全 文 ：不同生育时期增铵营养对小麦生长及
氮素利用的影响 3
孙传范　戴廷波　荆　奇　曹卫星 3 3
(南京农业大学农业部作物生长调控重点开放实验室 ,南京 210095)
【摘要】　通过两年的田间试验 ,研究了不同生育时期增铵营养 ( EAN)对小麦生长和氮素利用的影响. 结果
表明 ,田间增铵营养促进了小麦植株的生长和氮素吸收. 其中基肥、分蘖期、拔节期 EAN 提高了小麦的干
物质积累量、地上部氮积累量、有效穗数、叶面积指数、叶片叶绿素含量以及小麦的籽粒产量 ;孕穗期 EAN
效果不明显 ;全生育期 EAN 在促进生长方面的效果并无明显优势 ,但可有效降低土壤 NO -3 2N 的淋溶损
失. 与对照相比 ,EAN 提高了氮流效率和吸收效率 ,但以拔节前处理最为明显. 拔节期 EAN 主要在于改善
后期的叶片光合性能 ,并促进同化物向籽粒的再分配 ,而基肥和分蘖期 EAN 主要在于提高有效分蘖数.
关键词 　小麦 　增铵营养 　生育时期 　生长 　氮素利用
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 05 - 0753 - 05 　中图分类号 　S14311 　文献标识码 　A
Effect of enhanced ammonium nutrition ( EAN) at different growth stages on wheat growth and nitrogen uti2
lization. SUN Chuanfan ,DAI Tingbo ,J IN G Qi ,CAO Weixing ( Key L aboratory of Crop Grow th Regulation ,
Minist ry of A griculture , N anjing A gricultural U niversity , N anjing 210095 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
2004 ,15 (5) :753～757.
Field experiments were conducted in 1998～2000 to investigate the effects of EAN applied at different growth
stages (basal ,tillering ,jointing ,booting and whole growth stage) on wheat growth and nitrogen utilization. Com2
pared with single NO -3 ,EAN as basal fertilizer ,tillering dressing and jointing dressing promoted dry matter and
nitrogen accumulation after heading ,LAI at booting stage ,and chlorophyll content of wheat . Grain yield was also
increased significantly. Nevertheless ,there was no obvious promoting effect of EAN at booting dressing. No sig2
nificant response of plant growth under EAN was observed over whole growth stage ,compared with EAN at early
stages ,indicating that EAN after jointing was not effective to increase nitrogen utilization and wheat growth.
But ,it was more effective on decreasing N leaching than other EAN treatments. All EAN treatments increased
nitrogen flow efficiency (NFE) and nitrogen recovery efficiency (NRE) ,compared with single NO -3 ,but EAN
treatments before jointing had significant effects on increasing nitrogen utilization. Besides these ,EAN as jointing
dressing improved the leaf photosynthetic characteristics during the late developmental stage and the remobiliza2
tion of dry matter to grain ,while EAN as basal fertilizer and tillering dressing was more related to increased tiller2
ing.
Key words 　Wheat , Enhanced ammonium nutrition ( EAN) , Growth stage , Growth response , Nitrogen utiliza2
tion. 3 国家自然科学基金资助项目 (39670428 ,30200166) .3 3 通讯联系人.
2003 - 04 - 18 收稿 ,2003 - 11 - 19 接受.
1 　引 　　言
增铵营养 (enhanced ammonium nutrition ,EAN)
是指在生长介质中保持一定比例的 N H +4 2N 和
NO -3 2N 的混合形态氮营养. 控制环境下的试验表
明 , EAN 可能具有促进作物生长、提高产量和改善
品质等作用[1 ,2 ,4 ,5 ] . 在小麦、玉米等旱地作物的田
间生产系统中 ,土壤中的硝化作用使施入氮肥中的
N H +4 2N 迅速转化为 NO -3 2N , 因此植株主要以
NO -3 2N 营养为主. 将氮肥与硝化抑制剂混合施用 ,
可在土壤中保持一定比例的 N H +4 2N 形态 ,从而实
现 EAN.
