全 文 ：二氧化硫对小麦的氧化胁迫及其某些信号
分子的调节 3
郝　林1 3 3 　张惠文2 　徐　昕1 　陶思源1 　于　龙1
(1 沈阳师范大学生物系 ,沈阳 110034 ;2 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016)
【摘要】　通过在密闭的培养箱中一次性通入不同体积浓度的 SO2 气体 ,研究了小麦幼苗超氧自由基 O -·2
含量和 3 种抗氧化酶活性的变化 ,探讨了信号分子水杨酸、乙烯和过氧化氢对 SO2 氧化胁迫的调节作用.
结果表明 ,当通入 10 和 40μl·L - 1 SO2 时 ,小麦叶片中 O -·2 含量递增 ,过氧化物酶 ( POD) 和过氧化氢酶
(CA T)活性增强 ,但超氧化物歧化酶 (SOD)活性降低. 当 SO2 浓度达到 50μl·L - 1时 , POD 和 CA T 活性也
开始降低 ,此时叶片尖端出现坏死 ,叶片绿色部位滋生大量真菌. 用 1 mmol·L - 1水杨酸 (SA) (p H6. 5) 浸泡
小麦干种子 6 h ,或用 10 mmol·L - 1 H2O2 浸泡幼苗 ,O -·2 含量低于对照植株 ,而 3 种酶的活性高于对照植
株 ,均可有效地减轻 SO2 的氧化胁迫. 在 SO2 熏蒸下 ,乙烯显著抑制 3 种酶的活力 ,提高 O -·2 的形成速率.
SA 与乙烯同时使用时 ,SA 几乎完全消除了乙烯的负面作用.
关键词 　二氧化硫 　小麦 　水杨酸 　乙烯 　过氧化氢
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 06 - 01038 - 05 　中图分类号 　X171 　文献标识码 　A
SO22caused oxidative stress and modulation of some signal molecules in wheat. HAO Lin1 ,ZHAN G Huiwen2 ,
XU Xin1 , TAO Siyuan1 , YU Long1 (1 Depart ment of Biology , S henyang Norm al U niversity , S henyang 110034 ,
China ; 2 Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 , China) . 2Chin. J . A p2
pl . Ecol . ,2005 ,16 (6) :1038～1042.
By adding different concentration SO2 to culture boxes ,this paper studied the responses of wheat seedling’s su2
peroxide anion radical O -·2 and antioxidant enzymes to SO2 . The results showed that when the concentration of
SO2 was 10 and 40μl·L - 1 ,the O -·2 content and peroxidase ( POD) and catalase (CA T) activities of wheat leaf
were increased ,while the activity of superoxide dismutase (SOD) was reduced. When the SO2 concentration was
50μl·L - 1 ,the activities of POD and CA T were decreased ,with the top end leaves appeared necrosis ,and more
fungi multiplied on green leaves. Presoaking wheat seeds with 1 mmol·L - 1 salicylic acid (SA) for 6 h or with 10
mmol·L - 1 H2O2 for 12 h could efficiently alleviate the oxidative stress caused by SO2 ,with the O -·2 content de2
creased and the activities of test antioxidant enzymes increased. Under SO2 fumigation ,ethylene significantly in2
hibited the activities of test enzymes ,and promoted the O -·2 production rate. When applying SA and ethylene at
the same time ,SA could almost completely eliminate the influences of ethylene on O -·2 production and test enzyme
activities.
Key words 　SO2 , Wheat , Salicylic acid , Ethylene , Hydrogen peroxide.3 国家自然科学基金项目 (30070129) 和辽宁省博士启动基金项目
(023804111 ) 和沈阳师范大学实验中心主任基金资助项目
(SY200406) .3 3 通讯联系人.
2004 - 10 - 12 收稿 ,2005 - 02 - 28 接受.
