全 文 ：文章编号:1001-4829(2010)06-2008-06
　　收稿日期:2010-03-11
　　基金项目:国家级大学生创新实验计划项目(wx070147)
作者简介:陈姝(1987-),女 , 硕士研究生 ,从事植物生理与分
子生物学研究 , ＊为通讯作者 , E-mail:mzh-yang@ 163.com。
SSR和 RAPD2种分子标记对昆明西山野生
蘡薁葡萄资源遗传多样性分析比较
陈　姝 ,钱正强 ,宫　霞 ,赵　榕 ,杨明挚＊
(云南大学生命科学院植物科学研究所 ,云南 昆明　650091)
摘　要:本研究分别应用 SSR和 RAPD 2种分子标记技术对来自云南昆明西山 5个近距离群体的 41份野生蘡薁葡萄(Vitisbryoni-
aegoliaBge)样品进行遗传结构分析 ,以比较 2种方法评价同种野葡萄各群体间遗传多样性的差异。结果发现 , 2种分子标记得到
的基因分化系数(Gst)均小于 0.5,基因流较大(Nm>1),表明在较小的地理范围内 ,同一物种不同群体间存在的遗传分化小 ,遗传
变异发生在群体内的概率远大于在群体间。但 RAPD分子标记能更灵敏的体现各个近距离群体间的差异 ,得到的遗传距离与实
际群体间的物理距离呈正相关(r=0.981, P=0.019<0.05)。对远距离的同种野生葡萄以及栽培葡萄进行研究后 ,发现 SSR和
RAPD标记均能有效地把不同品种的葡萄资源分开 ,表现为同种野生葡萄处于遗传距离较近的位置上 ,聚类为总的一枝 ,而人工栽
培品种处于聚类树状图的另一分枝 ,遗传距离较远。
关键词:野生葡萄;蘡薁葡萄;RAPD;SSR;遗传多样性
中图分类号:S663.1　　　文献标识码:A
ComparisonofSSRandRAPDTechnologiesinGeneticDiversityAnalysis
ofWildGrapeResourcesVitisbryoniaegoliafromXishanMountaininKunming
CHENShu, QIANZheng-qiang, GONGXia, ZHAORong, YANGMing-zhi＊
(PlantScienceInstituteofLifeScienceSchool, YunnanUniversity, YunnanKunming650091, China)
Abstract:ToestimatetheeficiencyofSSRandRAPDtechnologiesingeneticdiversityanalysis, geneticdiversityandstructuresof5groups
ofVitisbryoniaegoliaBge(41samples)wereanalyzedbySSRandRAPDmarkersrespectivelyinthisstudy.BothSSRandRAPDanalysisre-
sultsindicatedthatthecoeficientofgenediferentiation(Gst)< 0.5 , andgeneflowwasrelativelylarge(Nm>1).Itimpliedthat, ina
smalgeographicregion, V.bryoniaegoliahadlessgeneticdiferentiationamonggroups, andgeneticvariationofV.bryoniaegoliamainlyoc-
curredwithingroups.However, phylogenetictreebasedonRAPDmolecularmarkercouldreflectthediferencesofthese5groupsofthesame
widegrapespeciesbeter, andsignificantcorrelation(r=0.981, P=0.019<0.05)couldbefoundbetweengeographicaldistributionand
geneticdistance.Additionaly, whenconsideringonemorefurther-distancewidesampleofV.bryoniaegoliaandtwocultivatedgrapesam-
ples, bothSSRandRAPDcoulddistinguishfurther-distancewildgrapesofV.bryoniaegoliaandcultivatedspeciesverywel.