有研究表明 ,大田生长的玉米主要对花前 EAN
敏感 ,而花后供应 EAN 的效应较小[7 ] . 小麦在 EAN
下主要表现为早期分蘖多、成穗数多且穗粒数
多[7 ,8 ] ,由此推断其敏感期应在生育前期. 迄今为
止 ,国内外有关小麦 EAN 的研究多采用温室水培
和盆栽试验 ,并集中于研究其生长发育的早期 ,田间
环境下小麦对 EAN 的生长反应和产量形成规律尚
缺少深入研究. 而小麦在不同生育阶段对 EAN 的
反应如何 ,至今未见报道[3 ,8 ,10 ,11 ] . 为此 ,本文选择
了小麦的不同施肥关键期实现增铵营养 ,旨在初步
应 用 生 态 学 报 　2004 年 5 月 　第 15 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,May 2004 ,15 (5)∶753～757
探明田间环境下增铵营养对小麦生长和氮素利用的
效应及其机制 ,为小麦生产中 EAN 的合理运筹和
栽培调控提供理论依据.
2 　材料与方法
211 　供试材料与试验设计
试验于 1998～2000 年在南京农业大学校内试验站进
行. 试验地前茬为玉米 ,土壤有机质含量为 1914 g·kg - 1 ,全
氮 113 g·kg - 1 ,速效氮 10412μg·g - 1 ,速效磷 3516μg·g - 1 ,
速效钾 8017μg1g - 1 . 供试小麦品种为扬麦 158 ,氮肥处理以
NH4NO3 配合硝化抑制剂双氰胺 (DCD) 实现增铵营养 ,DCD
用量占总肥料氮的 10 % ,以 KNO3 为对照. 总用氮量为 180
kg·hm - 2 ,分别于小麦播种前、分蘖期、拔节期、孕穗期施用 ,
基追比例统一为 2∶1∶1∶1 (表 1) . 磷肥为过磷酸钙 ,钾肥为
K2 SO4 ,纯 P2O5 45 kg·hm - 2 、纯 K2O 150 kg·hm - 2全部作基
肥一次性施用 ,另设不施氮肥小区作对照.
为确保增铵营养的实现 ,于施肥后 30 d 内每 7 d 取 0～
20 cm 土层测定土壤速效氮含量 ,当 EAN 处理 NH4/ NO3 比
例低于 1/ 2 时则追施 1 次 10 %的 DCD (含氮量计入总施氮
量) ,以水溶液的形式条施行间. 试验为随机区组设计 ,3 次
重复. 小区面积 15 m2 ,小区间埋设聚乙烯塑料膜防侧渗串
肥. 每公顷 150 万基本苗 ,管理措施同当地常规高产麦田.
表 1 　不同生育期的氮肥处理
Table 1 Nitrogen fertilization treatments at different growth stages
处理
Treatment
基肥
Basal fertilizer
分蘖肥
Tillering dressing
拔节肥
Jointing dressing
孕穗肥
Booting dressing
CK KNO3 KNO3 KNO3 KNO3
A NH4NO3 + DCD KNO3 KNO3 KNO3
B KNO3 NH4NO3 + DCD KNO3 KNO3
C KNO3 KNO3 NH4NO3 + DCD KNO3
D KNO3 KNO3 KNO3 NH4NO3 + DCD
E NH4NO3 + DCD NH4NO3 + DCD NH4NO3 + DCD NH4NO3 + DCD
212 　取样与测试方法
每小区定点调查群体茎蘖动态 ,分别于不同生育期取样
测定株高、叶面积指数 (LAI) 、各器官干物重. 以日产 SPAD2
502 型便携式叶绿素计测倒 2 叶片叶绿素含量. 成熟期测
产、考种.
收获期以土钻取 0～20、20～40 和 40～60 cm 土层测定
NH+4 2N、NO -3 2N 含量. 土壤 NH+4 2N 采用 MgO 蒸馏法、
NO -3 2N 采用 Cu2Cr 还原法、植株全氮采用凯式定氮法测定.
有关指标的计算方法如下 :土壤氮供应量 = 耕层土壤速效氮
量 ;土壤有效氮量 = 施入的肥料氮量 + 土壤氮供应量 ( kg·
hm - 2) ;植株器官氮积累量 = 器官干物重 ×该器官含氮量 ;
植株总氮积累量 = 地上部各器官氮积累量之和 ;开花后氮素
转运量 = 开花时叶、茎、穗部氮积累量总和 - 成熟期叶、茎、
穗部 (不含籽粒) 氮积累量总和 ;氮吸收效率 (nitrogen recov2
ery efficiency ,NRE)为植株地上部氮积累量 (kg·hm - 2 ) 与土
壤有效氮量之比 ×100 ( %) ;氮流效率 (nitrogen flow efficien2
cy ,NFE)为籽粒中氮积累量 (kg·hm - 2)与土壤有效氮量之比
×100 ( %) ;氮收获指数 (nitrogen harvest index ,NHI) ,籽粒
氮积累量与植株地上部氮积累量之比 ×100 ( %) ;植株氮生
产力 (nitrogen productivity of plant ,NPP) ,为籽粒产量与植株
地上部氮积累量之比. 因两年结果趋势基本一致 ,本文主要
采用较为完整的 1999～2000 年度试验结果.
