全 文 ：第 37卷 第 9期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.37 No.9
2009年 9月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Sep.2009
鹅掌柴叶片秋季光合特性 1)
尤　扬　周　建　贾文庆　郝峰鸽　杨小振
(河南科技学院 ,新乡 , 453003)
　　摘　要　采用 LI-6400型便携式光合测定系统对鹅掌柴(Scheffleraoctophylla(Lour.)Harms)叶片秋季光合
特性进行了研究。结果表明:鹅掌柴净光合速率日变化呈双峰曲线 , 最高峰出现在 11:00左右 ,次峰出现在 15:00,
存在光合 “午休”现象。鹅掌柴日最大净光合速率为 3.915 μmol· m-2· s-1 , 光补偿点为 10.773 μmol· m-2·s-1 ,光饱和点为 338.618μmol· m-2· s-1。其光饱和点和光补偿点均较低 ,表明它是一种较耐荫的植物。
关键词　鹅掌柴(Scheffleraoctophylla);光合速率;光饱和点;光补偿点
分类号　Q945.11PhotosyntheticCharacteristicsofScheffleraoctophyllaLeavesinAutumn/YouYang, ZhouJian, JiaWenqing, HaoFengge, YangXiaozhen(SchoolofLandscapeArchitecture, HenanInstituteofScienceandTechnology, Xinxiang453003,P.R.China)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2009, 37(9).-25 ～ 26, 35AnexperimentwasconductedtostudythephotosyntheticcharacteristicsofSchefleraoctophylla(Lour.)Harmsleav-esinautumnbytheLI-6400 portablephotosynthesissystem.ResultsshowedthatthediurnalchangeofnetphotosyntheticrateofS.octophylacouldbeexpressedasadouble-peakcurve, anditsfirstpeakoccurredat11:00AMandthesecondoneat15:00 PM, exhibitingaclearmiddaydepression.Themaximumvaluesofphotosyntheticrate, lightcompensation
point, andlightsaturationpointwere3.915, 10.773and338.618μmol· m-2· s-1 , respectively.Thelightcompensa-tionpointandthelightsaturationpointwerebothverylow, whichindicatesthatS.octophylaisashadetolerantplant.Keywords　Schefleraoctophyla;Photosyntheticrates;Lightsaturationpoint;Lightcompensationpoint
　　鹅掌柴(Scheffleraoctophyla(Lour.)Harms)是五加科鹅
掌柴属的常绿乔木或灌木 , 别名鸭脚木 , 主要分布于热带及亚
热带地区 , 在我国东南部地区常见。 鹅掌柴生长快 , 植株紧
密 , 树冠整齐优美 ,可供观赏用 ,或可作为园林中的掩蔽树种;
材质轻软 、致密 ,可供火柴工业及其他一些手工业做原料。根
皮可泡酒 , 性温 ,有祛风之效 , 又可外敷治疗跌打损伤 [ 1] 。
光合作用是植物物质代谢和能量转化的最初源泉 ,地球
上一切生命可利用的能量均来自植物的光合作用 , 构建生命
的基本物质也来自于植物的光合作用 [ 2] 。目前对鹅掌柴的
研究主要集中在繁殖技术 [ 3-4]和观赏特性 [ 5-6]等方面 ,对其
光合特性的研究尚未见报道。为此 , 本研究通过对其光合特
性的分析 , 了解其光合性能 ,旨在为鹅掌柴的开发利用 、科学
种植和高效栽培管理提供理论依据。
1　材料与方法
采用美国 LI-COR公司生产的 LI-6400光合作用测定
