全 文 ：第 23卷 哈尔滨师范大学自然科学学报 Vol.23, No.2 2007
第 2期 NATURALSCIENCESJOURNALOFHARBINNORMALUNIVERSITY
早开堇菜大孢子发生和雌配子体发育的研究
丁军业　　王　臣
(哈尔滨师范大学)
【摘要】　对早开堇菜(ViolaprionanthaBunge)大孢子的发生和雌配子体发育的
观察结果显示 ,早开堇菜子房 1室 , 3心皮;心皮腹面壁上着生多数胚珠 ,胚珠为倒生
型;侧膜胎座;大孢子母细胞经过减数分裂产生线状大孢子四分体 ,合点端的大孢子
或第一大孢子具功能.胚囊发育属蓼型.
关键词:早开堇菜;大孢子;雌配子体
收稿日期:2006-10-04
　　早开堇菜(ViolaprionanthaBunge)为堇菜属
多年生草本植物 ,分布于我国东北 、华北 、陕西 、甘
肃 、湖北以及朝鲜和西伯利亚等地.具根状茎 ,花
两性 ,两侧对称 ,单生 ,常有 2种类型的花:早春花
外型呈蝴蝶状 ,具有艳丽的花瓣 ,花瓣通常为紫
色 ,下方花瓣具长距.开花期为 3月初至 5月底 ,
具有特殊的结构以适应虫媒传粉 ,夏季花为闭锁
花 ,没有花瓣 , 自花受粉也能结出可育的种
子 [ 1 ～ 3] ,花期可至 10月.上述两种花均可结实.果
实为蒴果 ,种子小 ,多数.
有关堇菜科植物的研究已有相当长的历史 ,
研究的范围也比较广泛.由于该属具有特殊的繁
殖方式和种子传播机制 ,不少学者对其开花特性 、
花部形态学 、生殖特点 、细胞学和群体扩散的方式
开展了一些初步研究[ 1 ～ 4] .植物的生殖成功是物
种繁衍和生存的保证.为此 ,我们对早开堇菜大孢
子的发生和雌配子体的发育进行了大量观察研
究 ,以期为早开堇菜生殖生物学提供基本资料并
从生殖过程角度探讨其与环境的适应性.
1　材料和方法
1.1　材料　研究所用材料采于 2005年 7月 ,取
自哈尔滨师范大学校园内 ,为多年生无病虫害植
株.
1.2　方法　取不同发育时期闭锁花 ,经 FAA固
定液固定 ,采用爱氏苏木精整体染色 ,进行常规石
蜡法制片 ,切片厚度 8 ～ 10μ, OLYMPUS-BH2显
微镜系统观察并照相.
2　观察结果
2.1　胚珠发育及大孢子发生
早开堇菜子房雌蕊原基形成后不久 ,子房的
三腹缝线中部附近的内表皮下局部细胞平周分
裂 ,形成向子房室内的突起 ,即胚珠原基 ,故其胎
座类型为侧膜胎座.胚珠原基细胞继续进行平周
和垂周分裂 ,并出现分化 ,与子房相连的部分形成
珠柄 ,而另一端的细胞仍保持旺盛的分裂能力 ,此
即珠心组织.在此过程中 ,胚珠与珠柄相连部分上
侧细胞的分裂速度快于下侧细胞的分裂速度 ,胚
珠逐渐向子房室底部方向弯曲.闭锁花长 3.0 ～
3.5 mm时 ,珠心珠孔端表皮下出现一个细胞 ,以
其体积大 ,细胞核大 ,原生质丰富而明显异于其他
珠心细胞 ,此即孢原细胞.孢原细胞平周分裂形成
周缘细胞和造孢细胞 ,造孢细胞直接发育为大孢
子母细胞(图版Ⅰ , 1);周缘细胞经垂周和平周分
裂 ,偶尔表皮细胞也进行平周分裂 ,从而使大孢子
母细胞位于珠心顶端 2 ～ 5层细胞之下.所以 ,早
开堇 菜的 胚珠 属于 厚 珠心 型.闭 锁花 长
3.5 ～ 4.5mm时 ,大孢子母细胞进行第一次减数
分裂 ,产生的二分体细胞体积差别不大(图版 Ⅰ ,
2).随后二分体细胞进行第二次减数分裂.先是
珠孔端二分体细胞进行分裂 ,然后合点端二分体
细胞进行一次分裂 ,产生的 4个大孢子沿胚珠长
轴方向排成一列 ,即线形四分体(图版 Ⅰ , 3 ～ 5).