1 　引 　　言
SO2 是主要的大气污染物 ,通过气孔进入叶片
细胞后快速溶于细胞液中 ,形成亚硫酸盐和二硫化
物 ,对植物形成毒害 ,如抑制光合作用 ,或通过诱导
植物产生活性氧 ( ROS) ,如 O -·2 、OH·和 H2O2 ,造成
氧化胁迫伤害[22 ] . 人们在寻求提高植物抗性以减轻
或消除 SO2 伤害方面做了大量工作[12～14 ] . 当植物
受到 SO2 的氧化胁迫时 ,其体内的抗氧化系统常被
诱导激活. Tanaka 等 [22 ] 报道 ,用低浓度 SO2 ( 0. 1
μmol·L - 1) 处理杨树 ,可诱导其 SOD 活性 ,进而比
对照植株耐受更高浓度的 SO2 (2. 0μmol·L - 1) . 用
SO2 处理豌豆的耐受和敏感品种 ,结果耐受的 SOD
活性被诱导 ,而敏感的未被诱导[15 ] . 在某些耐受不
良环境胁迫的植物中 ,抗氧化系统活性较一般植物
为高 ,且其中的一些植物对几种胁迫 (如低温、干旱、
臭 氧、SO2 等 ) 具 有 交 叉 耐 受 性 ( cross2toler2
ance) [21 ,28 ] .研究表明 ,植物的抗氧化系统和 SO2 的
耐受性之间具有直接相关性 ,且植物对不同胁迫因
子具有相似的抗氧化反应.
应 用 生 态 学 报 　2005 年 6 月 　第 16 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2005 ,16 (6)∶1038～1042
抗氧化酶类在细胞中的表达水平受生物和非生
物环境因子的胁迫诱导[15 ] ,不过在不同种类的植物
中结论并不一致. 目前 ,对 SO2 诱导植物抗氧化酶
系统表达的信号转导途径了解甚少 ,其中有关抗逆
信号分子如水杨酸 ( SA) 、乙烯和 H2O2 的调节作用
鲜见报道. 当植物受到病原体袭击或某些非生物的
胁迫后 ,其体内积累 SA ,同样外施 SA 也能提高植
物对病原体和不良环境的抗性[5 ,6 ,8 ,19 ,24 ] . 乙烯作为
信号分子广泛参与植物对生物和非生物的胁迫反
应[4 ,30 ] . H2O2 虽然是植物受到各种病原体和不良环
境胁迫后产生的一种 ROS ,对植物构成危害 ,但近
年来发现 H2O2 作为信号分子参与植物的许多生理
过程[20 ,21 ] ,调节许多基因的表达 ,其中包括抗氧化
酶基因[7 ] ,外施 H2O2 也能诱导植物对诸如冷害、高
温、病原体的抗性[10 ,23 ,27 ,28 ] . 本文探讨了这些信号
分子在 SO2 诱导的小麦氧化胁迫中的调节作用 ,及
植物对不同环境胁迫的调节机制和对不同环境因子
信号的转导特性 ,为研制一种新的广谱性的植物保
护剂提供理论依据.
2 　材料与方法
211 　供试材料
春小麦“8160”( Triticum aestivum ) 由沈阳市三台子种
子公司提供.
212 　试验方法
21211 试验设计 　试验在自制的玻璃熏气室内进行 ,体积为
800 mm ×800 mm ×800 mm ,用塑料棚膜密闭 ,置于自然条
件下 ,一次性通入不同浓度的 SO2 气体.
21212 材料处理 　小麦种子于 25 ℃清水中浸泡 6 h ,播种于
塑料盆中 ,出苗后选择生长整齐一致的幼苗定苗 ,生长 10 d
后通入 SO2 . 水杨酸处理方法为 :用 1 mmol·L - 1 SA 溶液
(p H615)浸泡小麦干种子 6 h ,播种于相同条件下. H2O2 和
乙烯的处理方法是用 10 mmol·L - 1的 H2O2 和 200μl·L - 1的
乙烯利在通入 SO2 前浸泡幼苗 12 h. 在通入 SO2后不同的时
间段测定 O -·2 含量、抗氧化酶活性及其他指标.
