全 文 ：第36卷 第2期 林 业 科 技 Vol. 36 No. 2
2 0 1 1 年 3 月 FORESTRY SCIENCE ＆ TECHNOLOGY Mar． 2 0 1 1
文章编号: 1001 － 9499 ( 2011) 02 － 0001 － 04
蓝果树和喜树的茎、叶解剖特征分析
*
陈模舜 柯世省 章婷婷 徐 勇
( 台州学院生命科学学院，浙江 临海 317000)
摘要: 对蓝果树和喜树的茎、叶解剖结构进行研究的结果表明，蓝果树和喜树叶的解剖结构为典型的异面叶，
叶表皮外具角质层，栅栏组织 1 层，排列紧密，海绵组织细胞间隙大; 茎中维管束的大小及排列相似，茎中含
有晶体，具有裂生型分泌道。蓝果树与喜树营养器官结构参数具有种间差异，蓝果树叶的栅栏组织发达，叶片
较厚，主脉韧皮纤维发达; 喜树茎的皮层存在环状厚壁组织，叶肉中存在晶体。
关键词: 蓝果树; 喜树; 茎; 叶; 解剖结构
中图分类号: Q 944. 53 文献标识码: A
在浙江省，蓝果树科包括 2 属 2 种，即蓝果
树属 ( Nyssa ) 的蓝果树( Nyssa sinensis ) 和喜树属
( Camptotheca) 的喜树( Camptotheca acuminate) 。蓝
果树在该省呈零星分布; 喜树则为多年生亚热带
落叶阔叶树，是我国特有种［1］。近年来关于蓝果
树和喜树的研究虽较多，但缺乏对蓝果树和喜树
营养器官茎、叶解剖结构比较系统的研究。
1 材料和方法
1. 1 材料
实验材料于 2009 年 6 月采自浙江省西天目山
( 30° 20 N、119° 24 E) ，海拔高 300 m。蓝果树
和喜树选用生长健壮的成年树，分别选取样树中
部、南侧没有遮光庇荫，无病虫害的多年生枝条，
叶片摘取枝条上的第 3 ～ 5 片 ( 自顶部向基部摘
起) 完全展开叶，进行实验。
1. 2 实验方法
在蓝果树和喜树叶片距离主脉和叶片基部约
1cm处，取 1. 5cm × 1. 5cm 的小块; 茎切成长约
1cm的小段，以上材料采样后立即用 FAA 固定液
野外固定，叶片固定 48h 以上，茎固定 1 周后投
入软化剂 ( 95%乙醇 ∶ 甘油 = 1 ∶ 1 ) 软化 2 个月，
供实验用。
采用 Rotary Microtome HM 315 切片机石蜡切
片，连续切片厚 8 μm，酒精系列脱水，二甲苯透
明，固绿 －番红对染，中性树胶封片［2］。对本实
验做成的装片在 Leica DFC 320 显微镜 ( 美国
Leica 公司生产) 下观察并拍照，照片存档。
1. 3 数据处理
利用 Leica QWin V3 计算机显微图像分析系统
进行图像分析，解剖结构测量取每试验材料装片
5 张，每观察取 10 个视野，显微图像经 Adobe
Photoshop 10. 0 图像处理系统处理制版。
2 结果与分析
2. 1 蓝果树和喜树茎的形态解剖结构
蓝果树与喜树的茎次生构造主要由周皮和次
生维管组织组成，茎从外至内由周皮、皮层、维
管束和髓部组成，见图 1。
* 浙江省自然科学基金项目 ( Y3080460) ，浙江省教育厅计划科研项目 ( 20070511) 资助
林 业 科 技 第 36 卷
图 1 蓝果树和喜树的茎、叶的解剖结构
1. 蓝果树茎的解剖结构 ( × 40) ; 2. 蓝果树茎的解剖结构 ( 局部) ( × 200) ; 3. 蓝果树茎的解剖结构 ( 局部) ，示晶体 ( × 400 ) ; 4. 蓝果
树茎的解剖结构 ( 局部) ，示裂生型分泌道 ( × 400) ; 5. 喜树茎的解剖结构 ( × 40) ; 6. 喜树茎的解剖结构 ( 局部) ( × 200 ) ; 7. 喜树茎
的解剖结构 ( 局部) ，示裂生型分泌道 ( × 400) ; 8. 蓝果树叶横切面，示栅栏组织和海绵组织 ( × 200 ) ; 9. 蓝果树中脉横切面 ( × 40 ) ;
