全 文 ：链荚豆种质资源形态特征变异研究
字学娟1，2， 李 茂2， 易克贤3
（1.海南大学应用科技学院，海南 儋州 571737； 2.中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所，海南 儋州 571737；
3.中国热带农业科学院环境与植物保护研究所，海南 海口 571101)
摘 要：对华南地区 8 份链荚豆种质资源 7 个植物学特征进行观察测量，对其植物形态学特征进行相关分析，并对形态学测
定结果进行聚类分析。结果表明：链荚豆植物形态学特征存在广泛变异；链荚豆植物形态学特征间存在明显相关性；聚类分析可将
链荚豆分为 3 个形态类型，其中 B 类、C 类材料可望作为优良的草坪草选择和育种材料。
关键词：链荚豆； 种质资源； 聚类； 相关性； 形态多样性
中图分类号：S541+.9 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2013）13-0029-03
Morphological diversity of Alysicarpus vaginalis
ZI Xue-juan1,2， LI Mao1,2， YI Ke-xian3
(1.College of Applied Science and Technology, Hainan University, Danzhou 571737, China；
2.Tropical Crops Genetic Resources Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Danzhou 571737, China；
3.Institute of Environment and Plant Protection, Chinese Academic of Tropical Agriculture Sciences, Haikou 571101, China)
Abstract：Seven morphological characteristics of 8 accessions of Alysicarpus vaginalis from south China were observed and measured,
the correlations of morphological characteristics were analyzed and clustered . The results showed that: Abundant morphological variation
existed in accessions of Alysicarpus vaginalis; Morphological characteristics of had significant relationships. Based on seven morphological
characteristics, accessions of Alysicarpus vaginalis from south China were clustered into three morphological types. The B, C population
may be regarded as the excellent material used for the selecting and breeding of lawn grass.
Key words： Alysicarpus vaginalis; germplasm resource; cluster; correlation analysis; morphological diversity
链荚豆（alyce clover）是豆科（Leguminosae）链荚豆属
（Alysicarpus Neck.ex Desv） 的一个种， 蝶形花科， 学名
（Alysicarpus vaginalis（L.）DC.），全世界约有 30 种，分布于
南亚、 东非以及东半球热带地区。 我国已有报道 4种，分