21213 O -·2 含量的测定 　按前述方法[9 ] ,将小麦叶片
放入试管 ,加入 0. 05 mol·L - 1磷酸钾缓冲液 (p H
718) ,0. 05 % 四唑氮蓝 (nit roblue tet razolium ,NB T)
和 10 mmol ·L - 1 NaN3 盖过样品 ,暗中温育 5 min ,
从试管中取出 2 ml 溶液 ,85 ℃加热 15 min ,冷却后
于 580 nm 测定 OD 值. 每一数值为 3 次重复实验的
平均值 (下同) .
21214 抗氧化酶活性测定 　SOD 活性测定方法见文
献[3 ] . 将 1 g 小麦叶片于液氮中研磨 ,加抽提缓冲液
(0. 05 mol·L - 1磷酸钾 p H 710 ,1 % Triton X2100 和
7 mmol·L - 1巯基乙醇) 5 ml ,于 12 000 g 离心 2 次 ,
每次 15 min ,上清即为酶抽提液. 反应混合液 (含 13
μmol·L - 1核黄素 ,13 mmol·L - 1甲硫氨酸 ,63μmol·
L - 1 NB T 和 0. 05 mol·L - 1磷酸钾缓冲液 p H7. 8) 2
ml ,加酶抽提液 0. 1 ml ,开启 UV 灯 6 min ,为起始
反应 ,然后测定 560 nm 的 OD 值. CA T 活性的测定
方法是直接测量 H2O2 在 3 min 内被分解的量 ,于
240 nm 处比色 ,如 Aebi 所述[2 ] ,反应液的组成为 0.
05 mol·L - 1 磷酸缓冲液 (p H7. 0) 加 5 mmol·L - 1
H2O2和酶抽提液. POD 活性测定采用愈创木酚氧化
法 ,3 ml 反应混合液 (组成为 100 mmol·L - 1 p H6. 0
的磷酸缓冲液 50 ml ,愈创木酚 28μl ,30 %过氧化氢
19μl) ,加粗酶提取液 0. 1 ml ,立即于 470 nm 处测
量 OD 值 ,以每 min 被氧化的愈创木酚量为酶活单
位.可溶性蛋白质含量的测定见文献[17 ] . 叶绿素含
量测定见文献[32 ] .
3 　结果与讨论
311 　SO2 对小麦鲜重、叶绿素和可溶性蛋白质含量
的影响
由图 1 可见 ,SO2 显著影响小麦的生长速率、叶
图 1 　SO2 对小麦鲜重、叶绿素含量及可溶性蛋白质含量的影响
Fig. 1 Effect of SO2 on fresh weight ,content of chlorophyll and soluble
protein of wheat .
93016 期 　　　　　　　　　　郝 　林等 :二氧化硫对小麦的氧化胁迫及其某些信号分子的调节 　　　　　　　　　　　
绿素和蛋白质含量 ,且与其浓度呈正相关 ,这是植物
对 SO2 反应的典型症状[22 ] ,说明本实验的设计是有
效的. 叶绿体活性被认为是 SO2 攻击的最初目标 ,
另外 1 ,52二磷酸核酮糖羧化酶和磷酸丙酮酸羧化
酶也受到 SO2 的抑制 ,从而影响 C3 和 C4 植物的光
合作用 ,抑制生长[22 ] .
312 　SO2 对小麦叶片超氧阴离子 O -·2 形成的影响
由图 2 可以看出 , SO2 明显提高小麦叶片 O -·2
的形成 ,且与供试 SO2 浓度及熏蒸时间相关. 通入
10μl·L - 1 SO2 1～6 d 内测得的结果变化值要比通
入 50μl·L - 1的变化值小 ,其原因是随着植物对 SO2
的吸收 ,后期熏蒸室内 SO2 浓度减少 ,尤其是起始
浓度较低的情况下. SO2 进入植物细胞后 ,形成
SO32 - 和 HSO3 - ,引发更多的 O -·2 形成[22 ] .
313 　SO2 对小麦叶片抗氧化酶活性的影响
在 10、40 和 50μl·L - 1 SO2 下生长的小麦叶片
SOD、CA T 和 POD 三类酶活性受到不同的影响 ,其
中 SOD 活性被抑制 ,而 CA T 和 POD 活性在 SO2 低
于 40μl·L - 1以下被诱导 ,但达到 50μl·L - 1时被抑
图 2 　SO2 对小麦超氧阴离子形成及超氧化物歧化酶、过氧化物酶
和过氧化氢酶活性的影响
Fig. 2 Effect of SO2 on superoxide anion production , SOD , POD and
CAT activity in wheat leaves.