10. 蓝果树中脉横切面 ( 局部) ，示裂生型分泌道 ( × 400) ; 11. 喜树叶横切面，示晶体 ( × 200) ; 12. 喜树中脉横切面 ( × 40)
2. 1. 1 蓝果树茎的解剖结构
蓝果树的茎属次生构造 ( 图 1 － 1，2) ，周皮
具有 5 ～ 6 层木栓层，细胞扁平，长方形，1 层木
栓形成层和 1 ～ 2 层栓内层细胞。皮层明显分为两
种组织，近周皮约有多层细胞组成的厚角组织，
排列紧密，内层数层细胞圆形或长椭圆形，排列
疏松，胞间隙大，皮层可见单晶和簇晶 ( 图 1 －
3) 。茎的次生维管组织主要由次生木质部和次生
韧皮部两部分组成，韧皮纤维分布在维管束外面，
韧皮纤维细胞壁异常增厚，细胞腔狭小，韧皮部
所占比例极小，韧皮部由筛管、伴胞、韧皮薄壁
细胞和韧皮纤维组成; 形成层区为一层细胞; 木
质部在茎中所占的比例最大，由导管、管胞、木
薄壁细胞和木纤维组成［3］。茎的次生木质部分布
有裂生型分泌道 ( 图 1 － 4 ) ，中心部分是髓，髓
的周围部分有紧密排列壁厚的细胞组成的环髓带，
髓部由排列疏松的五边形或六边形大型薄壁细胞
组成，细胞较大，排列疏松。
2. 1. 2 喜树茎的解剖结构
喜树树干端直，半木质化枝条已经形成次生
保护组织 ( 图 1 － 5，6) 。周皮由木栓层、木栓形
成层、栓内层组成，周皮外层残存少量木栓层，
内层有 1 层木栓形成层和 1 ～ 2 层栓内层细胞; 栓
内层以内由数层生活的薄壁组织细胞组成皮层，
皮层薄壁细胞胞间隙显著，皮层和维管区域之间
有 1 －多层由纤维细胞构成的一圈环状厚壁细胞，
2
第 2 期 陈模舜等: 蓝果树和喜树的茎、叶解剖特征分析
厚壁组织间不连续，在喜树的皮层中有晶体; 皮
层与维管区域分界明显，皮层与维管区域相接处，
细胞内有被染料染色的呈颗粒状的代谢产物，该
种细胞为异细胞。在喜树的茎横切面上，次生木
质部中导管分布在早、晚材中，导管的分布形式
是单管孔，少数为复管孔; 喜树的次生韧皮部及
皮层中也有成堆的石细胞和纤维沿茎周分布; 二
者之间有维管形成层; 喜树的形成层为非叠生形
成层，射线为异型，多为单列的高射线［3］。维管
组织系统以内是髓，由薄壁细胞组成，排列疏松，
有明显胞间隙; 喜树的髓中也存在异细胞，该类
细胞可组成裂生型分泌道，类似裸子植物的树脂
道结构，内有细胞代谢产物 ( 图 1 － 6，7) 。
2. 2 叶的形态解剖结构
蓝果树与喜树叶的结构属典型异面叶，主要
由表皮、叶肉和叶脉 3 部分构成 ( 图 1 － 8，11) 。
2. 2. 1 蓝果树叶的解剖构造
蓝果树叶上、下表皮由一层细胞组成，细胞
长方形，排列紧密，外壁角质层均不发达，下表
皮细胞呈乳头状突起，具有浓厚的细胞质，气孔
较多。叶肉组织明显分化为栅栏组织和海绵组织。
栅栏组织细胞为一层，细胞呈长柱状，排列整齐、
紧密，且具有较小空隙。靠近下表皮的海绵组织
细胞形状不规则，排列不整齐并且疏松，细胞间
隙较发达，互相连接成网状。叶脉结构简单，维
管束由木质部和韧皮部组成，包被着叶脉的薄壁
组织和厚壁组织层数相应减少，为一层由薄壁组
织细胞所构成的鞘包被着叶脉。
蓝果树叶的主脉维管束为多个外韧维管束，呈环
状排列，主脉向叶背腹两面形成显著突起的脊，主
脉维管束发达，维管束的木质部在远轴面，韧皮部
在近轴面，两者间具有微弱的形成层，维管束的木
质部发达，导管数多，在各维管束韧皮部处有发达
的纤维。维管束鞘为一层厚壁细胞组成，在主脉维
管束一侧皮层细胞延伸，其间生有裂生型分泌道，分
泌物质积储在胞间隙中 (图 1 －9，10)。
2. 2. 2 喜树叶的解剖结构
喜树叶互生，叶片由表皮、叶肉和叶脉组成
( 图 1 － 11) ，表皮细胞 1 层，细胞彼此紧密排列，
横切面细胞形态为多角 ( 边) 形，垂周壁近平直。
上表皮没有气孔器分布，具非腺性毛; 下表皮细胞
排列紧密，叶片的气孔器分布在下表皮，也分布有
单细胞非腺性毛，但较上表皮稠密。栅栏组织细胞
为 1层，细胞长柱状，排列整齐紧密; 海绵组织细
胞形状不规则，细胞间隙较发达，互相连接成网
