全 文 ：南 方 农 业 学 报 46卷
收稿日期：2015-02-26
基金项目：广西自然科学基金项目（2012GXNSFBA053043）；广西农业科学院基本科研业务专项项目（桂农科2011YZ12）
作者简介：*为通讯作者，郭文锋（1978-），博士，副研究员，主要从事植物生物技术、生物入侵及生物防治研究工作，E-mail：
wenfeng-guo@126.com。唐军（1977-），博士，副研究员，主要从事植物生物技术与植物化学研究工作，E-mail：tangjun0209@
163.com
粗糙马尾杉的驯化栽培
唐 军1，郭文锋2*，闭志强1，黄素梅1，苏 宾1
（1广西农业科学院 生物技术研究所，南宁 530007； 2广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室，南宁 530007）
摘要：【目的】探索粗糙马尾杉人工栽培的可能性，为其持续开发利用提供参考依据。【方法】将野外收集的粗
糙马尾杉种质资源种植于简易大棚内，分析不同栽培基质、光照和施肥方式对其生长的影响。【结果】在木糠、松
树皮、椰糠、泥炭土4种栽培基质中，以疏松透气、保水性好、具有一定营养成分的泥炭土的栽培效果较优，有利于
茎的生长伸长，茎和茎粗生长量均显著高于其他3种栽培基质（P<0.05），分别为6.1 cm和6.2 mm，新抽生茎数为
3.6条。在自然光照、遮光率30%遮阳网、遮光率70%遮阳网条件下，以70%遮光率处理最适宜粗糙马尾杉植株生
长，其茎生长量、茎粗和新生茎数均最佳，分别为6.6 cm、7.5 mm和3.5条；而太阳光直照下可引起植株叶片枯死或
全株死亡。适当施用MS无机营养液或1%氮磷钾复合肥液均可明显促进粗糙马尾杉植株生长，叶面喷施效果优于
根施；其中以5×MS溶液叶片喷施效果最佳，其茎生长量、茎粗和新抽生茎数均高于其他3个处理，分别增加
0.8~3.6 cm、0.4~1.0 mm和0.3~1.7条。【结论】有利于粗糙马尾杉驯化生长的适宜条件为：以泥炭土为基质并在70%
遮光率的遮阳网大棚内进行盆栽。
关键词：粗糙马尾杉；驯化栽培；栽培基质；光照条件；施肥方法
中图分类号：S567.9 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2015）12-2180-05
0 引言
【研究意义】粗糙马尾杉（Phlemariurus squar-
rosous）为石杉科马尾杉属植物，含有高效、低毒、可逆
的乙酰胆碱脂酶抑制剂——石杉碱甲（Huperzine A）
DOI：10.3969/j：issn.2095-1191.2015.12.2180
南方农业学报 Journal of Southern Agriculture 2015，46（12）：2180-2184
ISSN 2095-1191；CODEN NNXAAB http：//www.nfnyxb.com
Acclimating cultivation technology for Phlemariurus squarrosous
TANGJun1，GUOWen-feng2*，BIZhi-qiang1，HUANGSu-mei1，SUBin1
（1Biotechnology Research Institute，Guangxi Academy of Agricultural Sciences，Nanning 530007，China；
2Guangxi Crop Genetic Improvement and Biotechnology Laboratory，Nanning 530007，China）
Abstract：【Objective】The possibility of artificial cultivation for Phlemariurus squarrosous was explored in the present
study in order to provide references for its sustainable development and utilization. 【Method】The wild resources of P.
squarrosous were collected and planted in sample greenhouse to investigate their growing performances by using different
treatments of cultivating substrate， illumination intensity， fertilizing methods. 【Result】As to four cultivating substrates
viz.， wood chaff， pine bark， coconut chaff and peat soil， the peat soil presented better effects on cultivating P. squar-
rosous being ventilation， better water-retaining property， more nutritional ingredient; peat soil was found to be suitable for
stem growth， the increment（6.1 cm） and diameter（6.2 mm） of branches were significantly higher than the other treat-
ments， and the new growing branches were 3.6. Under three illumination intensity treatments of natural illumination， 30%
of shading and 70% of shading， the growth of P. squarrosous was found to be better under 70% of shading， the increment
and diameter of branches and new growing branches were the highest as 6.6 cm， 7.5 mm and 3.5. The plants presented
leaves dying or whole dying under natural illumination. By leaf spraying or root watering with 5×MS solution or 1% solution
of nitrogen， phosphorus and potassium， all the plants were found to grow well， especially for leaf spraying treatments. The
growth increment and diameter of branches， and new growing branches were found to be the highest when sprayed 5×MS
solution on leaves， which increased by 0.8-3.6 cm， 0.4-1.0 mm and 0.3-1.7， respectively. 【Conclusion】The suitable
condition for growth of P. squarrosous in sunshade net greenhouse were as follows: peat soil as pot cultivating substrate
and 70% of shading.