系统于 2008年 10月 24日— 25日(晴好天气)进行光合测
定。试验在河南科技学院园林学院盆景园进行 ,供试材料为
3年生盆栽鹅掌柴。
光合日变化的测定:选定 5株生长势相近且无病虫害的
植株作为供试材料。在晴朗无云的天气 ,采用 LI-6400光合
测定系统 , 利用自然光源 , 从 08:00至 17:00每隔 1h测定光
合速率日变化。测定的指标包括净光合速率(Pn)、气孔导度(Cond)、胞间 CO2体积分数(Ci)和蒸腾速率(Tr)。 测定时选取植株外围中 、上部功能叶进行测定。每株选定 3片 ,每片重
复测定 3次。根据各个指标实测数据的平均值 ,用 Excel2003
软件做出相应的日变化曲线 ,并分析其相关性。
光合响应曲线的测定:采用 Li-6400光合测定仪 ,在 0 ～
2 100μmol· m-2· s-1范围内 , 将光合有效辐射(LED光源)
设定若干梯度测定净光合速率 ,设定的梯度为 0、 30、 50、 80、
1)河南科技学院重点科研基金资助项目(050122)。
第一作者简介:尤扬 , 男 , 1973年 10月生 , 河南科技学院园林学
院 ,讲师。
收稿日期:2008年 12月 16日。
责任编辑:李金荣。
140、200、300、600、900、1 200、 1 500、1 800、2 100μmol· m-2·
s-1。改变光照强度后 , 最少稳定时间设置为 60 s, 当测量结
果变异率小于 0.5时 , 由光合测定系统自动记录数据。测定
时通过系统将叶片温度控制在(25±1)℃, CO2 体积分数为
400×10-6 , 相对湿度为 (55 ±1)%。 采用 Pn=a(1 -e(-b×PAR/a))-R(a, b和 R是拟合系数)对光响应曲线进行拟
合处理 [ 7] , 式中:a为最大光合速率;b为光响应曲线初始斜
率;R为呼吸速率;PAR为光合有效辐射。 光补偿点为净光合等于 0时的光照值 ,光饱和点为光合速率达到最大值 90%时
的光照 , 采用上述拟合公式进行计算。
2　结果与分析
2.1　光合特性日变化
鹅掌柴叶片净光合速率 、蒸腾速率及气孔导度日变化均
呈双峰曲线 , 而胞间 CO2体积分数呈现出先逐步下降而后缓慢上升 , 最后急剧上升的趋势。
2.1.1　光合速率与气孔导度的关系
由图 1可知 ,鹅掌柴光合速率日变化曲线与气孔导度日
变化曲线都呈双峰型。从 08:00— 11:00净光合速率呈逐步
增加的趋势 , 11:00出现第一个最大值 3.915 μmol· m-2 ·
s-1(全天最大值);11:00— 14:00净光合速率持续下降 , 至
14:00出现低谷值(2.263 μmol· m-2· s-1);而后再次呈现
增长的趋势 , 至 15:00光合速率又出现一个小高峰 , 此时净光
合速率值为 2.373μmol· m-2· s-1 , 其后一直到 17:00,由于
光照强度的减弱 , 光合速率开始减小。一天中净光合速率极差
为 1.652μmol· m-2· s-1 ,因此表现出明显的 “午休”现象。
从图 1看出 ,鹅掌柴叶片早上气孔导度较高 , 08:00气孔导
度表现出最大值(0.028mol· m-2·s-1),其后呈现下降的趋势 ,
到 11:00气孔导度降至一个低谷 ,随后明显增加 ,在 12:00达到第
二高峰值(0.024 6mol· m-2·s-1),随后又开始下降。
由图 1可看出:气孔导度日变化最高峰出现在 08:00, 光
合速率日变化最高峰出现在 11:00, 两者最大值出现时间相
差约 3h, 说明光合速率的变化落后于气孔开张程度的变化 ,
但两者最低值出现的时间相同 ,均在 14:00。 总的来看 ,气孔
导度日变化和光合速率日变化基本一致。
图 1　鹅掌柴叶片净光合速率与气孔导度的日变化
光合速率对气孔导度具有指示调节作用,有利于光合时,气
孔导度增大 ,不利时气孔导度减小 [ 8] 。图 1中光合速率日变化与
气孔导度日变化曲线呈现相平行的变化趋势,可见光合速率受气
孔调节的影响 ,气孔导度是影响光合速率的重要因子。
2.1.2　光合速率与蒸腾速率的关系
由图 2可以看出 , 鹅掌柴蒸腾速率日变化曲线呈双峰型。
清晨和傍晚时蒸腾速率最小 ,从 08:00开始 ,蒸腾速率不断升
高 , 一直呈增加的趋势 , 至 10:00达到最高峰 , 11:00出现低
谷。相比较 , 鹅掌柴的蒸腾速率出现的低谷时间比较短 , 而后
很快在 12:00出现二次高峰 ,随后又开始下降。
从图 2可知 , 从早上开始 ,蒸腾速率随着光照强度的增强