Keywords:Wildgrape;Vitisbryoniaegolia;RAPD;SSR;Geneticdiversity
　　SSR、RAPD分子遗传标记技术已在葡萄的分类
研究 、品种鉴定 、系谱分析 、遗传图谱构建 、基因标记
等方面得到广泛应用[ 1] 。 SSR(SimpleSequenceRe-
peats)即简单复序列或微卫星标记 ,由于基本单元
重复次数的不同而形成 SSR座位的多态性 [ 2] 。而
RAPD是利用一系列随机引物对基因组 DNA进行
PCR扩增 。每一特定引物都有其特定的结合位点 ,
扩增片段多态性即反映了基因组相应区域 DNA多
态性 [ 3] 。RAPD需样品量少 、易操作 、快捷简便 ,但
结果不太精确 ,实验的稳定性和重复性差 ,所以只适
用于种或亚属水平的研究 [ 4 ～ 6] 。有研究表明 , SSR
比 RAPD标记能更有效地评价群体的遗传多样性 ,
结果更加可靠 。它的特点为数量丰富 、多态性高 、重
复性好 、特异位点扩增 、发生频率高 、共显性遗传 ,可
以鉴定纯合体和杂合体 [ 8] 。
本研究利用 SSR和 RAPD2种分子标记技术 ,
分别对云南省昆明市西山 5个近距离群体的野生葡
萄资源以及距离较远群体的同种野生葡萄 、栽培葡
萄品种玫瑰蜜 、水晶葡萄等 44份样品进行遗传结构
2008
西　南　农　业　学　报
SouthwestChinaJournalofAgriculturalSciences　　　　　　　　　　　　　　
2010年 23卷 6期
Vol.23　　No.6
DOI :10.16213/j.cnki.scjas.2010.06.062
表 1　云南野生葡萄取样信息
Table1　Originofwildgrapegroupssamples
名称
Name
采集地点
Collecting
location
数量
Number
群体代号
Code
蘡薁野生葡萄 云南省昆明市西山 11 GROUP1
12 GROUP2
9 GROUP3
5 GROUP4
4 GROUP5
蘡薁野生葡萄 云南省昆明市晋城 1 GROUP6
和遗传多样性分析。通过比较这 2种分子标记技术
的优缺点 ,为野生葡萄种质资源的分子遗传研究提
供方法依据 。
1　材料与方法
1.1　材料
1.1.1　植物材料　所涉及的 41份蘡薁野生葡萄样
品采集于云南省昆明市西山的 5个主要群体。而对
照样品分别为采集于 30 km外晋宁县内的野生葡萄
样品 1份(仅生长此一株)以及栽培葡萄品种水晶
葡萄 、玫瑰蜜各一份。样品信息见表 1、表 2。
1.1.2　引物　SSR引物参照吴子龙等[ 8]提供的信
息 ,选择 SSR引物 3对;RAPD引物参照曹辉庆等 [ 9]
的报道 ,选择 SSR引物 5条(表 3)。所用引物均由
上海生物工程有限责任公司合成。
1.2　方法
1.2.1　DNA的提取　用 BIOTEK-DNA提取试剂盒
提取新鲜葡萄叶片中的植物总 DNA, 所得的 DNA
模板浓度定量在 2.5 ～ 5 ng/μl,放于 -20 ℃冰箱中
备用。
表 2　西山地区 5个野生葡萄群体的相对地理分布
Table2　GeographicaldistributionofVitisbryoniaegolia5 groups
fromXishanmountain
GROUPID GROUP1 GROUP2 GROUP3 GROUP4 GROUP5
GROUP1 ＊＊＊＊
GROUP2 2000m ＊＊＊＊
GROUP3 2000m 2200m ＊＊＊＊
GROUP4 2000m 2200m 250m ＊＊＊＊
GROUP5 1300m 1500m 600m 600m ＊＊＊＊
1.2.2　SSR分析　反应体系为 25 μl,其中 10 ×
PCRbufer(+Mg2+)250 μmol/L, dNTPs200 μmol/
L,正反引物各 0.2 μmol/L,模板 DNA25 ～ 30 ng, 1.
5UTaq酶 ,加水补足 25 μl。反应程序为:94 ℃ 5
min;94℃ 40s, 52 ～ 55 ℃ 1 min, 72℃ 1 min, 35个
循环;72℃ 8min。扩增产物用 6%聚丙烯酰胺凝胶
电泳 ,硝酸银染色检测并使用 DNA-Marker对扩增
片段大小进行标定 。
1.2.3　RAPD分析　反应体系为 25μl, 内含 10 ×
PCRbufer(+Mg2+)、dNTP各 200 μmol/L,引物 0.
