全 文 ：收稿日期: 2008- 08- 20
基金项目: 广西农业科学院基本科研业务专项 ( 200811基 )
作者简介: 邹瑜 ( 1965- ) ,男 ,广西容县人 ,副研究员 ,主要从事生物技术和品种选育研究。
野生毛葡萄种质资源及利用研究进展
邹　瑜
(广西农业科学院生物技术研究所 ,　南宁　 530007)
摘要: 从资源收集、种质评价、遗传及现代生物技术研究、品种选育和种苗繁育等方面对野生毛葡萄进行系统
综述 ,指出其在种质资源收集、选育种及栽培的应用研究不够 ,使得毛葡萄科研出现种质缺乏 ,创新不出优良种质 ,
生产上使用不合适品种 (系 )种植 ,以及病害严重、低产、不稳产、品质差和产期集中等问题 ,今后毛葡萄种质收集及
创新目标应重点放在两性花、抗病、高糖、低酸、高产稳产等性状上。
关键词: 野生毛葡萄 ;种质资源 ;两性花 ;研究进展
中图分类号: S663. 102+ . 4　 文献标识码: A　　　　　文章编号: 1002- 8161( 2008) 05- 0664- 04
Research advance in germplasm resource and utilization of
Vitis quinquangular is
ZOU Yu
( Bio-techno lo g y Resear ch Institute, Guangxi Academy of Ag ricultural Sciences, Nanning 530007, China)
Abstract: Research on Vitis quinquangularis w as sy stematically review ed in terms of resources collection, g e-
rmplasm eva luation, g enetic and modern bio technolog y r esea rch , v ariety and seedling breeding . It is pointed out
that the re ar e still some problems existed in the germpla sm resour ce co llection, br eeding and cultiv a tion, such as
la ck of g erplasm resource, no fine quality g erplasm innovation, inappropria te va rieties applica tion, leading to
serious disease, low and unstable yield and poo r qua lity , centra lized ha rv est period etc. In the future, the ge rplasm
resource collec tion and innova tion should be fo cused on the traits o f hermaph rodite flow er , disease-resistance, high
concentra tion suga r, low concentra tion acid, and high and stable yield.
Key words: Vitis quinquangularis; g ermplasm resource; hermaph rodit e flower; resea rch advance