别是柴胡叶链荚豆（Alysicarpus bupleurifolius（L.） DC.）、
皱缩链荚豆 （Alysicarpus rugosus （Willd.） DC.）、链荚豆
（Alysicarpus vaginalis（L.） DC.）、云南链荚豆（Alysicarpus
yunnanensis Yang et Huang），分布于华南地区的广东、广
西、云南、海南等地，其中链荚豆最为常见 [1]。 链荚豆具有
多种用途，刘国道等 [2]、梁北金等 [3]的研究表明，链荚豆营
养成分丰富、消化率高，具有较高的饲用价值，可作为优
良牧草加以开发利用；曾小彪等 [4]研究表明链荚豆作为草
坪草使用，依靠根瘤菌的固氮作用，可免施或少施化肥，
从而可节省一定的草坪养护费用；窦剑等 [5]研究显示链荚
豆叶形小巧， 色泽清新淡雅， 可以作为观赏植物加以开
发；另外，链荚豆性凉，味甘、苦，具活血通络、清热化湿、接
骨、消肿、去腐生肌功效，是具有浓郁广西地区民族特色
常用药[6-7]。
遗传多样性研究是种质资源研究的一个重要内容，
形态多样性是其最传统和常用的方法，关于狗牙根、结缕
草等禾本科草坪草种质资源研究与利用已有诸多报道 [8-
9]。 国外涉及链荚豆的研究较少，Taylor 等 [10]、Singer 等 [11]、
Jardines等[12]均把链荚豆作为牧草进行相关研究，Cowie 等
[13]、Singh等 [14] 则认为链荚豆是外来入侵植物或是庭院杂
草，Bhatta－charyya 等 [15]研究发现链荚豆的根系较发达，通
过吸收土壤中的重金属元素， 起到治理环境的生态作用。
由此可见，链荚豆用途广泛，但对其资源收集分类研究较
少。 为此，本研究在调查我国南方地区链荚豆分布的基础
上，对收集的几份野生链荚豆种质的形态学性状进行观察
测量，并对不同链荚豆种质资源材料进行聚类，以期为我
国热带亚热带地区链荚豆种质资源的开发与利用提供参
考依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于中国热带农业科学院热带作物品种资源
研究所十队实验基地，地处 19°30′N，109°30′E，海拔 149
m，属热带季风气候，气候特点是夏、秋季高温多雨，冬、春
季低温干旱，干湿季节明显，年平均日照 2 000 h。 实验基
地土壤为花岗岩发育而成的砖红壤土，土壤质地较差，pH
值 5.9，全氮 0.046%，有机质 1.116%，速效磷 3.00 mg/kg，
速效钾 49.66 mg/kg。
1．2 试验材料
供试 8份链荚豆种质分别为采自海南昌江的昌江高、
昌江尖，儋州的儋州高、儋州圆、儋州尖，海口的海口圆、海
口尖以及广东湛江的湛江圆。
1.3 试验方法
收稿日期：2013-03-13
基金项目：海南大学应用科技学院（儋州校区）科研基金（hyk-
1111）
作者简介：字学娟(1984-)，女，硕士，讲师，E-mail：zixuejuan@163.com
通讯作者：易克贤(1964-)，男，博士，研究员，E-mail：yikexian@21cn.com
广东农业科学 2013 年第 13 期 29
C M Y K
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2013.13.041
平均值
19.27
25.82
20.77
20.62
9.79
37.36
27.40
29.26
草层高度
28.90
23.61
29.82
21.24
3.47
56.23
25.95
35.45
27.84
茎直径
21.56
25.82
18.74
19.46
21.41
33.91
21.55
21.66
23.62
节直径
15.89
32.40
14.22
21.46
3.38
34.99
30.72
25.56
23.49
节长
14.07
37.19
15.69
15.88
24.96
45.26
42.47
37.73
31.08
茎节间长
53.64
29.57
48.99
26.40
6.73
22.82
25.29
22.19
26.67
叶宽
6.95
10.47