2μmol/L,模板 DNA25 ～ 30ng, 1.5UTaq酶 , 加水
补足 25μl。反应程序为:94℃ 4min;94 ℃ 1 min,
35 ℃ 2 min, 72 ℃ 2 min, 40个循环;72 ℃ 8 min。
扩增产物用琼脂糖凝胶电泳 , EB染色检测 ,并使用
DNA-Marker对扩增片段大小进行标定。
1.2.4　数据处理与聚类分析　每 1条带代表引物
与模板的 1个结合位点 ,视每条多态性带为 1个等
位基因;将观测到的每条带视为 1个性状 ,有此带时
赋值为(1),无此带时赋值为(0),统计后将(0, 1)矩
阵输入 POPGENE分析软件进行数据处理和分析。
统计多态条带比数;计算扩增产物的 Nei s基因多
表 3　引物信息
Table3　Informationofprimers
引物类型
Primertype
引物名称
Primername
引物序列
Primerorder
扩增条代数
Amplifiedbands
条带大小
Bandsize
SSR引物 UDV-018 F:TTTTCCTGGGTATCCTGTGG 9 150～ 250
R:AGCACCCACCAGTCAGAGTC
UDV-060 F:CCTGCCACACCACAATACAA 11 150～ 250
R:TGGGGTAAAACTGGGTGTTT
UDV-067 F:TCATGGACTCACATCCTCAAA 13 150～ 250
R:TGAGTGGATGAAGGACAGTTC
RAPD引物 S161 ACCTGGACAC 12 800～ 3000
S121 ACGGATCCTG 17 500～ 2000
S123 CCTGATCACC 13 350～ 1500
S1010 GGGATGACCA 13 300～ 900
S1140 GAGTCCTCAC 16 400～ 2000
20096期 　　　　　　陈　姝等:SSR和 RAPD 2种分子标记对昆明西山野生蘡薁葡萄资源遗传多样性分析比较
表 4　葡萄各群体遗传多样性参数
Table4　TheparametersofgeneticdiversityofgroupsinVitisbryoniaegolia
GROUPID
分子标记
类型
Molecular
markertypes
总位点数
Numberof
totalloci
多态位点数
Numberof
polymorphicloci
多态点
百分比(%)
PPB
等位基因数
Na
有效等位
基因数
Ne
Nei s基因多
样性指数
H
Shannon s
信息指数
I
GROUP1 SSR 33 15 45.45 1.4545±0.5056 1.207±0.3154 0.1292±0.1720 0.2029±0.2517
RAPD 71 52 73.24 1.7324±0.4559 1.472±0.3820 0.2705±0.1997 0.3996±0.2790
GROUP2 SSR 33 20 60.61 1.6061±0.4962 1.373±0.3715 0.2197±0.2012 0.3280±0.2885
RAPD 71 60 84.51 1.8451±0.3664 1.471±0.3595 0.2773±0.1810 0.4189±0.2451
GROUP3 SSR 33 21 63.64 1.6364±0.4885 1.441±0.3885 0.2529±0.2072 0.3709±0.2961
RAPD 71 41 57.75 1.5775±0.4975 1.373±0.4022 0.2115±0.2111 0.3125±0.2980
GROUP4 SSR 33 16 48.48 1.4848±0.5075 1.337±0.3882 0.1939±0.2107 0.2845±0.3040
RAPD 71 25 35.21 1.3521±0.4810 1.250±0.3815 0.1400±0.2021 0.2046±0.2889
GROUP5 SSR 33 16 48.48 1.4848±0.5075 1.339±0.3758 0.1970±0.2097 0.2885±0.3046
RAPD 71 38 53.52 1.5352±0.5023 1.393±0.4200 0.2179±0.2185 0.3169±0.3096
平均水平 Mean SSR 33 17.6 53.33 1.5333±0.5011 1.291±0.3679 0.1736±0.2002 0.2639±0.2890
RAPD 71 43.2 60.85 1.6085±0.4606 1.392±0.3890 0.2234±0.2025 0.3305±0.2841
物种水平 Total SSR 33 25 75.76 1.7576±0.4352 1.395±0.3408 0.2409±0.1821 0.3679±0.2574
RAPD 71 68 95.77 1.9577±0.2026 1.602±0.3339 0.3442±0.1568 0.5100±0.2007
　　Note:PPB=Percentageofpolymorphicbands, Na=Observednumberofaleles, Ne=Efectivenumberofaleles, H=Neis(1973)genediversity,
I=ShannonsInformationindex.
