全 文 ：不同供硼水平对野生毛葡萄试管苗生长的影响
周金忠1,2，潘学军1,2，黄 玫1,2，张文娥2
（1.贵州省果树工程技术研究中心，贵州 贵阳 550025； 2.贵州大学农学院，贵州 贵阳 550025）
摘 要：以4个野生毛葡萄单株为试材，研究了5个（0、1.1、3、6、9 mg/L）供硼水平下毛葡萄试管苗的生长差异，为毛葡萄单株对
低硼和高硼的耐性提供初步筛选结果。 结果表明，缺硼和高硼均影响毛葡萄的生长，与对照（1.1 mg/L）相比，缺硼导致毛葡萄株高
显著下降，但对根系生长影响较小，总根长、平均根直径、总根表面积和总根体积与对照差异不显著；花溪-4对低硼胁迫的耐性最
强。高硼胁迫显著抑制毛葡萄地上部生长，且硼浓度越高，抑制效果越明显；3～6 mg/L的高硼胁迫对花溪-4、花溪-9和农院-11单株
的根系生长表现出促进效果，但当硼浓度达到9 mg/L时，根系生长受到明显抑制。 福泉-1根系生长对高硼胁迫较为敏感，3个高硼
水平下总根长、平均根直径、总根表面积和总根体积均低于对照，且随着硼浓度的升高，抑制程度不断加大。 本研究可初步判断花
溪-4的耐低硼能力最强，而福泉-1对高硼胁迫的耐性最差。
关键词：野生毛葡萄；低硼；高硼；试管苗；生长
中图分类号：S663.1 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2013）04-0026-04
Effect of differential boron levels on growth of
wild Vitis heyneana seedlings in vitro
ZHOU Jin-zhong1,2, PAN Xue-jun1,2, HUANG Mei1,2, ZHANG Wen-e2
(1. Guizhou Engineering Research Center for Fruit Crops, Guiyang 550025, China;
2. Agricultural College of Guizhou University, Guiyang 550025, China )
Abstract: For the purpose of providing preliminary results about effect of low boron and high boron levels on four individuals of
Vitis heyneana, the growth characteristics of wild V. heyneana seedlings in tissue culture conditions was studied under 5 boron levels (0,
1.1, 3, 6 and 9 mg/L) . The results showed that high or low boron stresses all affected the growth of V. heyneana seedling, low boron
levels in the medium significantly decreased the plant height of the V. heyneana, conversely , the root growth wasn’t effect. No significant
changes in total root length, average root diameter, total root surface-area and total root volume. Huaxi-4 was the most tolerant to low
boron stress. The plant height was inhibited by high levels boron. The inhibited effect was more and more obvious with increased
concentration of boron. The root growth of three individuals (Huaxi-4, Huaxi-9 and Nongyuan-11) was accelerated with the boron in
concentration of 3～6 mg/L, but the root growth was inhibited obviously when the boron level was up to 9 mg/L. The root growth of
Fuquan-1 was the most sensitive to high boron stress. Total root length, average root diameter, total root surface-area and total root
volume under three high boron stress all decreased. Along with the higher boron concentration, the inhibitor effect was more obvious.
According these results, the Huaxi-4 was more tolerant to the low boron stress. On the contrary, the Fuquan-1 was the most sensitive to
the high boron stress.
Key words: wild Vitis heyneana; low boron; high boron; tube seedling; growth
收稿日期：2013-01-09
基金项目：贵州省优秀青年科技人才培养对象专项（黔科合人字
[2009]02 号）
作者简介：周金忠（1986-），男，在读硕士生，E-mail：zhoujin zhong
@yahoo.com.cn
通讯作者：潘学军（1977-），男，博士，教授，E-mail：pxjun 2050
@yahoo.com.cn
1923 年 Warington[1]用豌豆为试材，首次证实硼（B）对
高等植物生长发育的必需性。 此后多年的研究表明，硼是
细胞壁组成成分，能稳定细胞膜结构和控制细胞膜透性，
还能影响碳水化合物的运输， 并在花器官发育方面起着
重要作用 [2-4]。 关于植物硼缺乏的研究和硼毒对经济作物
产量的影响，分别在 20 世纪 60 年代 [5]和 80 年代 [6]开始见
诸报道。 大量结果表明，缺硼将给植物带来严重危害[2]，在
柑桔[7]、苹果 [8]、桃 [9]等多种果树上都有研究；而当土壤硼含
量或灌溉水中硼过量存在也可能对植物产生毒害[10]，前人
在凤梨[11]、梨[12]等果树上已得到验证。
就全球而言，降雨量丰富的国家和地区会经常发生缺
硼现象， 目前此种现象的报道范围涉及 80多个国家至少
130多种植物[13-14]。 而在我国，25个省的调查资料显示，耕
地面积 50%以上缺硼的省份就有 20个[13]。另外，世界上又
有不少地区的土壤天然富含硼，如南澳大利亚、西亚和北
非 [15]；我国高硼土壤主要分布在内陆的干旱及半干旱地
区，且内陆盐土中硼含量尤甚[16]。在以上地区，选用具有硼
耐性的品种或砧木是减少产量损失最为经济有效的途
径 [17]。 贵州土壤有效硼含量范围在 0.01～0.44 mg/kg、平均
含量为 0.128 mg/kg， 多地点取样中含硼量均低于缺硼临
界值，表明全省土壤普遍缺硼[18]。 贵州喀斯特山区特有的
立体气候条件孕育了丰富的野生葡萄资源[19]，这些资源的
原生地土壤中普遍缺硼[20]，其中可能蕴藏着丰富的耐低硼
或耐硼毒基因。 本研究以贵州山区分布最广泛的野生毛
葡萄为试材，研究不同供硼水平对毛葡萄的株高、总根长、
平均根直径、总根表面积和总根体积等生长指标的影响，
以期为低硼及高硼条件下葡萄生长机理的探明和葡萄硼
耐性砧木的筛选提供依据。
广东农业科学 2013 年第 4 期26
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2013.04.052
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于 2011年 4～9月在贵州省果树工程技术研究中
心进行。 供试材料为野生毛葡萄 （Vitis heyneana Roem.