　　野生毛葡萄 (Vit is quinquangularis Rehd)是葡
萄科 ( Vi taceae )葡萄属 ( Vitis L)真葡萄亚属 ( E-
uvit is )东亚种群的一个种 ,原产于中国 ,是我国葡萄
属东亚种群中分布最广的一个野生种 ,以野生状态
生长在山区林缘和灌木丛中 ,在海拔 100m至 3000m
均有发现 ,主要分布于秦岭、泰山以南 17个省份的
广大地区 ,如湖北、湖南、江西、广西、广东、云南和贵
州等省区。广西多山 ,且山区的土壤、光照、降雨等自
然条件非常适合野生毛葡萄的生息繁衍。目前 ,野生
毛葡萄主要分布于河池市、桂林市等桂西北地区 ,其
他地区也有分布 ,是广西原产的野生葡萄资源中分
布最广、种类最多的一种。广西罗城仫佬族自治县是
我国野生毛葡萄原产地 ,获“中国毛葡萄原产地保护
标志” ,是国家命名的目前我国唯一的“中国野生毛
葡萄之乡”。野生毛葡萄鲜果含丰富多种维生素、各
种氨基酸、矿物质等营养物质 ,还含有丰富的花色素
双糖苷、超氧化歧化酶 ( SOD)及白藜芦醇 ( RES)物
质 ,具有软化血管、抗衰老、防癌的作用。毛葡萄的特
点为酸高、糖低、皮厚、单宁多、色素浓、香味独特 ,是
酿造红葡萄酒的好原料。近十年来 ,各地区非常重视
野生毛葡萄的开发利用 ,并开展了资源收集、种质评
价、遗传及现代生物技术、品种选育等科学研究。
国外对野生毛葡萄的研究较少。 Pa trice T等 [1 ]
在研究野生葡萄 V. vinifera时指出: 野生种质研究
没有受到重视 ,资源的减少有可能导致现有种质数
量的减少和珍稀性基因型的丢失 ,应该从广阔的地
·664· 广西农业科学　 2008年第 39卷第 5期
理区域收集、分析野生种质 ,以利于确定现存葡萄基
因多样性的范围和起源 ,了解其驯养过程。
1　资源收集
野生毛葡萄雌雄异株 ,野生状态下蕴藏着丰富
的优良遗传性状。国内的广西 [ 2]、湖北 [3 ]、湖南 [4 ]、陕
西等省份 [ 5～ 7]均进行过毛葡萄资源调查 ,但多停留
在普查与分类层面上 ,收集种质份数有限 ,如郑州果
树所只保存有 2份。一些通过同工酶、孢粉学等方法
进行的研究表明 [8～ 10 ] ,华中地区可能是毛葡萄的起
源地 ,多数人认为毛葡萄是葡萄属东亚种群中较为
原始和古老的种 ,分布广 ,遗传资源丰富 ,利用价值
大 ,而马之胜等 [11 ]则认为毛葡萄是较为进化的一个
种。陕西、广西、山东收集到比较珍贵的白果毛葡萄
种质 [6, 12 ] ,但未见有两性花种质发现的报道。作者经
过多年研究 ,主要从广西各地收集到毛葡萄种质 100
多份 ,发现了两性花 [13 ]、抗病、大粒、高糖等优良种
质 ,特别是原生种两性花种质 ,实属罕见。 国内各地
通过对野生毛葡萄资源的调查 ,对毛葡萄在各地区
的植物学、生物学特征及分布、生长环境等都有详尽
的描述 ,表现出一定的地域差异性 ,开花期在 6月上
旬 ,南北地区基本一致 ,而成熟期则相差 20～ 30d,广
西 9月上旬成熟 ,在南宁 8月中下旬成熟 ,而西北地
区则在 10月上旬成熟 ,这与各地生长期的活动积温
有关。
2　种质评价
抗性研究表明 ,毛葡萄免疫或高抗黑痘病、黑腐
病和炭疽病 ,较抗根结线虫和白粉病 ,易感霜霉病和
白腐病 ,抗寒、抗湿热能力较强 [14 ] ,但抗旱能力较
弱 [15 ]。 果实性状表现为平均穗重 65g,平均粒重
0. 52g ,可溶性固形物 19. 6% ,还原糖 177. 16g /L,总
酸 11. 5g /L,单宁含量 0. 678g /L[ 5, 16]。与其他野生葡
萄相比 ,毛葡萄的酿酒品质性状表现为含糖量高、含