样性指数(H)、Shannon s多样性指数(I)、多态位点
百分率(PPB)、基因分化系数(Gst)、群体内基因多
样度(Hs)、群体间基因多样度(Ht)、Nei s遗传距离
(d)和遗传一致度(i),同时结合 treeview软件对得
到的遗传距离矩阵进行非加权配对算术平均法
(UPGMA)聚类分析 ,构建聚类图 。
2　结果与分析
2.1　SSR和 RAPD分子标记扩增多态性
针对昆明市西山 5个近距离群体的野生葡萄资
源 ,由 2种分子标记技术分别得到的各遗传多样性
参数值不同(表 4)。 3对 SSR引物共扩增出 33条
重复性高的条带 ,其中 25条为多态性条带 ,平均每
对引物扩增出 11条带 ,多态位点百分比 PPB为 75.
76 %(SSR的部分结果见图 1A)。从群体水平上
看 ,昆明市西山野生葡萄群体的多态位范围在 45.
45 % ～ 63.64%,平均值为 53.33 %,差异较小 。
5条 RAPD引物扩增出了 71条带 ,其中多态性
条带高达 68条 ,平均每条引物扩增出 14条带 , PPB
为 95.77%(RAPD的部分结果见图 1B)。RAPD扩
增结果与 SSR所显示的信息不一致 ,表现为 5个群
体的多态性比率差异大 ,多态位范围在 35.21 % ～
84.51 %。而等位基因数(Na)、有效等位基因数
(Ne)、Shannon s多样性指数(I)和 Nei s基因多样
性指数 (H)的平均值及总体水平也相应地高于
SSR。
2.2　群体间遗传分化
SSR标记技术得到的 5个蘡薁野葡萄群体的总
基因多样度 Ht为 0.2410(±0.0341);种内基因多
样性指数 Hs为 0.1985(±0.0251);基因分化系数
Gst为 0.1762。这表明群体间的遗传变异仅 17.
62%来自群体间 ,而 82.38%来自群体内 。群体每
代迁移数 Nm >1,达到 2.3372,说明各群体间有很
好的基因流动与交换。 RAPD标记技术得到的反映
多样性的参数 Ht与 Hs值高于 SSR结果 , Ht为 0.
3320(±0.0265), Hs为 0.2235(±0.0160)。Gst为
0.3269,低于 0.5,同样表明群体间有大于 50%的遗传
变异来自于群体内。Nm>1,为 1.0297(表 5)。
RAPD显示出的 5个群体的分化程度较 SSR
大。
2.3　遗传关系及 UPGMA聚类结果
用 POPGENE计算出了蘡薁葡萄 5个群体两两
群体间的遗传关系参数 、Neis遗传一致度(identity)
及遗传距离(distance)。 SSR结果表明:i的范围是
0.9199 ～ 0.9694, d的范围是 0.0311 ～ 0.0922;
RAPD结果表明:i的范围是 0.7171 ～ 0.9489 , d的
图 1　部分供试材料基因组 DNA的扩增结果
Fig.1　TheprofilesofpartialsamplesofVitisbryoniaegolia
2010 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　23卷
表 5　葡萄样本的遗传分化信息
Table5　GeneticdiferentiationamonggroupsofVitisbryoniaegolia
总基因多样性
Ht
群体内基因多样性
Hs
群体间基因分化系数
Gst
群体每代迁移数
Nm
SSR 0.2410±0.0341 0.1985±0.0251 0.1762 2.3372
RAPD 0.3320±0.0265 0.2235±0.0160 0.3269 1.0297
　　Note:Ht=Totalgenediversity, Hs=Genediversitywithinpopulation, Gst=Thecoeficientofgenedifferentiation, Nm=estimateofgeneflowfrom
GstorGcs.E.g., Nm=0.5(1 -Gst)/Gst.