和气温的升高而逐渐加强 , 其日变化与净光合速率的日变化
几乎一致 , 也同气孔导度变化趋势相同。 蒸腾速率在 10:00
达到第一高峰 , 而光合速率日变化最高峰出现在 11:00, 可能
是因为植物的蒸腾作用及其影响因素与光合作用不同。
图 2　鹅掌柴叶片净光合速率与蒸腾速率日变化
蒸腾速率的日变化受光照强度 、气温和相对湿度变化的
影响 [ 9] , 因此 ,在接近中午时段 , 较低的空气相对湿度 、高温
和强光加剧了鹅掌柴的蒸腾作用。不过蒸腾速率的日变化与
净光合速率的日变化几乎一致 ,可见蒸腾与光合是相关的 , 也
是引起净光合速率变化的一个因素。
2.1.3　光合速率与胞间 CO2体积分数的关系
由图 3可以看出 , 清晨时鹅掌柴胞间 CO2 体积分数较
高 , 在 08:00达到最高值 , 随后呈下降趋势 , 至 11:00出现第
一个低谷值(全天最低值), 尔后又逐步上升 , 至 13:00出现
一个小的高峰后 , 又呈平稳下降趋势 , 到 16:00到达低谷值 ,
然后又开始上升。
图 3　鹅掌柴叶片净光合速率与胞间CO2体积分数的日变化经过夜间的富集 , 清晨大气中 CO2体积分数较高 , 08:00时即达到最大值 , 随着植物光合作用的进行 , 光合速率升高 ,
CO2同化加快 , 胞间 CO2体积分数(Ci)降低 ,在 11:00光合速率达到最高峰时 , 胞间 CO2体积分数迅速下降至最低值;而在 14:00光合速率降至最低时 , 胞间 CO2体积分数总体呈上升趋势;光合速率于 15:00出现一个小高峰 , 以后光合速率降
低 ,加之细胞呼吸作用所释放 CO2积聚在细胞间隙中 , 使 Ci陡然上升。总体来看 , 叶片净光合速率较高时胞间 CO2体积分数较低 , 而光合速率较低时胞间 CO2体积分数较高 , 即二者变化呈相反趋势 , 即叶片胞间 CO
2
体积分数没有因为气孔
导度的降低而减小。
2.1.4　气孔导度与蒸腾速率的关系
蒸腾作用是指水分以气体状态 ,通过植物体的表面,从体内
散失到体外的现象。植物叶片上的蒸腾作用有两种方式 ,角质蒸
腾和气孔蒸腾,而气孔蒸腾是植物蒸腾作用的最主要形式 [ 10] 17。
从图 4可以看出 ,净光合速率的日变化与蒸腾速率的日
变化曲线都呈双峰型 , 第一高峰 、峰谷和第二高峰出现的时间
基本一致 , 分别在 10:00、11:00、12:00, 说明蒸腾速率的高低
与气孔开关息息相关 , 气孔导度是影响蒸腾速率的重要因子
之一。试验结果与理论上气孔导度下降必然会引起蒸腾速率
降低相一致。随光照强度的增加和气温的升高 , 气孔张开 , 气
孔导度增大 , 这样增大了叶内外的水汽压梯度 , 蒸腾速率增
强;午后由于光照强度的增强导致叶片温度升高 ,进而引起叶
片蒸腾作用增强 , 叶片蒸腾失水过多 ,当水分供应不充足时植
物多关闭气孔而减少水分散失 , 气孔阻力逐渐增大 ,气孔导度
降低 ,气孔的关闭使蒸腾速率下降;因此 , 在 11:00气孔导度
和蒸腾速率曲线都出现一个峰谷 , 到傍晚时气孔渐趋关闭 , 蒸
腾速率也降至最低。气孔导度与蒸腾速率在日变化过程中呈
同步变化趋势 ,蒸腾速率在很大程度上决定于气孔的活动状
态。这样通过气孔的调节 , 控制着体内水分蒸腾 ,使其避免因
气温过高而失水过多。
2.2　鹅掌柴叶片光合作用的光响应
光响应曲线反映了植物光合速率随光照强度增减的变化
规律 [ 11] 。测定植物对光强变化的生理反应可以了解其对生
态环境条件的适应性 [ 12] 。光饱和点和光补偿点是衡量植物
光合能力的两个重要指标。
对净光合速率在低光合有效辐射下(<200μmol· m-2·
s-1)的响应进行直线回归 ,即 y=0.011 9x-0.128 2, 当 y为 0
时 ,光合过程中吸收的 CO2和呼吸过程中放出的 CO2等量 ,此时的光照强度就是光补偿点。光响应曲线的初始斜率即为
表观量子效率。鹅掌柴的表观量子效率为 0.011 9, 光补偿点
为 10.773μmol· m-2· s-1 , 光补偿点较低。
图 4　鹅掌柴叶片气孔导度与蒸腾速率日变化
当光合有效辐射连续增强时 , 净光合速率开始呈现下降
的趋势。这种下降现象可能是由光合有效辐射强度过大 , 造
成光合速率下降或者引起光抑制而导致的 [ 13] 。通过 DPS统
计软件模拟运算 , 按照文献 [ 7]可计算出鹅掌柴叶片光饱和
点为 338.618μmol· m-2· s-1。
光补偿点和光饱和点低,说明植物利用弱光能力强,有利于
有机物质的积累。光补偿点低且光饱和点相应也较低的植物具