Key words： P. squarrosous； acclimating cultivation； cultivating substrate； illumination condition； fertilizing method
12期
（Ma et al.，2005）。该生物碱是从石杉科植物蛇足石杉
中分离获得的吡啶酮类生物碱（刘嘉森等，1986），
对早老年痴呆症（Alzheimer’s disease，AD）、重症肌无
力和记忆力减退具有良好的治疗效果（Ma et al.，
2006）。目前，虽然已成功化学合成石杉碱甲，但其合
成过程步骤繁杂、成本高、效率低，难以实现工业化生
产（张磊等，2005），因此制药企业主要依靠从野生蛇
足石杉中提取石杉碱甲获得原料（龙华等，2014），每
公斤价格在50万美元以上。几乎所有的石杉科植物均
含有石杉碱甲（Ma et al.，2005，2006），但多为小型草
本植物，生长极缓慢，资源更新、再生速度慢（张丽兵
和张宪春，2004）。虽然马尾杉属植物在地理分布范围
和天然蕴藏量上少于石杉属植物，但其植株形态较
高，特别是粗糙马尾杉植株可达1 m以上，石杉碱甲含
量较高（张丽兵和张宪春，2004；Ma et al.，2005）。因
此，开展粗糙马尾杉驯化栽培，对缓解石杉碱甲药源
植物野生资源紧缺问题及促进石杉碱甲的商业化生
产具有重要意义。【前人研究进展】石杉科植物为原始
蕨类植物，生活史中不产生种子，直接在植株上产生
粉状孢子，在自然条件下萌发率极低，需在地下发育
形成原叶体后分化出性器官，经受精后才能萌发产生
孢子体植物，长出地面形成植株；采用分蘖、芽胞繁
殖、扦插繁殖等无性繁殖的繁殖系数均极低。王小理
等（2007）开展长柄石杉的植物形态学研究，结果表
明，长柄石杉可以芽胞方式进行繁殖，但每个枝条上
平均仅产生5个芽胞。曾汉元和张伍佰（2008）研究发
现，蛇足石杉扦插和压条均能长出新根，但摘除顶芽
的枝条2年内仍未长出新芽，扦插繁殖方式可以选用
的插穗很少。李娜等（2008）研究了原生境下的微生物
对蛇足石杉扦插生根的影响，结果表明，原生境土壤
中的微生物及内生真菌和根表真菌可有效促进插穗
生根。张君诚等（2009）研究认为，原生境土壤最适合
作为长柄石杉的扦插基质，但均需先用带茎尖的插穗
进行繁殖。【本研究切入点】目前，石杉属植物仅发现有
野生资源，无人工大面积种植，而极具开发利用前景的
马尾杉属植物分布范围和天然蕴藏量也非常有限。粗
造马尾杉是一种具有极大开发潜力的石杉碱甲药源植
物，但目前有关其驯化栽培的研究鲜见报道。【拟解决
的关键问题】从野外生境中收集粗糙马尾杉种质并移
植入简易大棚，进行生物学性状观察，探讨其异地种植
的可能性；在此基础上研究不同栽培基质、遮阳和施肥
方式对其植株生长的影响，为其人工种植提供参考依据。
1 材料与方法
1. 1试验材料
供试粗糙马尾杉［Phlemariurus squarrosous（For-
st.）L ve et D. L ve］多年野生植株采自广西防城港
市十万大山，植株外观形状易于辨别。
1. 2试验方法
1. 2. 1 不同栽培基质对粗糙马尾杉生长的影响 根
据粗糙马尾杉的附生特性，分别选用木糠、松树皮、椰
糠、泥炭土4种疏松透气材料作为栽培基质。木糠、椰
糠和泥炭土以水湿润后分别装入30 cm×20 cm的塑料
花盆（底部有漏水孔）；松树皮粉碎成5 mm颗粒后装
盆。每种基质每盆均装约15 cm厚，每盆种植一株带
5~7条茎的粗糙马尾杉，每种基质种植15盆，置入遮光
率50%的大棚内，期间每周浇水1次，观测粗糙马尾杉
植株生长情况。
1. 2. 2 大棚遮光率对粗糙马尾杉生长的影响 以泥
炭土为基质，分别在自然光照、遮光率30%遮阳网、遮
光率70%遮阳网下进行栽培，每处理各15盆，观测粗糙
马尾杉植株生长情况。
1. 2. 3 不同施肥处理对粗糙马尾杉生长的影响 在