表 6　蘡薁葡萄 5个群体间 Neis(1978)遗传一致度(对角线上方)和遗传距离(对角线下方)
Table6　Neisgeneticidentity(bovediagonal)andgeneticdistanceof5groups(belowdiagonal)
GroupID
分子标记
Molecular
marker
Group1 Group2 Group3 Group4 Group5
GROUP1 SSR ＊＊＊＊ 0.9313 0.9119 0.9214 0.9142
RAPD 0.8713 0.7510 0.7171 0.7786
GROUP2 SSR 0.0712 ＊＊＊＊ 0.9305 0.9272 0.9395
RAPD 0.1377 0.8387 0.8067 0.8509
GROUP3 SSR 0.0922 0.0721 ＊＊＊＊ 0.9537 0.9694
RAPD 0.2863 0.1759 0.9489 0.8696
GROUP4 SSR 0.0819 0.0756 0.0474 ＊＊＊＊ 0.9492
RAPD 0.3325 0.2148 0.0525 0.8263
GROUP5 SSR 0.0897 0.0624 0.0311 0.0522 ＊＊＊＊
RAPD 0.2502 0.1614 0.1397 0.1908
范围是 0.0525 ～ 0.3325(表 6)。SSR的 i值均高于
RAPD结果 , 且 5个群体中两两间的一致度高达
90%以上 ,表明它们的遗传结构高度相似 。
SSR及 RAPD得到的蘡薁野葡萄群体遗传距离
的 UPGMA聚类图不同(图 2)。在西山野生群体内
部 , RAPD结果显示各群体间的遗传距离与其实际
地理分布距离呈正相关(表 2),表现为分布较近的
2个群体遗传一致度高 ,遗传距离接近 ,在聚类图上
首先聚合;而地理隔离较远的群体之间 ,遗传距离相
对较 大 , 聚 合较 晚 , 如 GROUP3 和 GROUP4,
GROUP1和 GROUP2。 SSR的结果存在一定差异 ,
表现为 GROUP3与 GROUP5先组成一个分枝 ,之后
各群体的聚类关系呈阶梯状。然而 ,增加远距离的
同种野生葡萄以及栽培品种玫瑰蜜 、水晶葡萄样品
后 ,基于 SSR和 RAPD标记的分子遗传距离聚类结
图 2　蘡薁葡萄 5个群体基于 SSR(A)与 RAPD(B)分
子标记的聚类树状图
Fig.2　Phylogenetictreeof5groupsofVitisbryoniaegoliabasedon
SSR(A)andRPAD(B)markers
果总体趋势一致(图 3),表现为西山蘡薁野葡萄 5
个群体 GROUP1与 GROUP5处于树的一枝 ,后与来
源于 30 km外的晋宁县境内的野生葡萄聚合为总的
一大类群 ,构成类聚树一大分枝 。由于它的空间距
离与上述 5个群体均较远 ,在图中也位于遗传距离
最远的位置。而人工栽培品种玫瑰蜜 、水晶葡萄单
独聚合 ,构成聚类树的另一大分类 。
3　讨　论
　　通过利用 RAPD标记和 SSR标记评价群体遗
传多样性 ,可以看出 , 2种标记系统都能各自产生有
效的多态性位点 ,但 2种标记的多态性水平以及所
用的引物区分群体的能力各不相同 ,因此对供述材
Group6为晋宁县境内蘡薁野葡萄
图 3　葡萄资源基于 SSR(A)与 RAPD(B)分子标记的聚
类树状图
Fig.3　PhylogenetictreeofgraperesourcesbasedonSSR(A)与
RAPD(B)markers
20116期 　　　　　　陈　姝等:SSR和 RAPD 2种分子标记对昆明西山野生蘡薁葡萄资源遗传多样性分析比较
料进行分析后得到的结果也不相同。通过 POP-
GENE软件进行数据处理分析后 , 3对 SSR标记产
生的位点多态性比率 PPB为 75.76 %;5条 RAPD
标记的 PPB为 95.77 %。几个衡量多态性水平的
指标也略有差异 。这是由于 2种分子标记本身的原
理不同 ,所以揭示的是基因组不同的范围 ,反映的群
体遗传结构及多样性不同。 RAPD引物短 ,可以揭