3 　结果与分析
311 　生长与产量
31111 产量及其构成因素 　由表 2 可知 ,同对照相
比 , EAN 处理后籽粒产量均有不同程度的提高 ,其
中以拔节期 EAN 处理籽粒产量最高. 孕穗期 EAN
处理无明显效果 ,而全生育期 EAN 处理的产量优
势也并不显著. 从产量构成因素看 , EAN 处理的每
公顷穗数 ,每穗粒数和千粒重均有明显的提高 ,退化
小穗数也略有下降 ,但以穗数的处理效应最大. 前期
供应 EAN 显著提高穗数 ,而拔节期 EAN 处理对穗
粒数和粒重的促进效应明显. 全生育期 EAN 处理
主要是提高了每公顷穗数和粒数 ,但对千粒重的影
响较小. 这些结果表明 ,拔节期以前实现 EAN 具有
显著的增产效果.
表 2 　不同施氮处理的产量及其构成因素
Table 2 Grain yield and its components under different EAN treatments
处理
Treatment
穗数
Ear number
( ×104·hm - 2)
穗粒数
Grains
per spike
千粒重
10002grain
weight (g)
结实小穗数
Fertile
spikelets
产量
Grain yield
(kg·hm - 2)
CK 38310b 4013 3919 1818 615010b
A 44319a 4217 4118 1910 781810a
B 46011a 4216 4214 1913 796210a
C 39412ab 4416 4419 1818 802810a
D 38511ab 4110 4012 1818 634615b
E 45517a 4311 4019 1817 723415ab
平均 Mean 42714a 4310 4211 1819 747910a
a、b 指在 5 %显著水平下的差异 a ,b Meant significance at 0105 level of probabil2
ity1 下同 The same below.
31112 干物质积累与分配 　不同处理植株干物质积
累量前期差异不大 ,出苗后 125 d (拔节期) 除 D 处
理外所有 EAN 处理物质积累量增加迅速 ;至开花
前 (出苗后 145 d) E 处理保持了一定的优势. 开花后
B、C 处理的效应逐渐显现 ,干物质积累量迅速增加 ,
并最终超过其它处理. 而 D 处理与 CK 干重始终较
低 (图 1) . 图 2 表明 ,C 处理提高了成熟期籽粒干物
质积累比例 ,D 和 E 处理籽粒比例偏低 ,其它不同
生育期 EAN 处理对器官间干物质分配的影响不
大.由于全生育期 EAN 处理在生育后期向籽粒的
物质再分配比例较低 ,其在生育前期形成的物质积
累优势并未转化为最终的产量优势.
31113 茎蘖动态、LAI、叶绿素含量 　由图 3 可见 ,不
同生育期 EAN 处理尤其是冬前 EAN 处理 (A、B、E)
457 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
图 1 　不同时期干物质积累动态
Fig. 1 Dry matter accumulation dynamic at different growth period.
Ⅰ1CK , Ⅱ1 处理 A Treatment A , Ⅲ1 处理B Treatment B , Ⅳ1 处理 C
Treatment C , Ⅴ1 处理 D Treatment D , Ⅵ1 处理 E Treatment E1 下同
The same below1
图 2 　成熟期各器官的干物质分配率
Fig. 2 Ratio of dry matter partitioning to different organs at maturity1
Ⅰ1 籽粒 Grain , Ⅱ1 穗部营养体 Chaff , Ⅲ1 叶片 Leaf , Ⅳ1 茎鞘
Culm1
后的茎蘖数明显增加 ,差距在达到高峰期后有所缩
小.拔节期 EAN 主要在高峰期后降低了茎蘖的退
化 ,而孕穗期 EAN 对茎蘖数无影响. 生育前期 EAN
处理有利于分蘖早发而提高最终的有效穗数 ,收获
后产量构成因素的分析也证实了这一点. 除 D 处理
外的其它生育期 EAN 处理 ,均提高了小麦孕穗期
的有效 LAI 和高效 LAI. 其中拔节期与全生育期
EAN 处理效果最明显 ,二者高效 LAI 的增加最显
著. 由于拔节期至孕穗期正是上部 3 张高效叶片的
发生期 ,拔节期 EAN 能促进其快速扩展 ,对提高后
期的光合有效叶面积最有利 (图 4) . 从叶绿素的变
化动态来看 (图 5) ,拔节期 (出苗后 125 d 左右) 以
前 ,E 处理一直最高 ,此后 A、B、C 处理出现较大幅
度的升高. CK 在生育中期和成熟期叶片叶绿素含
量均较低 ,表现出一定程度的植株氮素营养亏缺及
脱氮导致的叶片早衰.