酸量中 ,果皮颜色浅 ,果汁单宁、总酚低 ,颜色浅 [16 ] ,
毛葡萄 (黑色果 )酒与山葡萄酒在香气成分和构成上
接近 [17 ]。作者研究发现 ,广西的毛葡萄高感霜霉病 ,
易感白粉病、白腐病、黑腐病和穗轴褐枯病等 [18, 19 ] ,
抗南方根结线虫较弱 ,普遍表现单性花、可溶性固形
物低 ( 15% ) ,低糖 ( 117g /L )、高酸 ( 24g /L )、小穗
( 60g)、小粒 ( 0. 8～ 1. 6g ) ,在高温多雨季节极易徒
长 ,有个别株系可溶性固形物可达 18%、粒重 2. 8g
以上。 通过比较发现北方的毛葡萄高糖低酸、粒小 ,
而广西的毛葡萄低糖高酸、粒大 ,经孢粉学研究表
明 [8 ] ,广西毛葡萄花粉呈圆球形、较小型 ,与其他报
道差异较大 ,广西的毛葡萄可能有别于其他地区的
毛葡萄 ,是否属另外不同的亚种有待进一步研究。
3　遗传及现代生物技术研究
绝大部分性状的遗传研究是通过毛葡萄与欧洲
葡萄种间杂交进行的 ,研究表明:毛葡萄花型基因型
为同质 FF[20 ] ,符合 Levadoux L的假说。含酸量的遗
传倾向于毛葡萄 ,而含糖量则倾向于栽培种 [21 ]。 种
子单宁具数量遗传特征 ,趋于亲中值 ,且倾向于毛葡
萄 [22 ]。毛葡萄遗传其抗白粉病给 F1代能力较强 [23 ] ,
而果实白腐病 [24 ]、炭疽病 [ 25]和霜霉病 [26 ]的抗性遗
传在 F1代连续性分布 ,表现为多基因遗传和数量性
状遗传特征。穗重与粒重的遗传倾向于毛葡萄的小
穗小粒型 ,不表现优势 ,但在其他野生种间和种内杂
交则出现超高亲植株 [21 ]。果皮的颜色由 2个基因对
控制 [27 ]。花色素双糖苷遗传属质量性状 , 1对基因控
制花色素双糖苷的有无 , 3对基因决定花色素双糖
苷的含量 [28 ]。毛葡萄种间杂交的性状遗传规律有助
于今后毛葡萄杂交选育种研究 ,但目前很少见有种
内杂交研究的报道 ,可能是缺乏两性花种质的缘故。
现代生物技术特别是 RAPD等分子标记技术
取得了较大进展。王西平等 [29 ]通过对野生种毛葡萄
的分子标志研究 ,获得了毛葡萄与抗黑痘病基因连
锁的 RAPD标记“ DPJ13- 300” ,并在杂种后代中得
到验证 ,于 2005年申请了专利: 中国葡萄属野生种
毛葡萄抗黑痘病候选基因序列及应用。罗素兰等 [30 ]
在毛葡萄种间杂交组合的 F1群体中发展分子标记 ,
产生了 89个稳定的 RAPD标记 ,连同 4个形态标记
(花型、霜霉病抗性、果皮颜色、果汁颜色 )构建了
RAPD分子连锁图。王跃进等 [31 ]获得了毛葡萄与抗
炭疽病基因相连锁的 RAPD标记“O PC15- 1300” ,
并被证明是可以遗传的。 野生毛葡萄基因信息的研
究 ,对加快毛葡萄的育种进程和提高育种效率具有
重要意义 ,是今后毛葡萄杂交育种的重要辅助手段。
4　品种选育和种苗繁育
邹瑜等 [13 ]从原生种质中通过筛选 ,直接选出
“野酿 1号”供生产使用 ,存在产量低、易感病缺陷 ,
发现的野生毛葡萄两性花“ Y17”株系 (未审定 ) ,具
有生长中庸 ,产量高、稳产等特点 ,单穗重182. 9g ,单
果重 1. 48g,平均株产 9. 8kg ,折合产量 1500kg /hm2
·665·邹瑜: 野生毛葡萄种质资源及利用研究进展
以上 ,生产上未见有其他两性花毛葡萄品种的报导。
贺普超通过毛葡萄与欧洲葡萄粉红玖瑰种间杂交 ,
选育出 196、 213品种 ,目前正在试种示范中等 [32 ]。阻
碍毛葡萄生产发展的一大问题是品种过少 ,今后的
趋势是选育不同品质特点的两性花优良品种供生产
应用。毛葡萄种子苗遗传性状分离严重 ,扦插难以生