有很强的耐荫性 [ 14] 。鹅掌柴较低的光补偿点、光饱和点以及较
小的表观量子效率,表明鹅掌柴是一种耐荫能力较强的植物。
(下转 35页)
26 　　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　第 37卷
续表 3
树种 郁闭度等级 龄级 单位面积碳储量 /kg· m-2
3 1 1.344 900
2 1.676 498
3 2.599 349
杨树 1 1 3.245 994
2 3.946 705
3 5.156 323
2 1 2.581 979
2 2.954 676
3 3.826 901
3 1 1.694 021
2 2.088 233
3 2.967 818
云杉 1 1 3.945 268
2 4.875 080
3 5.848 422
2 1 3.298 978
2 4.304 244
3 4.796 136
3 1 2.319 606
2 3.304 232
3 3.840 955
　　注:郁闭度等级:1 ～ 0.7为第 1等级 , 0.7 ～ 0.4为第 2等级 , 0.4
以下为第 3等级;林龄等级:幼龄林为第 1等级 ,中龄林为第 2等级 ,
成过熟林为第 3等级。
3　结论
哈尔滨市的城市绿地面积从大到小排序为:香坊区 、南岗
区 、道外区 、松北区 、平房区和道里区。
哈尔滨市的城市绿地碳储量从大到小排序为:香坊区 、南
岗区 、道外区 、道里区 、松北区和平房区。
表 4　碳储量区域分布统计
建成区 碳储量 /kg
碳储量
比例 /%
生物
量 /kg
生物量
比例 /%
绿地面
积 /hm2
绿地面积
比例 /%
哈尔滨市 18 720 454 100 41 601 009 100 19 777.31 100
道里区 1 553 797 8.3 3 452 884 8.3 1 412.46 7.141 821
道外区 3 032 713 16.2 6 739 363 16.2 3 719.88 18.808 830
南岗区 4 324 424 23.1 9 568 232 23.0 4 248.61 21.482 240
平房区 1 272 990 6.8 2 912 070 7.0 1 590.00 8.039 516
松北区 1 516 356 8.1 3 411 282 8.2 2 083.04 10.532 470
香坊区 6 945 288 37.1 15 517 176 37.3 6 723.32 33.995 120
　　哈尔滨的主要绿化树种中 ,落叶松和榆树的碳储量最大 ,胡
桃楸和蒙古栎的碳储量最小。因此在选择绿化树种时,如果考虑
固碳释氧的功能 ,落叶松和榆树为哈尔滨的首选绿化树种。
参　考　文　献
[ 1] 　KonijnendijkCC.AdecadeofurbanforestryinEurope[ J] .Forest
PolicyandEconomics, 2003, 5(2):173-186.
[ 2] 　HunterIR.Whatdopeoplewantfromurbanforestry? ———TheEuro-
peanexperience[J] .UrbanEcosystems, 2001, 5(4):277-284.
[ 3] 　JimCY.Theurbanforestryprogrammeintheheavilybuilt-upmi-
lieuofHongKong[ J] .Cities, 2000, 17(4):271-283.
[ 4] 　贺建林.城市森林的经营目标与价值探析 [ J].森林工程 , 2000,
17(4):9-10.
[ 5] 　叶镜中.城市林业的生态作用与规划原则 [ J] .南京林业大学学
报 , 2000(增刊):13-16.[ 6] 　TyrvainenL.EconomicvaluationofurbanforestbenefitsinFinland
[ J].JournalofEnvironmentalManagement, 2001, 62(1):75-92.
[ 7] 　GermannC, SeelandK.Areurbangreenspacesoptimalydistribu-
tedtoactassocialintegration? Resultsofageographicalinformation
system(GIS)approachforurbanforestryresearch[J] .ForestPoli-
cyandEconomics, 2004, 6(1):3-13.