覆盖70%遮阳网的大棚内，以泥炭土为栽培基质，分
别以MS无机营养液、1%氮磷钾溶液（15∶15∶15）对盆栽
粗糙马尾杉植株进行根部浇灌和植株地上部喷施，根
部两周浇灌1次，地上部每周喷施1次，对照不作任何
施肥处理，共5个处理，每处理15盆，观测粗糙马尾杉
植株生长情况。
植株生长情况观测：从每处理15盆内选5盆植株，
从每盆植株中选1条茎用于生长量及茎粗测定。处理
180 d后测量茎的生长量、新生长茎中部茎粗，统计每
处理15盆植株从基部抽生的新茎数，其中茎生长量和
茎粗为测量5条茎的平均值，抽生新茎数为该处理15
盆的平均值。
1. 3统计分析
采用SPSS 15.0软件对试验数据进行统计分析。
2 结果与分析
2. 1粗糙马尾杉生物学性状
粗糙马尾杉主要分布在云南、广西、台湾及西藏
南部。其喜阴湿，不耐热和强光，阳光直照下叶片尖端
易枯死，如长期置于阳光直照下可致整株死亡。附生
于海拔600.0~1900.0 m的林下树干或土生的大型附生
蕨类，茎簇生，成熟枝下垂，一至多回二叉分枝，长可
达100.0 cm，茎粗5.0 mm~1.0 cm，枝边叶宽2.0~3.0
cm。叶螺旋状排列，营养叶披针形，密生，平伸或略上
斜，长1.0~1.5 cm、宽1.0 mm左右；基部楔形、下延、无
柄、有光泽；顶端尖锐，中脉不显，薄革质，全缘。孢子
囊穗比不育部分细瘦，圆柱形，顶生。孢子叶卵状披针
形，排列紧密，长8.0~15.0 mm，宽约0.9 mm，基部楔
形，先端尖，中脉明显，全缘。孢子囊生在孢子叶腋，肾
唐军等：粗糙马尾杉的驯化栽培 2181· ·
南 方 农 业 学 报 46卷
形，二瓣开裂，黄色；根着生于茎基部，根毛明显，多回
二叉分，密且分布范围窄，根系最终形如丝瓜络样网
状，网格内为附生植物树皮腐烂后形成的腐殖质。在
驯化栽培过程中，观察到极少数植株可从叶腋处长出
侧枝，说明叶片基部叶腋处有腋芽，其在适当条件下
可萌动长出新枝，可为其植物组织培养提供材料来源。
2. 2不同栽培基质对粗糙马尾杉生长的影响
由表1可知，在4种不同栽培基质上，粗糙马尾杉
茎和茎粗的生长效果以泥炭土最佳，茎和茎粗生长量
均显著高于其他3种栽培基质（P<0.05，下同），分别为
6.1 cm和6.2 mm，新抽生茎数为3.6条。在栽培过种中，
因木糠和椰糠保水性差，其表层容易板结，浇水时不
易湿润，不易腐熟而难以释放基质内的养分供植株生
长发育利用；培养180 d后，大部分木糠仍未湿润，保持
白色，未能发酵腐熟。松树皮在栽培过程中基本能保
持湿润，但颗粒较大，释放的供植株生长发育所需的
营养养分有限。泥炭土在栽培过程中亲水性好，利于
保水保湿，可提供一定的营养成分供植物生长发育，
有利于茎的生长伸长。
2. 3不同光照条件对粗糙马尾杉生长的影响
在驯化栽培过程中，粗糙马尾杉在自然光照下培
育15 d后叶尖开始退绿，随时间推移逐渐变为土白色，
并逐步向叶片基部发展；180 d后，有30%植株死亡，其
余植株多数叶片枯死，基部抽生新茎少，所标记茎的
伸长量极低，仅1.5 cm，茎新伸长部分的茎粗低于遮阳
处理。由表2可知，以70%遮光率处理的粗糙马尾杉植
株生长最佳。两种不同遮光率处理的茎生长量为自然
光照处理的4~5倍；茎较粗，比对照增加1.6~2.3 mm；
从基部新抽生的茎数较多，比对照增加2.2~3.0条，且
成活率均为100%。
表 1 粗糙马尾杉在4种栽培基质上的茎伸长量和茎粗
Tab.1 Growth increment and diameter of Phlemariurus squar-
rosous branches by using four different substances
基质类型 茎生长量（cm） 茎粗（mm） 盆新抽生茎数（条）
Type of substance Growth increment Diameter Branches/pot
