全 文 ：　2011 , 37(4):44-47 Plant P rotection
收稿日期:　2010-07-16　　　修订日期:　2010-08-26基金项目:　南宁市科技攻关项目(200802085B);广西农业科学院科技发展基金项目(200902Z);国际科技合作项目(2011DFB30040);公益性行业(农业)科研专项(201003065)＊通信作者 Tel:0771-3244461;E-mai l:cai jianhe@gx aas.net
南宁市朱槿曲叶病毒病病原
分子鉴定和寄主范围研究
林　林1 , 5 , 　蔡健和1 , 2＊ , 　罗恩波3 , 　秦碧霞2 ,
胡冬梅1 , 　蒙姣荣1 , 　陈保善1 , 　农恒志4
(1.广西大学农学院 , 南宁　530005;　2.广西壮族自治区农业科学院植物保护研究所 , 南宁　530007;
3.南宁市绿化工程管理处 , 南宁　530011;　4.南宁市园林管理局 , 南宁　530022;
5.玉林市农业科学研究所 , 玉林　537000)
摘要　[ 目的] 明确南宁市朱槿曲叶病毒病的病原及其寄主范围 , 初步了解各朱槿品种的抗病性。[方法] 对采自
南宁市区的朱槿病株分离物进行分子鉴定及寄主范围测定;进行朱槿曲叶病毒病发生情况调查 ,根据发病率高低和
症状轻重对南宁市常见的朱槿品种抗病性进行初步评价。[结果] 基因克隆与序列比较结果表明 ,该病的病原为木
尔坦棉花曲叶病毒(Cotton lea f curl Multan v irus , CLCuMV), 其 DNA-A 全长含 2 737 个核苷酸 , 伴随有卫星
DNAβ 分子 , 分子大小为 1 346 个核苷酸;研究发现该病毒可以通过 B 型烟粉虱传播 ,烟粉虱接种和 PC R检测试验
结果表明 ,该病毒可侵染朱槿 、红麻、棉花、西菲葵 、黄蜀葵等 5 种供试的锦葵科植物, 表现典型曲叶症状;初步调查评
价结果 ,`朱砂红朱槿 、` 泰国黄朱槿 、` 重粉朱槿 、` 锦球朱槿 和`马旦朱槿 属于高度感病品种;`阿美丽坚朱槿 、
`乳斑朱槿 属于感病品种;`大红朱槿 、` 大红花 和`粉喇叭 属于中抗品种;`红龙朱槿 、` 红喇叭 、` 青杆吊钟 和`七
彩朱槿 属于高抗品种。[结论] 上述结果可为有效控制朱槿曲叶病毒病提供依据。
关键词　朱槿;　木尔坦棉花曲叶病毒;　基因组结构;　寄主范围;　品种抗病性
中图分类号:　S 436.8　　文献标识码:　A　　DOI:　10.3969/ j.issn.0529-1542.2011.04.009
Molecular identification and host range of a geminivirus
infecting Hibiscus in Nanning City
Lin Lin1 , 5 , 　Cai Jianhe1 , 2 , 　Luo Enbo3 , 　Qin Bixia2 , 　Hu Dongmei1 ,
Meng Jiaorong1 , 　Chen Baoshan1 , 　Nong Hengzhi4
(1.College of Agrono my , Guangxi University , Nanning　530005 , China;
2.Institute of Plant Protection , Guangxi Academy of Agricultural Sciences , Nanning　530007 , China ;
3.Nanning Of fice of Greening Engineer Management , Nanning　530011 , China ;
4.Nanning Administration Bureau of Landscape , Nanning　530022 , China ;
5.Yulin Institute of Agricultural Sciences , Y ulin 　537000 , China)
Abstract　[ Objec tive] This study aimed to identify the pathogen of a leaf-curling disease on Hibiscus rosa-sinensis
occur r ed in Nanning City in re cent years and to investigate its host plants and the var iety resistance of H .rosa-
sinensis.[ Method] Molecular identification of the pathogen isolated f rom infected H .rosa-sinensis was conduc-
ted.The h ost r ange was also tested.Occur rence of the dise ase in Nanning was investigated and the var ie ty r esist-
ance was evaluated according to the incidence and symptoms.[ Result] Gene cloning and sequence comparison
show that the vir al pathogen was Cotton leaf curl Multan virus (CLCuMV).The DNA-A of CLCuMV was deter-
mined to be 2 737 nucleotides.Fur ther studies showed tha t CLCuMV was associated with a 1 346-nucleotide DNAβ
molecule.The vir al dise ase could be transmit ted by Bemisia tabaci.Artificial inoculation and PCR detec tion
37 卷第 4 期 林林等:南宁市朱槿曲叶病毒病病原分子鉴定和寄主范围研究
showed that 5 kinds of plants in the family Malvaceae , including H .rosa-sinensis , H .annabinus , Gossypium
spp., Abel moschus spp., A .manihot , were host plants of this vir us.Primary investiga tion and evalua tion indica-
ted that among the 14 Hibiscus var ie ties planted in Nanning , `Kermesinoplenus ,`F lavo-plenus ,`Annelie , `Ka-
piolani and `Matensis were highly susceptible;` Amer ic an Beauty and `Albo-str ip were susceptible ;`Big Red
F lowe r , `Kermesinus and `Rubro-plensweet were moderately r esistant ;` Red dragon , `Van-boutle , `Green
Stem and`Coope ri were highly resistant var ie ties to the leaf-curling disease.[ Conclusion] The results could pro-
vide the basis for eff ective control of Cotton leaf curl Multan virus .