(上接 26页)
3　结论与讨论
影响光合作用的外界条件每天都在时时刻刻变化着 ,所以
光合速率在一天中也在不断变化。在温暖的天气里 ,如水分供
应充足 ,光照成为主要矛盾 , 光合过程一般与太阳辐射进程相
符合:从早晨开始, 光合作用逐渐增强, 中午达到高峰 , 以后逐
渐降低 ,到日落则停止 ,成为单峰曲线;但当晴天无云而中午太
阳光照强烈时 ,光合速率有时反而会较低 ,形成双峰曲线 ,中午
前后光合速率下降 , 呈现 “午休”现象。鹅掌柴光合作用的日
变化呈双峰型曲线 ,存在明显的“午休”现象 , 且 “午休”时间比
较短。 “午休”现象是植物在高温强光天气下出现的普遍现
象 [ 15] 。出现午休现象的原因说法不一。有研究者认为 , 因为
该时水分供应紧张 ,空气湿度较低 ,引起气孔部分关闭 ,造成净
光合速率下降 [ 10] 110。对此有学者认为光合速率的变化不一定
是由气孔导度的变化引起的 [ 16] , 可能是在长时间高光强下发
生光抑制 ,光抑制的最显著的特征是光合作用效率的降低 [ 17] 。
“午休”现象是生态环境因子综合作用的结果。
光合响应曲线的测定可以获得叶片光合作用的光饱和
点 、光补偿点等重要参数。 不同光强下的净光合速率以及对
不同光强的反应可以作为鉴定耐荫植物的生理指标 [ 18] 。综
合来说鹅掌柴是一种耐荫植物 ,说明其在适度隐蔽条件下方
能生长良好 , 不宜忍耐强烈的直射光线。 露地栽培需要适当
遮荫处理 , 尤其是在光照较强 、气温较高的炎热夏季。
参　考　文　献
[ 1] 　陈有民.园林树木学 [ M] .北京:中国林业出版社 , 1994.
[ 2] 　蒋高明.植物生理生态学 [ M].北京:高等教育出版社 , 2004:46-53.
[ 3] 　董必慧 ,杨琳.旱生花卉鹅掌柴 ·月季不定根水培诱导试验
[ J] .安徽农业科学 , 2007, 35(35):11420-11421, 11427.
[ 4] 　李燕 ,石大兴 ,王米力.鹅掌柴的组织培养与快速繁殖 [ J].植物
生理学通讯 , 2004, 40(2):193.
[ 5] 　王淑敏 ,张江丽.室内观叶植物的特点及养护 [ J] .北方园艺 ,
2008(8):168.
[ 6] 　吕寻艳 ,王 崑 ,赵焕玲 , 等.室内植物装饰设计 [ J] .北方园艺 ,
2007(6):203-204.
[ 7] 　王文杰 ,祖元刚 ,陈华峰 ,等.林业有害植物薇甘菊(Mikaniami-
crantha)的气体交换特性 [ J] .生态学报 , 2008, 28(9):4088-
4098.
[ 8] 　陈模舜 ,柯世省 ,倪琼琼.田间珊瑚树净光合速率及生态因子的日变
化 [ J].四川师范大学学报:自然科学版, 2004, 27(3):299-300.
[ 9] 　李洪建 ,柴宝峰 ,王孟本.北京杨水分生理生态特性研究 [ J].生
态学报 , 2000, 20(3):417-422.
[ 10] 　潘瑞炽.植物生理学 [ M] .3版.北京:高等教育出版社 , 2000.
[ 11] 　任军 ,范丽颖 ,郭继勋 ,等.花楸幼苗光合特性及其影响因子分
析 [ J] .东北师大学报:自然科学版 , 2006, 38(2):96-100.
[ 12] 　孙谷畴 ,赵平 ,曾小平 ,等.不同光强下焕镛木和观光木的光合
参数变化 [ J] .植物生态学报 , 2002, 26(3):355-362.
[ 13] 　葛澄 ,常杰 ,陈增鸿 , 等.枫香净光合作用与环境因子的关系
[ J] .浙江林业科技 , 1998, 18(5):1-5.
[ 14] 　陈丽飞 ,杜江 ,董然 ,等.遮荫对大花萱草光合特性的影响 [ J] .
北方园艺 , 2008(1):121-123.
[ 15] 　柯世省 ,金则新 ,陈贤田.浙江天台山七子花等 6种阔叶树光
合生态特性 [ J] .植物生态学报 , 2002, 26(3):363-371.
[ 16] 　许大全.光合作用气孔限制分析中的一些问题 [ J].植物生理
学通讯 , 1997, 33(4):241-244.
[ 17] 　许大全.植物光胁迫研究中的几个问题 [ J] .植物生理学通讯 ,
2003, 39(5):493-495.
[ 18] 　GibsonKD, FischerAJ, FoinTC.Shadingandthegrowthand
photosyntheticresponsesofAmmanniacoccinnea[ J] .WeedRe-
search, 2001, 41:59-67.
35第 9期　　　　　　　　　　　　　　　应天玉等:哈尔滨城市森林碳储量的估算