木糠Wood chaff 3.2b 5.1b 1.4c
松树皮 Pine bark 4.3b 5.4b 2.5b
椰糠 Coconut chaff 3.7b 5.3b 1.8c
泥炭土 Peat soil 6.1a 6.2a 3.6a
同列数据后不同小写字母表示在0.05水平下差异显著。下同
Different lowercase alphabets in the same column represented significant
difference at 0.05 level. The same was applied in the subsequent tables
表 2 3种不同光照条件下的生长情况
Tab.2 Growth of P. squarrosous branches under three different intensities of illumination
光照方式 茎生长量（cm） 茎粗（mm） 新抽生茎数（盆） 成活率（%）
Type of illumination Growth increment Diameter New branches（pot） Survival rate
自然光照 Natural illumination 1.5b 5.2c 0.5b 70.0
30%遮阳网 30% of shading 5.7a 6.8b 2.7a 100.0
70%遮阳网 70% of shading 6.6a 7.5a 3.5a 100.0
2. 4不同施肥方式对粗糙马尾杉生长的影响
由表3可知，在粗糙马尾杉驯化栽培过程中，适当
施肥可明显促进植株的生长，其茎伸长较快，茎粗增
加明显，从基部抽生的新茎数增多。在4个不同施肥处
理中，以5×MS溶液叶片喷施效果最佳，其茎伸长量、
茎粗和新抽生茎数均高于其他3个处理，分别增加
0.8~3.6 cm、0.4~1.0 mm和0.3~1.7条。同时，在处理的
15盆中，在180 d期间约60%的茎发生二叉分枝。相对
来说，每周一次叶片喷施对促进粗糙马尾杉生长的作
用效果明显优于两周一次的根部浇灌。
表 3 不同施肥处理下粗糙马尾杉生长
Tab.3 Growth of P. squarrosous branches by using different fertilizing methods
施肥种类
Fertilizing type
5×MS溶液
5×MS solution
1%氮磷钾溶液
1% solution of nitrogen，phosphorus and potassium
对照 Control
施肥方式
Fertilizing method
叶面喷施 Leaf spraying
根部浇灌 Root watering
叶面喷施 Leaf spraying
根部浇灌 Root watering
不施肥 No fertilizing
茎生长量（cm）
Growth increment
12.7a
9.4b
11.9a
9.1b
6.6c
茎粗（mm）
Diameter
8.9a
8.2a
8.5a
7.9a
7.5a
新抽生茎数（盆）
New branches（pot）
5.7a
4.2b
5.4b
4.0b
3.5b
3 讨论
目前，国内有关石杉碱甲提取原料植物的研究，
无论从资源调查还是人工栽培、繁殖和植物组织培养
等，都集中在石杉属植物资源，尤以蛇足石杉（千层
塔）研究较多，而对石杉科马尾杉属关注较少。相对于
石杉属植物，马尾杉属植物在植株形态上更高大、茎
粗壮，特别是粗糙马尾杉，植株可达100.0 cm以上。此
外，马尾杉属植物的石杉碱甲含量也远高于石杉属植
物。王峻等（2003）研究发现，柳杉叶马尾杉中石杉碱
甲含量（0.1961%）是蛇足石杉（0.0481%）的4.1倍左右，
2182· ·
12期
而粗糙马尾杉的石杉碱甲含量是蛇足石杉的4.7倍（张