et Schult）4 个单株花溪-4、花溪-9、农院-11、福泉-1 的试
管苗。 为排除玻璃器皿对硼含量的影响，试验采用 PC（聚
碳酸脂）材质的组培瓶。
1.2 试验方法
以附加 0.5%琼脂、3%蔗糖、0.1 mg/L IAA 的 1/2MS
固体培养基（除硼外）为生根培养基，培养基用水为艾柯
纯水仪制备的 UP 水。 培养基添加的硼设定 5 个水平：0
（低 B）、1.1（正常 B）、3（高 B）、6（高 B）、9（高 B）mg/L，分别
用 B0、B1、B2、B3、B4 表示， 其中正常供硼的 B1 为对照。
其中硼以 H3BO3（AR）形式加入培养基，以硼元素计算加
入量。 剪接毛葡萄单芽茎段接种在所配培养基中，置于温
度 25（±3）℃、光强 36 mmol/m2·s、昼/夜 16 h/8 h 的组培
室中培养 55 d。 完全随机区组设计，每个处理 3 次重复，
每个重复 5瓶。 用 Nuscan700台式扫描仪测定总根长、平
均根直径、总根表面积、总根体积；地上部的植株高度用游
标卡尺测量。
1.3 数据处理
数据采用 DPS7.05 软件进行方差分析并进行显著差
异性检验（Duncans新复极差法）。
2 结果与分析
2.1 不同供硼水平对野生毛葡萄株高的影响
与正常供硼水平相比，低硼和高硼水平均不同程度抑
制了毛葡萄的株高生长 （图 1）。 低硼水平与正常水平相
比，除花溪-4 外，其余 3 个单株株高均显著降低，花溪-4、
花溪-9、农院-11、福泉-1 的降低程度依次达 1.5%、2.1%、
2.1%、2.0%。 而随供硼水平的升高，毛葡萄生长抑制程度
也随之呈显著性加重， 且不同单株受到的抑制程度存在
差异。 供硼达到 B4水平时，与对照相比，花溪-4、花溪-9、
农院-11、 福泉-1 的株高分别下降 49.2%、28.5%、26.6%、
20.5%。 可见，对低硼水平的适应性，花溪-4 高于福泉-1，
其后是花溪-9、农院-11；而对高硼水平的适应性，福泉-1
最强，其次是农院-11和花溪-9，花溪-4最差。
2.2 不同供硼水平对野生毛葡萄地下部生长的影响
2.2.1 总根长 根系是植物生命活动必不可少的器官，与
植物水分吸收、生长和产量等有密切关系 [21-23]。 由表 1 可
知，与正常供硼水平相比，低硼水平下，除福泉-1 总根长
增加外，其余 3 个单株均减少，但差异都未达到显著。 福
泉-1 的总根长增加15.2%，花溪-4、花溪-9、农院-11 的总
根长分别减少 3.2%、2.5%、11.8%。 而高硼水平下，毛葡萄
各单株的总根长变化各异。 与正常供硼水平相比，随供硼
水平的升高，花溪-4 和福泉-1 呈现降低-升高-降低的波
浪式变化，且花溪-4 各高硼水平变化均不显著；而福泉-1
在 B3 水平下有显著性降低，B2、B4 水平变化不显著；花
溪-9 和农院-11 则基本呈现先升高后降低的变化趋势，
且都在 B3 水平达到显著性升高，B2、B4 水平变化不显
著。 最高供硼水平与对照相比，花溪-4、花溪-9、农院-11、
福泉-1 的总根长分别减少 6.2%、15.4%、19.5%、8.1%。 由
此得出，B2 和 B3 高硼水平对花溪-4、花溪-9 和农院-113
单株根系的生长表现出促进效果，当硼浓度达到 B4 水平
时，根系生长受到了明显的抑制。 低硼（B1）和高硼（B4）与
正常供硼相比，均为花溪-4 抑制程度最轻、农院-11 抑制
程度最重。 可见，缺硼和高硼都有不利于毛葡萄根伸长的
趋势，且基因型不同受到的抑制程度也不同。
2.2.2 平均根系直径 由表 2 可知，在低硼试验中，与正
常供硼水平相比，农院-11、福泉-1 的平均根直径分别升
高 15.1%、3.5%；而花溪-4、花溪-9 的平均根直径分别减
少 16.7%、13.1%，且均未达到显著水平。在高硼试验中，随
供硼水平的升高，花溪-4、花溪-9 呈现先升后降的变化，
而对农院-11、福泉-1 则有不同的响应，呈现直线降低的