线形四分体中 ,合点端的孢子以及第一个大孢子
都可能成为功能大孢子(图版Ⅰ , 6),并进而发育
为单核胚囊.
2.2　雌配子体发育
花蕾长 4.5 ～ 5.0 mm时 ,功能大孢子液泡化
且体积增大液泡化.随后 ,大孢子进行一次细胞内
核分裂 ,产生 2个子细胞核 ,但并不伴随着细胞质
分裂 ,此即 2核胚囊(图版Ⅰ , 7).2核胚囊继续发
育 ,并出现液泡化 ,最后在 2个子细胞核之间形成
一个大液泡 ,而 2个子细胞核处于胚囊的两极.随
后的 2核胚囊中的 2个子细胞核各自进行一次分
裂 ,形成 4核胚囊(图版 Ⅰ , 8).闭锁花长至 5.0 ～
5.5mm时 ,四核胚囊发育形成八核胚囊 ,图版 Ⅰ ,
9和图版Ⅱ , 10、11是一个八核胚囊的三张连续切
片 ,示珠孔端四核尚未明显分化 、合点端四核已分
化出下极核和反足细胞.随后 ,八核胚囊开始细胞
分化 ,图板Ⅱ , 12 ～ 15是成熟胚囊四张连续切片 ,
三个反足细胞 ,细胞质浓厚 ,显示其细胞代谢相当
活跃成熟胚囊阶段 ,在胚囊的珠孔端卵器在空间
上呈倒 “品”字型排列 、由 3个梨状细胞组成的卵
器 ,两个助细胞与卵细胞纵向延长 ,并极性化.两
个助细胞的细胞核位于细胞的中部 ,合点端为液
泡所占据 ,珠孔端为丝状器.稍大而宽的一个是卵
细胞 ,卵细胞核大 ,位于卵细胞中部近合点端 ,其
内可见一个雌性核仁 ,细胞质内无明显的大液泡 ,
浓厚的细胞质围绕着卵核.(图板 Ⅱ , 15)两极核
相靠 ,位于卵细胞的下方 ,多数中央细胞的两个极
核融合为次生核.经 4 ～ 6天胚囊逐渐发育成熟.
因此 ,早开堇菜雌配子体发育属于单孢子蓼型.雌
配子体发育过程中 ,珠柄继续弯曲 ,最后成熟胚珠
为倒生胚珠 ,珠孔仅由内珠被形成.
3　讨论
3.1　早开堇菜具有复杂的繁殖系统 ,春季的完全
花和夏季的闭锁花均能结出可育的种子.对其闭
锁花大孢子的发生和雌配子体发育进行观察 ,并
没发现任何异常现象.这可能是其遗传机制与其
外部环境相适应的结果.
3.2　大多数植物大孢子四分体中的合点端大孢
子发育为功能大孢子 ,珠孔端的 3个大孢子逐渐
退化.早开堇菜合点端的孢子以及第一个大孢子
都可能成为功能大孢子 ,并进而发育为单核胚囊.
这也许是其闭锁花结实率较高的一个重要原因.
参　考　文　献
1　AndreJB.FloralevolutioninViola.AnnMObotGard, 1974, 61:
781 ～ 793.
2　BeatieAJ, LyonsN.SeeddispersalinViola(Violaceae):Adapta-
tionsandstrategies.AmerIBot, 1975, 62:714 ～ 722.