丽兵和张宪春，2004；Ma et al.，2005）。粗糙马尾杉是
我国马尾杉属中体型最大的种类, 其枝、孢子囊穗均
较粗壮（张丽兵和孔宪需，1999），是海拔600~1900 m
的林下树干或土生的大型附生蕨，植株强壮，茎簇生，
成熟枝下垂，二叉分枝特性强，腋芽在自然条件下极
少萌发新枝；根着生茎基部，为密集的多回二叉分状，
根系最终形如丝瓜络样网状，网内为附生植物树皮腐
烂后形成的腐殖质。因此，相对于目前研究较多的其
他石杉碱甲药源植物，粗糙马尾杉无论从植物个体形
态大小还是植物体内有效成分石杉碱甲含量方面来
看，均比石杉属植物更具开发利用价值，是一种更具
优势的石杉碱甲药源植物资源。因而进行粗糙马尾杉
人工栽培研究，对高效获得更多石杉碱甲，保护其野
生资源，提高经济效益具有重要的意义，比蛇足石杉
更具可行性。
近年来，因无节制的采挖和破坏，石杉科植物野
生资源不断减少，而采用驯化栽培方式是缓解此矛盾
的主要途径之一。部分学者对石杉科植物蛇足石杉和
长柄石杉的扦插、移栽等进行了探索（盛束军等，
2000；李娜等，2008；龙华等，2014）。王志安等（2008）
采用自然栽培法培养千层塔,发现在光照、温度、相对
湿度、肥料等因子中，光照强度和相对湿度是制约千
层塔生长的两大主要环境因子, 并认为千层塔野生变
家种具有可行性。曾汉元和张伍佰（2008）研究认为，
扦插、压条和芽胞繁殖是较好的石杉碱甲药源植物繁
殖方法。韩邦兴等（2009）研究发现，光照1200 lx是在
人工气候箱中培养千层塔的适合条件。在人工栽培条
件下，覃大吉等（2009）研究了不同海拔、土壤类型、遮
阳度、移栽密度、收获时期等对千层塔的产量的影响，
发现最佳环境组合为海拔1200 m、原生土壤类型、林
地自然遮阳，移栽5年后全部收获可获得较高的产量。
王忠华等（2009）发现, 千层塔对土壤有机质与全氮的
要求高于庄稼土和腐殖土，即需要更多的铅和锰及比
例协调的营养元素。但目前有关粗糙马尾杉的驯化栽
培鲜见报道。Ma等（2008）以石杉科马尾杉属植物的孢
子萌发为基础, 通过对不同培养基、植物激素、光照条
件等的筛选, 建立了石杉碱甲含量显著高于野生粗糙
马尾杉植株的组织培养体系。在本研究中，比较了不
同栽培基质、光照和施肥方式对粗糙马尾杉茎生长、
茎粗和成活率等的影响，结果表明，从野外采集的粗
糙马尾杉可以在简易大棚内进行人工栽培，在70%遮
光率条件下以泥炭土栽培的粗糙马尾杉植株生长最
好，其茎生长量明显高于自然光照处理；其对较低光
照的要求与千层塔相似（韩邦兴等，2009）；栽培条件
经优化后，粗糙马尾杉生长速度可达25.4 cm/月，茎粗
8.9 mm，生物量明显增加。
植物生长过程易受环境中各种因素的影响，栽培
过程需协调各种影响因素使其生长更好而获得高产。
本研究根据粗糙马尾杉的生物学性状，通过选择合适
的栽培基质、光强和施肥方式，显著提高了粗糙马尾
杉茎的生长速度，但因其孢子极难萌发，仅可通过分
株进行繁殖，而每年从植株基部抽生的新茎少、繁殖
率低，如进行规模化种植，则需解决其种苗问题。本课
题组尝试通过直接对粗糙马尾杉幼嫩茎段进行组织
培养，并获得了少量无菌材料；此外还发现粗糙马尾
杉茎段可从叶片基部叶腋处萌生侧枝，推测原始蕨类
植物在叶腋处也存在腋芽，在适合条件下可以萌动形
成分枝；由于每个枝条上的叶片数极多，存在大量休
眠腋芽，因此今后应加强对粗糙马尾杉组培快繁的研
究，筛选腋叶萌发形成小植株的培养体系，大规模生
产合格种苗，从而解决人工栽培中缺乏种苗的问题。
4 结论
本研究结果表明，有利于粗糙马尾杉驯化生长的
适宜条件为：以泥炭土为基质并在70%遮阳网大棚内
进行盆栽。
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（责任编辑 韦莉萍）
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