Ⅰ. 对照 Control , Ⅱ. 10μl·L - 1 SO2 , Ⅲ. 40μl·L - 1 SO2 , Ⅳ. 50μl·L - 1
SO2.
制 (图 2) ,在此浓度下生长的小麦叶片尖端开始萎
黄、枯死 ,而在叶片的绿色部位生长出大量真菌.
　　SODs、CA Ts 和 PODs 是植物抗氧化系统中重
要的保护酶类 ,其中 SOD 将 O -·2 转化为 H2O2 和
O2 ,H2O2 被 CA T 歧化为水和 O2 ,被 POD 还原为
水. 这 3 类酶均是诱导酶 ,当植物受到病原体袭击和
不良环境胁迫时 ,被不同程度地诱导合成 ,参与对活
性氧的淬灭[15 ] . 由于这些酶在细胞中具有复杂的种
类 ,分别由不同的基因编码 ,因此对不同环境因子的
反应是不一样的. Willekens 等[31 ]研究 O3 、SO2 和
UV 对烟草 SODs、CA Ts 等抗氧化酶基因表达的影
响表明 ,有些 SOD 和 CA T 酶被诱导 ,而另一些被抑
制. 由于这些酶在细胞不同区域的分布具有特异性 ,
因此基因差异的表达反映了细胞在淬灭不同区域产
生的活性氧的效率和特异性. 以抗氧化酶酶活为指
标 ,研究植物对生物和非生物胁迫反应的报道较多 ,
但以不同材料进行的实验结果常常不一致. 我们的
实验结果显示 SOD 活性被 SO2 显著抑制 ,而在以杨
树为材料的实验中 ,低浓度的 SO2 诱导 SOD 活
性[25 ] .在受到氧化胁迫后 , 植物体内普遍产生
H2O2 ,其中的一部分是由 O -·2 转化而来. H2O2 能使
酶的巯基失活 ,更重要的是 H2O2 与 O -·2 进行非酶
促反应形成羟基自由基 OH·,后者对细胞的毒性更
强 ,可引起蛋白质降解、膜脂过氧化、DNA 断裂
等[15 ] .因此 ,本实验中 CA T 和 POD 活性被诱导对
细胞清除 SO2 引发的活性氧伤害是十分重要的.
314 　水杨酸、乙烯和过氧化氢对 SO2 引发的小麦
氧化胁迫的调节
由图 3 可见 ,SA 和 H2O2 可降低小麦叶片 O -·2
含量 ,尤其是在 SO2 熏蒸下. 与此相对应的是 , SA
和 H2O2 诱导 3 种抗氧化酶活性 (图 3 ,由于 POD 活
性被诱导的模式相似于另两种 ,故略) . 乙烯使 O -·2
形成速率增强 ,与之完全对应的是 3 种抗氧化酶活
性被抑制. SA 与乙烯同时使用时 ,SA 几乎完全抑制
了乙烯的负面作用.
　　结果表明 ,SA 和 H2O2 在调节 SO2 引发的小麦
氧化胁迫中起积极的作用 ,使 O -·2 形成速率降低 ,3
种抗氧化酶活性增强 ,乙烯的作用与之相反. SA 是
一种被广泛研究的植物抗逆信号转导分子 ,尤其是
在植物对病原体防卫反应中 ,SA 作为一种必不可少
的信号分子介导系统获得抗性 (SAR) [1 ] . 目前 ,已发
现 SA 参与多种胁迫反应[26 ] ,本实验显示 SA 在小
麦抗 SO2 胁迫中也起到了相似的作用 ,这进一步表
0401　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
　图 3 　水杨酸、乙烯和过氧化氢对小麦叶片超氧阴离子形成及超氧
化物歧化酶、过氧化氢酶活力的影响
Fig. 3 Effect of SA ,ethylene and H2O2 on superoxide anion ,and SOD ,
CAT activity.