状。叶表皮及叶肉中存在着大量的晶体，有的直达
叶肉中部 ( 图 1 －11) ，叶厚度为 7. 93 ±0. 66 μm。
叶脉的上表皮细胞形状细长，也较平直，但
叶脉下表皮未见气孔。喜树主脉发达，由维管束
构成，在叶的背面形成突出的肋。主脉中维管组
织环状，封闭。木质部在近轴面，导管数多，均
较发达，韧皮部在远轴面，包被着主脉的薄壁组
织具厚角组织 ( 图 1 － 12) 。
3 讨 论
3. 1 蓝果树与喜树茎、叶的解剖结构比较分析
蓝果树与喜树茎的解剖结构比较 ( 表 1 ) 表
明，蓝果树的周皮厚度明显比喜树周皮厚，且皮
层厚度大于喜树。茎的次生维管组织主要由次生
木质部和次生韧皮部两部分组成，蓝果树的木质
部厚度较大，导管分布密度与导管厚度也较大，
这说明蓝果树具有更好的输导能力。
表 1 蓝果树与喜树茎解剖学特征
μm
参数 蓝果树 喜树
茎周皮厚 29. 85 ± 1. 31 10. 40 ± 1. 91
茎皮层厚度 163. 26 ± 4. 68 80. 70 ± 4. 07
木质部厚度 280. 35 ± 11. 59 160. 90 ± 5. 14
导管厚度 32. 25 ± 1. 39 25. 89 ± 4. 67
韧皮部厚度 60. 20 ± 3. 26 79. 05 ± 7. 21
韧皮部纤维厚度 37. 68 ± 1. 95 23. 09 ± 2. 34
注: 数值为平均值 ±标准误 ( n = 10) ，下同
蓝果树和喜树叶的解剖结构比较 ( 表 2 ) 表
明，蓝果树的叶片厚度大于喜树，叶厚度增加有
利于防止水分的过分蒸腾，蓝果树海绵组织细胞
间隙比喜树发达，这表明蓝果树对湿润的生境有
良好的适应性［4］。由表 3 可知，喜树叶脉韧皮部
纤维厚度大于蓝果树，增强了叶脉的支持能力，
而蓝果树叶脉的木质部厚度大于喜树，这说明蓝
果树具有较好的输导能力，适应树的迅速生长［5］。
表 2 蓝果树与喜树茎表皮和叶肉解剖学特征
μm
参数 蓝果树 喜树
上表皮厚度 12. 75 ± 1. 31 12. 07 ± 1. 12
栅栏细胞长度 74. 32 ± 5. 52 46. 53 ± 4. 35
栅栏组织厚度 81. 78 ± 7. 24 48. 38 ± 2. 47
海绵细胞长度 40. 79 ± 1. 67 14. 27 ± 1. 20
海绵组织厚度 68. 26 ± 8. 21 47. 23 ± 1. 68
下表皮厚度 7. 10 ± 0. 98 7. 93 ± 0. 66
叶厚度 169. 09 ± 6. 37 128. 21 ± 5. 45
3
林 业 科 技 第 36 卷
表 3 蓝果树与喜树叶脉解剖学特征
μm
参数 蓝果树 喜树
木质部厚度 152. 85 ± 9. 24 127. 12 ± 4. 61
韧皮部厚度 80. 55 ± 4. 02 85. 23 ± 2. 43
导管厚度 34. 28 ± 2. 38 31. 15 ± 1. 36
韧皮纤维层数 2———3 ———
韧皮纤维厚 42. 23 ± 2. 65 ———
主脉厚度 948. 75 ± 11. 39 1050. 65 ± 12. 63
蓝果树的茎中分布有单晶和簇晶，喜树茎和
叶肉存在晶体，晶体的存在一方面可加强叶片的
机械性能，另一方面可以避免对细胞毒害，改变
细胞的渗透势，提高吸水和保水能力，增强抗
旱性［6］。
3. 2 蓝果树和喜树分泌结构及药用价值
蓝果树茎的次生木质和主脉韧皮部分布有裂
生型分泌道，是由一群最初有分泌能力的细胞，
部分细胞分离形成的裂生间隙，分泌细胞环生于
分泌道周围，分泌物质积储在胞间隙中。喜树茎
的髓部中存在裂生型分泌道，这些细胞体积大，
细胞质稀薄，液泡化显著，分泌物质积储在胞间
隙中。刘文哲［7］等从喜树的茎中分离出喜树碱，
分泌道的密度也与喜树碱的含量呈线性相关。喜
树碱是喜树中所含的一种生物碱，它具有显著的
抗肿瘤活性且抗癌机制独特，对胃癌、直肠癌和
白血病等多种恶性肿瘤均有一定的疗效。
参 考 文 献