变化趋势，4 个单株均在 B4 水平有显著下降。 B4 水平处
图中小写英文字母不同者表示同一单株不同胁迫浓度间差异显著，括号内小写英文字母
不同者表示同一胁迫浓度不同单株间差异显著
图 1 不同供硼水平对野生毛葡萄株高的影响
27
理结果与正常水平相比，花溪-4、花溪-9、农院-11、福泉-
1的平均根直径分别减少 35.7%、29.3%、31.3%、24.7%。 因
此，与正常供硼水平相比，低硼胁迫下的平均根直径因单
株的不同，变化趋势差异也不显著；而高硼胁迫下各单株
的平均根直径基本都有降低的趋势，且都在 B4 水平达到
显著性。
2.2.3 总根表面积 在不同供硼条件下， 毛葡萄不同单
株试管苗的总根表面积变化呈现了不同的响应（表 3）。低
硼胁迫相较正常水平，花溪-4、花溪-9、农院-11 的总根表
面积分别减少 19.2%、12.9%、0.3%，福泉-1增加 20.9%，差
异均达显著水平。 高硼胁迫中，随胁迫程度的加重，花溪-
4、花溪-9、农院-11福泉-1基本呈降低的趋势，且都在 B4
水平有显著降低。 总体来看，与正常供硼水平相比，低硼
对毛葡萄的影响不显著。 供硼水平达到 B4浓度时总根表
面积有显著减少，花溪-4、花溪-9、农院-11、福泉-1 的总
根表面积依次减少 39.3%、9.2%、44.4%、32.0%。
表 1 不同供硼水平对野生毛葡萄总根长的影响
87.58±23.68a（a）
102.94±24.62ab（a）
78.23±8.79b（a）
102.19±33.94a（a）
单株
B0
胁迫浓度/（mg/L）
花溪-4
花溪-9
农院-11
福泉-1
注：表中同列数据后小写英文字母不同者表示同一单株不同胁迫浓度间差异显著，括号内小写英文字母不同者表示同一胁迫浓度不同单
株差异显著，表 2～表 4同。
90.45±10.62a（b）
105.60±4.63ab（a）
88.72±6.68b（b）
88.71±5.7ab（b）
83.47±39.84a（a）
107.94±14.95ab（a）
84.79±9.47b（a）
81.04±37.68ab（a）
92.72±15.10a（bc）
126.17±8.26a（ab）
155.34±50.12a（a）
53.26±14.90b（c）
84.82±1.59a（a）
89.36±3.08b（a）
71.38±6.20b（b）
81.55±10.93ab（ab）
B1 B2 B3 B4
表 2 不同供硼水平对野生毛葡萄根系直径的影响
0.70±0.04ab（b）
0.86±0.17ab（ab）
0.99±0.19a（a）
0.88±0.11a（ab）
单株
B0
胁迫浓度/（mg/L）
花溪-4
花溪-9
农院-11
福泉-1
0.84±0.02a（b）
0.99±0.05a（a）
0.86±0.04ab（b）
0.85±0.02a（b）
0.91±0.26a（a）
1.05±0.16a（a）
0.86±0.19ab（a）
0.85±0.04a（a）
0.75±0.14ab（a）
0.86±0.07ab（a）
0.80±0.16ab（a）
0.78±0.05a（a）
0.54±0.02b（b）
0.70±0.07b（a）
0.59±0.08b（ab）
0.64±0.07b（ab）
B1 B2 B3 B4
表 3 不同供硼水平对野生毛葡萄总根表面积的影响
19.32±6.36ab（a）
28.51±11.35ab（a）
23.94±2.20b（a）
28.83±11.50a（a）
单株
B0
胁迫浓度/（mg/L）
花溪-4
花溪-9
农院-11
福泉-1
23.92±2.17a（b）
32.74±3.07ab（a）
24.02±2.44b（b）
23.84±2.08ab（b）
22.84±1.90a（a）
34.53±10.04a（a）
22.57±3.57b（a）
21.28±8.91ab（a）
23.35±1.48a（ab）
34.01±3.37a（a）
39.89±16.48a（a）
13.12±3.67b（b）