根 ,这些都难以作为种苗繁育的主要手段 [33 ]。 毛葡
萄离体组培繁殖种苗技术报道较多 ,证明遗传稳定
性是可靠的 [34, 35 ] ,并且在生产上已应用。
5　生产应用
目前 ,每年全国利用的野生毛葡萄浆果产量约
为 8000t,其中人工种植 (主要是广西 )浆果约 2000t ,
满足不了加工需求。近年来 ,随着野葡萄酒市场的扩
大 ,国内出现了毛葡萄人工驯化种植 [ 36] ,广西已种
植 0. 5× 104hm2 ,预测到 2015年后将逐步达到 1. 0×
104hm
2 ,湖北省准备投资 2. 5亿多元 ,发展以毛葡萄
为主的面积约 1× 104hm2的人工种植。
生产上开展了毛葡萄果实无核化化控技术的初
步研究 [37 ] ,已取得一定效果。 对生产上种植的组培
苗初步总结了一套田间栽培技术 [36, 38] ,包括地膜覆
盖、施肥、架式、修剪、病虫防治等 ,收到一定成效 ,高
产示范区每公顷产量达 15000kg以上。
6　酿酒利用
长久以来原产地就利用其野生浆果进行酿酒 ,
野葡萄酒风味独特 ,可以酿造优质的干红、红葡萄
酒、利口酒 ,也用作其他葡萄酒的调色、调酸用 [5 ]。广
西的罗城、永福、都安 ,陕西的丹凤 ,湖北的郧西、枣
阳 ,山东的淄川、费县等都有直接利用 [2, 3, 39 ]。我区的
都安、罗城、永福等毛葡萄产区用毛葡萄浆果酿造的
山野葡萄酒 ,以其独特的酒质、风味和风格 ,浓郁的
民族地方特色和古朴的山野风情 ,在国内外市场享
有一定声誉 ,深受广大消费者的青睐 ,毛葡萄酿酒业
已成为当地的经济支柱产业。
7　存在问题及展望
1975年 ,吉林自发现世界上第一个野生山葡萄
(Vitis amurensis Rupr)两性花品种“双庆”后 ,开展
了种质的花型、抗 (病、寒 )性、产量、酿酒品质等性状
的鉴定评价和遗传研究 [ 40, 41] ,以双庆为父本 ,通过
杂交 ,掌握了山葡萄各性状种内或种间的遗传规律 ,
选育出双优、双红等一批两性花优良品种 ,取得了大
量的科研成果。 通过种间杂交培育出的“北醇”、“公
酿一号”、“公酿二号”等品种 ,在我国寒带地区越冬
需下架埋土防寒 ,酒产品山葡萄典型性较差 [42 ] ,因
此当前东北山葡萄种植仍以原生种或种内杂交种为
主 ,选育种也以种内杂交为主 ,东北野生山葡萄近 50
年的发展史很值得毛葡萄研究人员借鉴。
在国内 ,虽然在野生毛葡萄种质资源收集、鉴定
评价、分子标记、离体培养和种间杂交遗传等方面进
行了研究 ,但还存在很多不足之处和空白点 ,对种质
的收集评价、选育种和种内遗传规律研究方面还远
远不够 ,不能满足科研、生产和市场需求。因此 ,毛葡
萄科研出现种质缺乏 ,研究受限 ,创新不出优良种
质 ,生产上使用不合适品种 (系 )种植 ,以及病害严
重、低产、不稳产、品质差和产期集中等问题 ,也给下
游产业链的酿酒加工带来一系列问题。 今后毛葡萄
种质收集及创新目标重点应放在两性花、抗病、高
糖、低酸、高产稳产等性状上 [5, 43 ] ,特别是国内外首
次发现的原生种毛葡萄两性花株系 ,为毛葡萄的遗
传研究准备了珍贵的材料 ,也为今后毛葡萄种内杂
交育种提供了优良亲本 ,是开展遗传研究和种质创
新的基础。两性花毛葡萄珍稀种质的直接利用 ,为毛
葡萄实现真正意义的从野生状态变家植栽培打下基
础 ,是高产稳产的重要保证。
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(责任编辑　莫　彬 )
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