312 　氮素吸收与利用
31211 氮素积累与分配动态 　由图 6 可知 ,在整个
生育期的氮素积累过程中 , EAN 处理具有明显的优
势 ,除 D 处理外的其它 EAN 处理始终保持了较高
的氮积累量 ,处理间差异在孕穗期后表现最明显. 其
他变化趋势同干物质积累动态基本一致.
图 3 　不同生育时期茎蘖动态变化
Fig. 3 Time course changes of tillers at different growth period.
图 4 　不同处理孕穗期叶面积指数
Fig. 4 LAI for different treatments at booting stage.
图 5 　不同时期叶片叶绿素含量的动态变化
Fig. 5 Time course changes of leaf chlorophyll content at different
growth period1
图 6 　植株氮素积累量变化动态
Fig. 6 Time course changes of nitrogen accumulation in plant at different
growth period1
5575 期 　　　　　　　　　　　孙传范等 :不同生育时期增铵营养对小麦生长及氮素利用的影响 　　　　　　　　　　　
　　成熟期植株氮的积累与分配结果表明 (表 3) ,
所有 EAN 处理均不同程度地提高了各部位的氮积
累量和籽粒氮含量 ,其中籽粒氮积累量的差异达到
显著水平. C 处理籽粒氮含量和氮积累量均最高 ,开
花后向籽粒的转运比例在 EAN 处理中也处于较高
水平. 拔节期是小麦的旺盛生长期 ,氮的需求量大 ,
该时期进行 EAN 处理后可促进氮素的迅速吸收和
累积 ,而后期 NO -3 营养可能更有助于氮从叶片向
籽粒的转移. D 与 CK 处理的籽粒氮含量和氮积累
量虽然较低 ,但花后氮向籽粒的转运比例最大 ,这主
要与前期植株的氮积累状况及中后期植株对土壤氮
的吸收状况有关.
31212 土壤氮残留 　收获后对不同深度土壤中速效
氮含量的测定结果表明 (表 4) ,不同处理的差异主要
集中于中上层土壤 ;从氮素形态看 ,NO -3 2N 含量的变
化较大 ,NH+4 2N 含量的差异较小. 在大田环境中 ,土 壤胶体颗粒的电负性不能吸附 NO -3 离子 ,大量的NO -3 易随水流失. 由于全生育期及单一时期内实现EAN 均可在一定生长阶段内阻止 NH+4 2N 向 NO -3 2N的转化 ,并进而减少氮向下层土壤的淋溶 ,从而有效地促进了作物对肥料氮的吸收利用.表 3 　不同处理成熟期氮素积累与分配Table 3 Nitrogen accumulation and distribution of wheat at maturity( kg·hm - 2)处理Treatment 茎鞘Culm 叶Leaf 穗部营养体Chaff 籽粒Grain 总氮积累量Total nitrogenaccumulation 花后氮转移量占籽粒百分比Percentage oftransferred nitrogento grain afteranthesis( %)CK 1714 717 919 6010b 9510 85102A 1710 714 916 7015a 10414 76135B 1810 817 913 7110a 10710 77188C 1815 715 818 7615a 11113 79195D 1714 717 918 5815b 9313 81136E 1818 811 1015 7315a 11019 74112
表 4 　收获后不同土壤深度速效氮含量
Table 4 Content of available nitrogen at different soil depth after harvest( mg·kg - 1)
土壤深度
Soil depth (cm)
CK
NO -3 2N NH+4 2N NO -3 2N + NH+4 2N ANO -3 2N NH+4 2N NO -3 2N + NH+4 2N BNO -3 2N NH+4 2N NO -3 2N + NH+4 2N
0～20 5132 5129 10161 11194 6184 18178 10187 6136 17123
20～40 5132 8121 13153 2136 8170 21106 14144 8124 22168
40～60 15119 4146 19164 1197 5133 27130 14125 4107 28132
土壤深度
Soil depth (cm)
C
NO -3 2N NH+4 2N NO -3 2N + NH+4 2N DNO -3 2N NH+4 2N NO -3 2N + NH+4 2N ENO -3 2N NH+4 2N NO -3 2N + NH+4 2N
0～20 14108 6183 20191 17198 6198 24196 31184 10193 42177
20～40 16125 7144 23169 22163 14191 37154 18159 18165 37123
40～60 20194 4167 25161 11138 6169 18107 20165 8131 28196
31213 　氮素利用效率 　对不同处理的氮素利用效
率分析 (表 5) 表明 , EAN 处理明显提高了氮素利用
效率 ,其中对氮流效率、氮吸收效率的影响最显著 ,
对氮收获指数和植株氮生产力的影响较小. B、C 处
理的氮流效率和氮吸收效率最高 ,表明分蘖期、拔节
期 EAN 对提高氮素回收利用的作用最明显. 除此
之外 ,拔节期 EAN 处理还明显提高了小麦的氮收
获指数 ,表明该时期 EAN 处理不仅增加了植株从
土壤吸收氮的能力 ,而且增加了植株氮向籽粒的分
配 ,对提高氮利用效率最有利.