3　OhkawarqK, HigashiS.Relativeimportanceofballisticandant
dispersalintwodiplochorousViolaspecies(Violaceae).Oecolo-
gia, 1994, 100:135～ 140.
4　孙坤 ,王庆瑞.西北地区 6种堇菜属植物的细胞学研究 .植物
学通报 , 1996, 13(1):46～ 47.
STUDYONTHEDEVELOPMENTOFMEGASPOROGENESIS
ANDTHEFORMATIONOFFEMALEGAMETOPHYTE
INVIOLAPRIONANTHABUNGE
DingJunye　WangChen
(HarbinNormalUniversity)
ABSTRACT
ObservedonViolaprionanthaBungethedevelopmentofmegasporogenesisandtheformationoffemalega-
metophyte, resultsdemonstratedthat, ViolaprionanthaBungeovary1 roomearly, 3 carpels;Onthecarpel
thoracicandabdominalareawalislivingthemostovules, theovuleforlivesbutactualy;Sidemembrane
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placenta;Themegasporemetrocyteprocessreducesthefissiontoproducethestriationmegasporetetrad, gath-
eredanendthemegasporeorthefirstmegasporehasthefunction.Theembryosacgrowthisknotweed.
Keywords:ViolaprionanthaBunge;Megaspore;Femalegametophyte
(责任编辑:柳湘云)
图版说明
图版Ⅰ :1.大孢子母细胞 ×400　 2.二分体 ×400　 3.四分体 ×400　 4.四分体(示二退化孢子)×400　5.四分体(示二退化孢
子)×400　6.功能大孢子 ×400　7.二核胚囊 ×600　8.四核胚囊 ×600　9.八核胚囊(示四核)×600
图版Ⅱ　10.八核胚囊(示四核)×600　11.八核胚囊(示三核)×600　12.成熟胚囊(示二反足细胞 、次生核)×600　 13.成熟胚
囊(示一反足细胞 、二助细胞)×600　14.成熟胚囊(示二反足细胞 、二助细胞 、次生核)×600　15.成熟胚囊(示卵细胞)×600
Explanationofplates
PlateⅠ :1.Megasporemothercel×400　2.Binaryfission×400　3.Tetrad×400.4.Thetetrad
(showstwodegeneratedspore)×400　5.Thetetrad(showstwodegeneratedspore)×400　6.Functionbig
spore×400　7.Twonuclearembryosacs8.Fournuclearembryosacs×600　9.Eightnuclearembryosacs
(showfournuclei)×600
PlateⅡ:10.Eightnuclearembryosacs(showfournuclei) ×600　11.Eightnuclearembryosacs
(showthreenuclei)×600　12.Thematureembryosac(showstwoantipodalcels, inferiornucleation)×
600;13.Thematureembryosac(showsanantipodalcel, twohelpscel)×600　14.Thematureembryo
sac(showstwoantipodalcels, twohelpscel, inferiornucleation)×600　15.Thematureembryosac
(showseggcel)×600
(上接第 75页)
ASURVEYOFCORNERDETECTIONALGORITHMS
GuoHaixia
(HarbinNormalUniversity)　　
XieKai
(BeijingInstituteofGraphicCommunication)
ABSTRACT
Cornerisasignificantlocalfeatureofimages.AlotofCornerdetectionalgorithmsarebasedontheprop-
ertycornersthatthechangesofimageintensitymustbehighinaldirections.Cornerdetectionisanimportant
methodoflow-levelimageprocesing.Cornerdetectionhavebeenusedinopticalflowcompution, motiones-
timateandmeatureofmachinevision.
Keywords:CornerDetection;SUSAN;Imageprocessing, Featureextraction
(责任编辑:李佳云)
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图版 Ⅰ
99第 2期　　　　　　　　　　　　　　　　　早开堇菜大孢子发生和雌配子体发育的研究
图版Ⅱ
100 哈尔滨师范大学自然科学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2007年