示基因组 DNA任意位点的变异 ,包括重复区与非重
复区 ,所以能灵敏的检测 2个亲缘关系十分相近的
个体间的遗传变异 。与 RAPD标记不同 , SSR标记
检测的是基因组简单重复序列信息。
本研究涉及的 5个蘡薁野葡萄 Vitisbryoniaego-
lia群体正位于同一地区(昆明市西山),两两群体间
的地理距离不超过 2.2 km。有学者认为 ,植物群体
间的基因流是借助于花粉 、种子 、植株个体以及其携
带遗传物质的物体为媒介进行的 [ 10] 。所以在相对
狭小的区域内 ,不论借助于风力 、昆虫或是行人 ,野
葡萄的花粉都可以广泛地散播于 5个群体间 ,使不
同群体的个体能够容易地进行遗传信息的传递与交
换 ,从而拥有很近的亲缘关系 。通过对群体间的遗
传分化分析同样说明了这一点 。SSR的遗传一致度
I高于 90 %,而 RAPD分析也高于 70 %,指出 5个
野葡萄群体的遗传组成高度相似 。另一方面 ,
Wright认为 ,群体基因流较小时(Nm<1),有限的基
因流会加大群体之间的遗传分化 [ 11] 。往往当 Nm
减小时 , Gst值就会升高。如果 Nm<1,则遗传漂变
可以导致群体间的明显的遗传分化[ 12] 。相反 , Nm
>1则代表群体间的基因流动大。本研究中 , SSR
与 RAPD标记技术得到 5个蘡薁野葡萄群体的基因
分化系数 Gst都低于 0.5,分别为 0.1762和 0.3269,
Nm都大于 1 ,分别为 2.3372和 1.0297 ,表明了遗传
变异发生在群体内的概率远大于在群体间 ,在群体
间产生的遗传分化很小。所以如此高度相似的遗传
组成必然在重复序列信息方面不会有很多差异 。因
此在本研究中 , RAPD对于多态性的检测效率相应
地高于 SSR,并能灵敏地体现野葡萄资源不同群体
的遗传分化 。
之前也有学者运用 2种分子标记分别对不同地
区来源的不同种的植物进行遗传结构分析 ,如玉米 、
油菜 、野生籼粳稻等 ,他们认为 SSR是研究遗传多
样性比较有效的分子标记 [ 13 ～ 14] 。但本研究关于野
葡萄种内关系的研究证明了 RAPD能够更有效地评
价小区域同种野葡萄各群体的遗传多样性 。同样有
研究表明 , RAPD标记不适于研究亲缘关系远的种
质间的遗传关系 ,而适于同一个种内的种质间的多
态性 [ 15] 。关于 RAPD的稳定性及重现性较差的问
题 ,可以通过筛选引物 ,增加对照以及稳定实验条件
等来克服。另外 ,通过 RAPD得到的 5个蘡薁野葡
萄群体的 UPGMA聚类树状图与各个群体的地理位
置分布完全符合 ,各群体间的遗传距离与其实际地
理分布距离呈正相关 (r=0.981, P=0.019 <0.
05)。而由 SSR计算出的遗传距离 、遗传相似系数
和聚类结果与 RAPD不同 , 2种分子标记之间缺乏
相关性。如果增加 RAPD和 SSR标记的数量 ,则有
可能会在这 2种方面之间获得比较一致的结果 [ 16] 。
然而 ,增加远距离的同种野生葡萄以及栽培品
种玫瑰蜜 、水晶葡萄样品后 ,基于 SSR和 RAPD标
记的分子遗传距离聚类结果总体趋势一致 ,表现为
同种野生葡萄处于遗传距离较近的位置上 ,聚类为
总的一大类群 ———蘡薁野葡萄 ,而人工栽培品种处
于聚类树状图的另一分枝 ,遗传距离较远。由此可
见 , SSR标记在 DNA水平上能有效地把各种种质区
分开 ,能灵敏地反映种间或种以上葡萄资源的遗传
关系 ,对于不同品系或地理分布远的各群体的遗传
多样性分析效果较 RAPD好 ,可以将不同品种葡萄
的亲缘关系划分清楚 ,也能有效地探讨不同地区野
生葡萄的共同祖先 。这与其他研究者关于葡萄多样
性的 SSR分析一致[ 17] 。但是对于种群内部的遗传
变化 ,则不能测量较微的差别 ,此时需要 RAPD辅
助。
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(责任编辑　王家银)
20136期 　　　　　　陈　姝等:SSR和 RAPD 2种分子标记对昆明西山野生蘡薁葡萄资源遗传多样性分析比较