Ⅰ.对照 Control , Ⅱ. 水杨酸处理 With SA , Ⅲ. 过氧化氢处理 With
H2O2 , Ⅳ. 乙烯处理 With ethylene , Ⅴ. 水杨酸 + 乙烯 With SA + ethy2
lene. 小麦生长于 10μl·L - 1 SO2 熏气室内.
明植物对不同环境胁迫具有某些共同的调节机制 ,
同时也显示植物对不同环境因子应答的信号转导具
有交叉对话的特性. 结果表明 ,SA 可通过提高抗氧
化酶的活性而减轻活性氧的毒害. 特别指出的是在
本实验中 SA 可诱导过氧化氢酶 ( CA T) 的活性 ,尤
其是在 SO2 胁迫下 (图 3) . 而一些报道认为 ,SA 在
细胞内的直接受体就是 CA T ,二者结合后抑制了
CA T 的活性 ,从而提高了细胞内 H2O2 的水平 ,由此
引发下游的信号转导[6 ,24 ] . 这些不同的结果表明 ,
在不同条件下 SA 影响植物对环境的应答机制可能
是多样的. 虽然有大量实验证据表明 SA 在植物防
卫反应信号途径中起重要作用 ,但有关其作用的分
子机制还缺乏足够的认识. 本试验表明 ,SA 几乎完
全消除了乙烯对 SO2 引发的氧化胁迫 ,说明 2 种激
素在调节植物防卫反应中交叉对话[11 ,16 ,30 ] . 有些资
料表明 ,SA 和乙烯的信号转导途径之间存在正负调
节作用 ,但在另一些情况下二者又相互促进[16 ] ,正
是这些看似相互矛盾的数据反应了植物体内 SA 和
乙烯信号转导之间复杂的交叉对话作用.
一直以来 ,对 H2O2 的强调是一种有害于细胞
的代谢产物. 然而现在 , H2O2 已是一种被广泛重视
的信号转导分子 ,介导植物和动物对各种环境刺激
的反应 ,诱导与逆境适应相关的抗氧化酶的基因表
达[20 ,21 ] . 当植物受到各种不良环境的胁迫时 ,体内
H2O2 含量增加 ,表明 H2O2 作为一种重要的因子参
与对不同环境因子的交叉耐受和适应 ,若用其中一
种因子胁迫诱导植物 ,则可抵抗接下来同种或不同
种的胁迫[20 ] . 本试验中 ,H2O2 预处理在调节小麦抵
抗 SO2 的氧化胁迫方面同样有效 ,通过提高抗氧化
酶的活性减轻活性氧自由基的毒害 ,且作用模式与
SA 的十分相似 (图 3) . 有关 SA 和 H2O2 在调节 SO2
引发的氧化胁迫中的相互关系仍需进一步研究.
4 　结 　　论
411 　SO2 熏蒸能增强小麦叶片超氧阴离子 O -·2 的
合成速率.
412 　较低浓度下 , SO2 诱导小麦叶片过氧化物酶
(POD) 和过氧化氢酶 ( CA T) 活性 ,当浓度达到 50
μl·L - 1时 ,2 种酶的活性被抑制 ,此时叶片尖端开始
萎黄、枯死. SO2 抑制超氧化物歧化酶 ( SOD) 的活
性.
413 　水杨酸和 H2O2 有效地减轻 SO2 的氧化胁迫 ,
具体表现为 O -·2 含量低于对照植株 ,3 种酶活性高于
对照植株. 在 SO2 熏蒸下 ,乙烯显著抑制 3 种酶的活
力 ,提高 O -·2 的形成速率.
414 　SA 与乙烯同时使用时 ,SA 几乎完全消除了乙
烯的负面作用.
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32 　Zhang Z2L (张志良) . 1990. Guide to Plant Physiology Experi2
ments. Beijing : Higher Education Press. 88 (in Chinese)
作者简介 　郝 　林 ,男 ,1963 年出生 ,博士 ,教授. 主要从事
植物对生物和非生物胁迫应答的研究 ,发表论文 40 多篇. E2
mail :haolinwj2001 @yahoo. com. cn
2401　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