8.64
19.36
5.24
31.16
18.60
19.98
15.96
叶长
7.86
21.67
9.31
20.51
3.37
37.16
27.22
42.27
22.87
材料
昌江高
昌江尖
儋州高
儋州圆
儋州尖
海口圆
海口尖
湛江圆
平均值
表 2 链荚豆各形态指标变异系数 （%）
草层高度(cm)
6.00
3.14
5.40
2.44
5.70
3.09
4.89
3.29
6.00
2.44
4.08
1.42
34.80
茎直径（mm）
5.66
1.88
4.47
1.40
2.02
1.55
1.74
1.52
5.66
1.40
2.25
1.52
67.56
节直径(mm)
6.68
2.53
5.15
2.14
2.51
2.34
2.38
2.26
6.68
2.14
2.98
1.63
54.58
节长(cm)
2.78
1.40
2.10
1.46
1.70
0.72
1.09
0.80
2.78
0.72
1.42
0.69
48.59
茎节间长(cm)
3.71
1.47
2.20
1.16
1.05
1.30
2.39
1.61
3.71
1.05
1.81
0.95
52.49
叶宽(cm)
2.99
1.48
2.70
1.36
1.35
1.12
0.85
1.30
2.99
0.85
1.49
0.69
46.31
叶长(cm)
4.57
3.49
3.90
1.92
4.20
2.04
3.35
2.16
4.57
1.92
3.10
1.08
34.84
材料
昌江高
昌江尖
儋州高
儋州圆
儋州尖
海口圆
海口尖
湛江圆
最大值
最小值
平均值
标准差
变异系数(%)
表 1 链荚豆种质资源形态特征及其变异
本研究于 2011 年 3 月至 2012 年 9 月，从广东、海南
等地采集链荚豆种质 8份， 采样时尽量保持其植株完整。
将野外采集的材料带回基地田间栽培， 小区面积 1 m2（1
m×1 m），小区间距 0.5 m，每份种质 3 个重复，随机排列；
材料种植成活后， 正常施肥、 喷药、 浇水， 定期人工清
理小区与小区之间的匍匐茎和地下茎， 保留材料不相互
污染。
1.4 测定项目
所有指标都在正常生长且健康的植株上测定。 叶长：
随机抽取植株顶端第 3片展开叶长度。 叶宽：植株顶端第
3 片展开叶中部最宽处宽度。 茎节间长：植株茎两相邻茎
节之间的长度。节直径：茎节处的直径。茎直径：两相邻节
间的茎中部的直径。 节长：随机抽取植株茎节的节两端的
长度。 以上各指标均用游标卡尺测量，测量时随机取样，
重复 10次，求平均值和标准差。
草层高度： 指自然状态下草本植物顶部到地表的平
均高度。 将一张 A4 纸轻轻平放于草顶，用直尺测量地面
至纸平面之间的距离。 采用交叉 5点观测，每个点随机选
2 个样株测定，每小区共选 10 个样株。 成坪后每 10 d 观
测 1次，直至营养生长期结束转入生殖生长。
1.5 数据处理
利用 Excel 和 SPSS 软件对观测性状的变异程度、变
异规律以及性状间相关关系进行统计和聚类分析。
2 结果与分析
2.1 链荚豆植物形态学变异分析
从表 1 可以看出， 本研究中观测的链荚豆 7 个数量
性状指标变异系数均大于 30%， 初步说明不同地区链荚
豆种质资源形态差异较大。 变异系数由高到低分别为茎
直径、节直径、匍匐茎节间长、节长、叶宽、叶长、草层高度。
其中，茎直径平均为 2.25 mm，标准差 1.52 mm，变异系数
67.56%；节直径平均为 2.98 mm，标准差 1.63 mm，变异系
数 54.58%；匍匐茎节间长平均为 1.81 cm，标准差 0.95 mm，
变异系数 54.49%；节长平均为 1.42 cm，标准差 0.69 mm，
变异系数 48.59%；叶宽平均为 1.49 cm，标准差 0.69 mm，
变异系数 46.31%；叶长平均为 3.10 cm，标准差 1.08 mm，
变异系数 34.84％；草层高度平均为 4.08 cm，标准差 1.42
mm，变异系数 34.80%。
2.2 不同地区链荚豆形态变异程度比较