14.52±0.83b（ab）
19.72±2.45b（a）
13.35±2.73b（b）
16.21±4.45ab（ab）
B1 B2 B3 B4
2.2.4 总根体积 由表 4可知， 不同供硼水平对毛葡萄
各单株总根体积的影响与对总根表面积的影响相似。 与
正常供硼水平相比，低硼水平中，花溪-4、花溪-9 的总根
表面积分别减少 32.0%、21.0%，福泉-1、农院-11 的总根
表面积分别增加 15.4%、27.5%，4 个单株的变化均未达显
著水平。 高硼水平在 B4浓度时有明显的减少，花溪-4、花
溪-9、 农院-11、 福泉-1 的总根表面积依次减少 60.0%、
56.8%、61.5%、47.1%。
表 4 不同供硼水平对野生毛葡萄总根体积的影响
0.34±0.13bc（a）
0.64±0.34ab（a）
0.60±0.16ab（a）
0.65±0.33a（a）
单株
B0
胁迫浓度/（mg/L）
花溪-4
花溪-9
农院-11
福泉-1
0.50±0.03ab（b）
0.81±0.12ab（a）
0.52±0.07ab（b）
0.51±0.06ab（b）
0.55±0.15a（a）
0.93±0.40a（a）
0.49±0.17ab（a）
0.45±0.17ab（a）
0.48±0.11ab（ab）
0.73±0.12ab（a）
0.83±0.45a（a）
0.26±0.07b（b）
0.20±0.02c（b）
0.35±0.08b（a）
0.20±0.07b（b）
0.27±0.10b（ab）
B1 B2 B3 B4
3 结论与讨论
硼是植物正常生长的必需微量营养元素之一， 但硼
缺失或硼过量同样对植物正常的生长和发育造成影响。
大量的试验表明，高等植物中，缺硼开始产生不适的部位
和高硼造成毒害主要表现部位不同。 缺硼反应最迅速的
28
是根系，能引起根尖生长组织细胞分裂和延伸受阻。 植物
的根系也会出现硼毒害， 但高硼对植物的毒害主要表现
在地上部 [24-26]。 由于不同植物体内硼的含量变幅很大，且
缺硼敏感度以及对硼毒害的忍受力差异较大 [27-28]，因此，
不少植物在一定程度上能承受低硼或高硼水平造成的伤
害， 但同种植物一般不能同时具备承受两种伤害的能力
[29]。 研究表明，缺硼水平和高硼水平处理可引起植株高度
降低和根系的减少，在凤梨 [11]、小麦 [30]等多种植物上都证
实了这一观点，也与本试验结果一致。 本研究中，缺硼导
致毛葡萄株高显著下降，但对根系生长影响较小。 这与前
人“缺硼反应最迅速的部位是根系”的研究结果[24]不符，可
能原因是胁迫时间不够，且又在组培状态下，根系尚未达
到显著变化。与正常水平相比，花溪-4的株高、总根长、平
均根直径、总根表面积和总根体积等 5个指标均未出现显
著性变化， 而其余 3 个单株的变化幅度大于花溪-4。 因
此，在 4个单株中，可判断花溪-4的耐低硼能力最强。 本
研究中， 高硼胁迫显著抑制毛葡萄地上部生长，4 个单株
的表现均随硼浓度的升高抑制效果越明显。 高硼胁迫同
时抑制毛葡萄地下部伸长，但与对照相比，因单株的差异
和胁迫浓度的不同而表现各异。 3～6 mg/L 的高硼胁迫对
花溪-4、花溪-9 和农院-11 的根系生长表现出促进效果，
但当硼浓度达到 9 mg/L时， 根系生长受到明显抑制。 福
泉-1 根系生长对高硼胁迫较为敏感，3 个高硼水平下总
根长、平均根直径、总根表面积和总根体积均低于对照，
且随着硼浓度的升高，抑制程度不断加大。 因此，在 4 个
单株中， 首先表现出高硼胁迫症状的是福泉-1， 说明福
泉-1 对高硼胁迫的耐性最差。
在组培状态下对植物进行不同供硼水平的研究尚未
见报道，但试验表明，此方法同样能呈现在水培和土培上
的试验结果， 为今后能快速验证植物对低硼和高硼的适
应性提供了初步的试验结果， 也为今后进行类似试验提
供参考和改进的基础。
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