［1］ 郑朝宗． 浙江种子植物检索鉴定手册 ［M］． 杭州: 浙江
科学技术出版社，2005．
［2］ 林加涵． 现代生物学实验 ( 上册) ［M］． 北京: 高等教育
出版社，2001．
［3］ 陈树思． 蓝果树科植物次生木质部导管分子比较观察
［J］． 黄冈师专学报，1994，14 ( 1) : 28 － 30．
［4］ Castro － Diez P，Puyravaud J P，Cornelissen J H C． Leaf
structure and anatomy as related to leaf mass per area variation
in seedlings of wide range of woody plant species and types
［J］． Oecologia ，2000，124: 476 － 486．
［5］ 王戈戎，袁晓颖． 喜树茎解剖构造及插条不定根的形成
［J］． 东北林业大学学报，2007，25 ( 3) : 88 － 89．
［6］ 周智彬，李培军． 我国旱生植物的形态解剖学研究 ［J］．
干旱区研究，2002，19 ( 1) : 35 － 40．
［7］ 刘文哲，王自芬． 喜树幼枝的喜树碱积累及其组织内定位
［J］． 植物生理与分子生物学学报，2004，30 ( 4 ) : 405
－ 412．
第 1 作者简介: 陈模舜 ( 1962 － ) ，男，高级讲师，
从事植物解剖学及生理生态学研究。
收稿日期: 2010 － 12 － 29
Study on the Anatomy of Stem and Leave of Nyssa sinensis and
Camptotheca acuminata
CHEN Moshun
( Taizhou University，Zhejiang Linhai)
Abstract The anatomical structures of stem and leaf of Nyssa sinensis and Camptotheca acuminata were
studied． The results showed that the leaves of Nyssa sinensis and Camptotheca acuminata were typical
bifacial，the leaf epidermis have cuticles， the palisade tissue was composed of 1 layers of densely
arranged cells，but there was quitle large intercellular spaces among spongy tissue，the centrum of stem
was well developed，arrangement and size of vascular bundle is similar， there were schizogenous
secretory canal in culm． Structural parameters of the vegetative organs of Nyssa sinensis and Camptotheca
acuminata with species diversity，Nyssa sinensis developed palisade tissue of leaves，leaves thick，main
vein phloem fiber development; Camptotheca acuminata were sclerenchyma in cortex， there were
crystals in the cells of parenchyma in the leaf．
Key words Nyssa sinensis; Camptotheca acuminate; Stem; Leaf; Anatomical structures
4