从表 2可以看出，不同地区链荚豆种质资源形态变异
程度各有不同。 儋州尖变异较小，小于 10%，为 9.79%；其
他种群变异系数均接近或高于 20%， 其中海口圆平均变
异系数高达 37．36％，海口尖、湛江圆的平均变异系数也偏
大，分别为 27.40%与 29.26%。 形态变异程度可能与生境
或种类有关，具体原因有待于进一步的研究。 在观测的 7
个形态指标中，节长、草层高度、匍匐茎节间长这 3个指标
的变异系数较大，分别为 31.08%、27.84%、26.67%，除叶宽
外其他指标变异系数均高于 20%。
2.3 链荚豆植物形态学特征的相关分析
从表 3可以看出，供试链荚豆形态学特征间存在明显
30
C M Y K
昌江高
儋州高
昌江尖
海口尖
儋州尖
儋州圆
海口圆
湛江圆
0.00 0.25 0.50 0.75 1.00 1.25 1.50 1.75 2.00 2.25 2.50
图 1 欧氏距离聚类分析
草层高度
1.0000
茎直径
1.0000
0.7202*
节直径
1.0000
0.9973**
0.6837
节长
1.0000
0.8860**
0.8995**
0.7007*=
茎节间长
1.0000
0.6728
0.8483**
0.8308**
0.6211
叶宽
1.0000
0.6935*
0.8903**
0.9590**
0.9608**
0.5672
叶长
1.0000
0.6175
0.5803
0.7934*
0.6846
0.7240*
0.8951**
叶长
叶宽
茎节间长
节长
节直径
茎直径
草层高度
表 3 链荚豆外部性状间的相关分析
注：“*”表示显著相关，“**”表示极显著相关。
相关性，且各项指标间的相关性都很高，大部分指标间达到
显著或极显著相关。 其中，叶长与节长和茎直径均呈显著
相关，与草层高度呈极显著相关；叶宽与茎节间长呈显著
相关，与节长、节直径和茎直径均呈极显著相关；茎节间
长与节直径和茎直径均呈极显著相关， 相关数分别为
0.8483、0.8308；节长与节直径、茎直径呈极显著相关，与草
层高度呈显著相关；节直径与茎直径呈极显著正相关；茎
直径与草层高度呈极显著相关；节长与叶长、叶宽、节直
径、茎直径和草层高度均存在显著或极显著相关性，表明
植株较大的链荚豆叶片宽大，茎杆粗壮，草层高度较大。
另外，叶长与草层高度极显著相关且相关系数最高，表明
叶片性状影响草坪质地。
2.4 聚类分析
采用欧氏距离平均法对供试材料外部形态性状指标
进行聚类分析，结果见图 1，在欧氏距离 0.75处，这些链荚
豆材料可聚为 3 大类，与其外部形态特征较为一致。
A 类：其最明显的特征是植株为直立型，茎粗但节间
较长，叶片为椭圆形（叶面积约 10 cm2）颜色为绿色，叶片
主脉附近颜色较浅，茎色以浅绿色居多且有绒毛，花颜色
多为浅紫色，荚少且短。
B 类：匍匐型，最明显的特征是叶片末端较尖，叶片
窄，颜色为墨绿色，茎细、颜色为绿色或红棕色，无绒毛，
花多为紫红色，荚多而长。
C类：匍匐型，最明显的特征是叶片为椭圆形，但叶片
明显小于 A 类（叶面积约 1 cm2），颜色为墨绿色，茎、细、
颜色为绿色或红棕色，无绒毛，花多为紫红色，荚多而长。
A 类材料外观接近于矮小灌木，且叶量大，接近地面
的茎可以生根， 生命力旺盛， 可以用来作为牧草；B类、C
类材料其特征为草层较低矮，叶片密而颜色均匀、质地较
好，覆盖度高，而且匍匐茎节间也较短细，茎色为绿色，几
乎无叶毛，耐践踏，这些性状可以考虑用来做选育优良的
草坪草材料。
3 结语
本研究中链荚豆 7 个数量性状指标变异系数均大于
30%，说明不同地区链荚豆种质资源形态差异较大。另外，
研究还发现同一指标材料间存在较大差异， 以茎节间长
和草层高度为例， 变异系数在 6.73%~53.64%和 3.47%~
56.23%之间， 说明不同来源的链荚豆在外部性状特性间
具有丰富的多样性。 8份链荚豆种质资源都具有典型代表
性，它们分布在我国典型的热带或亚热带地区。 本研究结
果可为今后链荚豆的遗传育种或改良提供理论依据。
聚类分析结果表明， A类材料外观接近于矮小灌木，
且叶量大， 接近地面的茎可以生根， 生命力旺盛， 可以
