves 16. 18a 28. 43c 24. 38bc 18. 71ab 18. 55ab
花生物量
Flowers biomass 2. 28a 0. 21c 0. 28c 1. 35b 0. 85bc
花投资 ( %)
Allocation percentage to flowers10. 70a 0. 74b 1. 63b 5. 93ab 5. 27b
茎生物量
Stems biomass 4. 06a 2. 49bc 1. 89b 2. 85c 2. 98c
茎投资 ( %)
Allocation percentage to stems18. 75a 15. 09a 13. 77a 15. 30a 17. 03a
根生物量
Roots biomass 12. 20a 9. 24ab 8. 44b 11. 38ab 10. 78ab
根投资 ( %)
Allocation percentage to roots 54. 37a 55. 74a 60. 22a 60. 07a 59. 15a
表 4 不同刈牧强度冷蒿有性生殖分配
Table 4 Sexual reproductive allocation of Artemisia f rigida under dif2
ferent grazing and clipping intensities
放牧强度
Grazing
intensity
生殖分配
Reproductive
allocation
刈割强度
Clipping
intensity
生殖分配
Reproductive
allocation
刈割强度
Clipping
intensity
生殖分配
Reproductive
allocation
CK 10. 61a CK 10. 70a 10cm 5. 27a
L 8. 54ab 1/ 4 8. 26ab 8cm 5. 93a
M 6. 41b 2/ 4 6. 62b 6cm 1. 63b
H 0. 92c 3/ 4 1. 00c 4cm 0. 74b
4 讨 论
冷蒿在草原带有着极其广泛的分布 ,是羊草草
原和针茅草原 (如大针茅草原、克氏针茅草原等) 放
牧退化群落的优势植物 ,形成冷蒿占优势的小禾草
草原群落 ,但随着放牧率的增大 ,其种群的优势地位
逐渐消失 , 进而被其它植物如星毛委陵菜所替
代[7 ,13~15 ] .
实验表明 ,不同放牧强度和人工模拟刈割强度
处理对冷蒿的生长、生物量及其分配具有显著影响.
适度放牧或刈割条件下 ,冷蒿种群存在补偿生长现
象 ,具体表现在 :轻度放牧和刈割 (1. 33 只羊·hm - 2
和刈割 1/ 4 或留茬 8 cm 和 10 cm) 有利于冷蒿的再
生生长 ,尤其是生长季中后期 ,轻度刈割处理冷蒿的
净生长高于不刈割处理 ,而强度放牧或刈割则不利
于冷蒿的生长 ;按比例刈割冷蒿的再生生长大于留
茬高度刈割. 一定牧压范围内的啃食与践踏可使冷
蒿的半匍匐型枝条形成不定根 ,刺激更新芽的生根
及萌蘖 ,促使冷蒿长出更多的枝条和更长的匍匐茎
来扩大种群的范围 ,并逐渐代替原来的建群种而形
成冷蒿草原. 高强度的牧食降低其种群生产力及其
在群落中的竞争力 ,最终导致整个种群的退化. 如重
度放牧 ,冷蒿的再生已补偿不了动物的采食 ,其种群
优势地位逐渐被其他物种例如星毛委陵菜所替代.
植物是由构件组成的. 构件结构的一个很重要
的结果是允许植物有很大的灵活性以调整其获取不
同资源的相对能力. 植物通过产生不同数量的根、茎
单元 ,分配不同比例的生物量用以获取光合所需的
光和水分及矿质营养[11 ] . 植物通常应用这种灵活性
增加积聚限制其生长的资源的能力 ,表现出不同的
适应策略 ,例如植物一般在贫瘠的生境中根系发达 ,
根部生物量所占比例大. 植物获取不足资源的特化
与最优分配理论相一致 ,即当各种资源对生产力的
限制程度相同时 ,植物的行为表现被最优化. 在放牧
或刈割条件下 ,植物冠层叶面积大大减小 ,植物为了
减轻因采食而引起的光合作用下降的影响 ,往往将
光合产物优先分配给地上部分 ,尤其是光合器官叶
片和茎[4 ,17 ] . 因此 ,在本研究中 ,植物根系的生物量
分配在各处理间差异不显著. 植物优先将光合产物
分配给再生茎的行为是植物对频繁牧食的主要适应
机制之一 ,因为这样可以提高对光的截获量 ,从而提
高再生速率 ,尽快恢复植株冠层的光合能力[5 ,8 ] .
繁殖对策是指生物对环境的生殖适应趋势 ,是
资源或能量向生存、生长和生殖等活动中最适分配
的结果. 植物在不同生境中的繁殖对策可以反映出
植物对环境的适应能力和在该生境中的生殖潜能.
有性生殖分配是指植物用于有性生殖的资源占总资
源量的比例 ,在本研究中指有性生殖器官 (花和种
子)占总干重的比例. 花是种子植物进行有性生殖的
重要器官 ,花的数量从一定程度上可以反应植物有
性生殖能力的大小. 有性繁殖在对不同环境的适应
能力方面存在着优越性 ,其子代种群具有较高的遗
传可变性 ;而营养繁殖产生的无性系分株其存活率
比由种子形成的幼苗高得多. 在长期而稳定的环境
压力下 ,营养繁殖在选择上有优势 ,因为这种环境中
的植物处于强烈竞争下 ,无性系分株比种子形成的
幼苗更易存活[19 ] . 冷蒿是多年生植物 ,除了进行有
性繁殖外 ,还可以通过不定根来进行营养繁殖. 在放
牧生境中 ,冷蒿的有性繁殖分配较低 ,尤其在长期高
强度放牧条件下 ,为了增加存活机率 ,冷蒿不断增强
营养繁殖来提高适应度. 这就势必要以牺牲一部分
有性繁殖来作为补偿 ,主要表现在同化产物的繁殖
分配上. 随着放牧强度的增加 ,冷蒿有性生殖分配显
著减小 ,繁殖方式转向营养繁殖[1 ] ,主要通过克隆
1143 期 李金花等 :不同刈牧强度对冷蒿生长与资源分配的影响
生长来维持和扩大种群. 繁殖方式的转变可能是冷
蒿适应高强度放牧而采取的生态对策之一.
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作者简介 李金花 ,女 ,1973 年生 ,博士 ,主要从事草地生态
学和理论生态学研究 ,发表论文 6 篇. E2mail :lijinhuap @so2
hu. com
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