表 5 　不同处理的氮素利用效率
Table 5 Nitrogen use eff iciency under different EAN treatments
处理
Treatment
氮流效率
Nitrogen
flow
efficiency
( %)
氮吸收效率
Nitrogen
recovery
efficiency
( %)
氮收获指数
Nitrogen
harvest
index
( %)
植株氮生产力
Nitrogen
productivity
of plant
(kg·kg - 1)
CK 2819b 4517b 6312a 3519a
A 3915a 5815ab 6715a 3516a
B 4016a 6311a 6414a 3316a
C 4315a 6212a 6919a 3414a
D 3016b 4818b 6217a 3417a
E 3619ab 5516ab 6613a 3417a 4 　讨 　　论Srinivas 等[9 ]研究认为 ,由于田间环境的复杂性 ,室内实验中混合氮素营养表现出的优势在田间试验中很难再现. 研究表明 ,在控制条件下 , EAN 在田间条件下促进了小麦生长 ,分蘖数、叶面积、干物质积累、氮积累及最终的籽粒产量均表现出一定的优势 ,与国内外有关小麦 EAN 的室内水培和盆栽实验研究结果基本一致[1 ,2 ,4 ,5 ] . 结果还表明 , EAN不仅促进小麦植株的氮吸收 ,而且可显著降低土壤中的氮淋溶 ,有助于减轻氮素污染和保护生态环境.研究表明 ,尽管生育中后期 EAN 处理的差异表现明显 ,但小麦对 EAN 的敏感期主要在生长发育的早期 ,孕穗期以后 EAN 效果不明显. 在小麦生产中的两个关键追肥期2分蘖期和拔节期实现EAN ,结合其它的常规氮肥管理措施有望取得理想的结果.结果还表明 ,分蘖期和拔节期实现 EAN 均显
657 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
著提高了小麦植株的氮素积累量 ,促进了干物质的
积累和经济产量的形成 ,但二者的促进机制有所不
同.拔节期实现 EAN 主要提高了该时期氮的吸收
累积速率 ,并改善了后期叶片的光合特性和物质分
配比例 ;分蘖期以前实现 EAN 主要是促进了分蘖
的发生和提高最终的有效穗数. 全生育期 EAN 处
理的效果并不理想 ,可能与氮素吸收引起的 C/ N 代
谢和物质积累与分配关系的不协调有关.
田间条件下 EAN 的促进效应主要与降低了氮
损失、提高了小麦的氮素利用效率有关. 但对产量形
成过程的分析表明 ,混合氮源引起植株内部特殊的
生理反应 ,这可能也是其表现差异的原因之一. 其相
应的生理生化机制仍有待深入系统地研究[6 ] .
可以预见 ,随着安全稳定的新型硝化抑制剂的
研制 ,增铵营养在生产实践中的应用具有广阔的前
景. 因此 ,有必要进一步开展 EAN 与不同氮肥运
筹、不同栽培措施结合的试验研究 ,以确立田间条件
下 EAN 的有效调控途径.
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10 　Wang X ,Below FE. 1992. Root growth ,nitrogen uptake ,and tiller2
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～1002
11 　Wang X ,Below FE. 1996. Cytokines in enhanced growth and tiller2
ing of wheat induced by mixed nitrogen source. Crop Sci ,36 : 121
～126
作者简介 　孙传范 ,男 ,1973 年生 ,博士 ,主要从事小麦生理
生态与氮素利用研究 ,发表论文 10 余篇. E2mail :scf @crtdc.
org. cn ,tingbod @njau. edu. cn
7575 期 　　　　　　　　　　　孙传范等 :不同生育时期增铵营养对小麦生长及氮素利用的影响