用来作为选育优质牧草的材料； B 类、 C 类材料其特征
为草层较低矮， 叶片密而颜色均匀、 质地较好， 覆盖度
高， 而且匍匐茎节间也较短细， 茎色为绿色， 几乎无叶
毛， 耐践踏， 这些性状可以考虑用来做选育优良的草坪
草材料。
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（下转第 46页）
31
C M Y K
15
16
17
18
19
20
表 4 不同浓度 IBA 对诱导不定芽生根的影响
培养基编号
1/2MS+1.5%蔗糖
1/2MS+1.5%蔗糖+IBA0.2mg/L
1/2MS+1.5%蔗糖+IBA0.5mg/L
1/2MS+1.5%蔗糖+IBA1.0mg/L
1/2MS+1.5%蔗糖+IBA2.0mg/L
1/2MS+1.5%蔗糖+IBA3.0mg/L
接种数（个）
200
200
200
200
200
200
0
44
46
52
64
42
0
1.8
2.2
2.5
2.8
2.4
0
3.4
3.2
2.8
2.6
2.2
培养基组成 生根率（%） 根数（条） 根长（cm） 生长情况
粗细均匀
粗细均匀
粗细均匀
粗细均匀
粗细均匀
均匀的正常生长。
综合表 3、表 4 的结果，结合生产实际，确定 11 号培
养基为最合适的生根培养基。
2.4 炼苗、移栽及管理
2.4.1 生根培养 把健壮的增殖芽接种到生根培养基后，
在培养室中培养，经过 13 d 后芽开始生根，30 d 即可转移
到大棚或温室中炼苗，炼苗过程能提高苗的质量，提高移
栽成活率。
2.4.2 试管苗移栽 试管苗移栽成活率的高低除了与试
管苗质量有关外， 也与移栽所用的基质及移栽环境的温
度、湿度、水分、病害等栽培管理有关。 移栽基质选用未经
种植过的河沙、珍珠岩和椰糠混合，移栽时，小心将试管
苗从瓶中取出， 用自来水将试管苗基部的培养基冲洗干
净，用 0.3%高锰酸钾浸泡根部 1 min，然后种植在铺好基
质的苗床中， 移栽后用塑料薄膜覆盖保湿，7 d 后可逐渐
打开薄膜透气，14 d后可把薄膜完全打开。 移栽后 2 d 可
喷络菌晴 1 次， 以后每隔 10 d 喷 0.3%磷酸二氢钾 1 次，
平时应根据基质干湿情况进行喷水补湿，在这过程中，需
要注意基质不能过湿，否则容易引起烂根而死苗，从而影
响成活率，经过 60 d的假植，成活的种苗就可出圃种植。
树番茄试管苗移栽时候的温度高低对试管苗移栽成
活率有较大的影响。 广州地区早春和冬季低温的时候移
栽成活率比较低，另外，在高温高湿的夏季移栽成活率也
不高，所以建议避开这两个时间段，秋季移栽的成活率最
高、在 90%以上。
3 结论与讨论
我们经过试验， 初步得到了一套树番茄组培育苗的
技术方法， 利用该技术可对树番茄进行组培快繁， 速度
快、产量大，质量好。 培养材料每月增殖倍数可达 2.15倍，
培养生根率 90%以上，试管苗移栽成活率 80%以上。
在试验过程中，我们发现在树番茄树的组织培养过程
中， 在诱导分化和增殖阶段都会出现不同程度褐化和玻
璃化现象 [3]，通过减少切割伤口和缩短继代转接时间可降
低和防止材料的褐变 [4]，而降低激素的浓度和培养温度可
减少培养材料玻璃化现象的发生。
在生根培养阶段，我们发现不同激素及浓度对生根率
有明显的影响，其中对 NAA的反应比较敏感，较小的浓度
变化就能引起生根率的大幅度改变， 而 IBA 影响则相对
比较温和，生根率不高，变化也不大；同时培养环境的温度
也对生根有明显的影响， 生根培养环境的温度如低于
15℃则会使材料很难生根，高于 32℃就会使培养材料生长
徒长而弱小，比较适合的温度在 25~28℃之间。
在树番茄试管苗的移栽及管理过程中，健壮的生根苗
是提高移栽成活率的基础，而光、温、湿和水分的科学管理
是试管苗成活的主要措施。 因此，培养健壮试管苗，控制
好生根的时间，以便选择秋季进行移栽、营造合理的环境
条件， 可提高试管苗移栽的成活率， 使移栽成活率达到
80％以上。
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C M Y K