Key words　Hibiscus rosa-sinensis ;　Cotton leaf curl Multan virus;　genomic character ization;　host r ange;　vari-
ety resistance
　　朱槿(Hibiscus rosa-sinensis)属锦葵科(Mal-
vaceae)植物 ,别名扶桑花 、大红花 、朱槿牡丹 ,原产
中国南部及中南半岛 。朱槿是南宁市市花 ,也是斐
济 、苏丹和马来西亚等国国花 , 具有较高的观赏
价值。
朱槿曲叶病毒病是近年来新发现的病害 ,印度
以及我国广东省都有报道[ 1-2] ,自 2006年以来 ,南宁
市的朱槿曲叶病毒病扩散蔓延加剧 ,重灾区发病率
高达 90%～ 100%。据调查 ,2007年 9月 ,南宁市主
要道路只有大学路 、友爱路 、望园路 、江北大道东段
等少数几个路段朱槿受害严重 ,其他道路如滨江路
(荔滨大道)、秀厢大道 、沙井大道等只是零星感病 ,
发病率在 10%以下。2009年 5月调查结果显示 ,该
病病情发展加快 , 南宁市主要道路朱槿发病率达
75%以上 。发病植株叶片卷曲 、僵化 、植株矮缩 、严
重者造成落叶 ,无法开花 ,严重影响城市道路 、公园
和单位的景观 ,如不及时采取有效措施加以控制 ,该
病将很可能会蔓延南宁全城 ,市花朱槿将面临毁灭
的威胁。本文对采自南宁市区的朱槿病株分离物进
行分子鉴定及寄主范围测定 ,明确了病原及其寄主
范围和发生传播途径 ,初步了解各朱槿品种的抗病
性 ,为有效控制朱槿曲叶病毒病提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　病毒分离物及毒源植物
病毒分离物均为表现曲叶且有耳状突起症状的
朱槿病株嫩叶 ,GX07 采自南宁市大学清川路口附
近绿化带 ,GX08采自广西大学校园内花圃 ,并从该
病株剪取枝条扦插栽培 ,以此作为供试毒源植物 。
1.2　DNA-A及 DNAβ序列测定
利用简并引物 PA/PB扩增 DNA-A部分区域[ 3] ,
经克隆测序后在 BLAST 上进行序列比对 ,选取同源
性相关较高的DNA-A序列 ,设计两对引物Bego-F1/
Bego-R1(5′-CCWGGA T TGCANARSAMGAT-3′/
5′-CT TDA TRTTBTCRTCCATCC-3′)、 Bego-F2/
Bego-R2 (5′-ACMGGCCYA TGWAYMGGAAG-
3′/5′-ACNGGDAARACRA TGTGGGC-3′), 分 别
扩增 DNA-A 部分序列;利用文献报道的 DNA-B的
通用引物 PCRc1 、PBLv2040 、PrBV1855检测 DNA-
B组分[ 4-5] ;利用双生病毒卫星分子通用引物 Beta01
和 Beta02来检测 DNAβ分子[ 6] ;利用双生病毒小分
子序列扩增通用引物检测 DNA1分子 。
1.3　传毒试验
无毒 B型烟粉虱的繁殖饲养:在发病朱槿附近
捕捉烟粉虱成虫(经鉴定为 B型烟粉虱),于甘薯上
隔离饲养两个月后备用 。
B型烟粉虱传毒接种方法:无毒烟粉虱经 24 h
饲毒 ,转移至供试健康朱槿幼苗上 ,每株接种 20头 ,
3 d后 ,喷杀烟粉虱 ,转移至隔离网室内 ,定期进行跟
踪观察 ,每试验各设对照植物 5株 ,隔离种植 。
1.4　寄主范围测定
按照 1.3B型烟粉虱传毒接种方法对 13种供试
植物进行接种 ,包括朱槿 、红麻(Hibiscus cannabi-
nus)、棉花(Gossypium spp.)、西菲葵(Abelmoschus
spp.)、黄蜀葵(A.manihot),南瓜(Cucurbita mos-
chata)、西葫芦(C.pepo Linn.)、番木瓜(Carica
papaya Linn.)、 普 通 烟 (N icot iana tabacum
Linn.)、心叶烟(N icot iana glutinosa)、番茄(Lyco-
persicon esculentum M ill.)、胜红 蓟 (Ageratum
conyzoides Linn.)、桑(Morus alba Linn.)。
1.5　不同朱槿品种抗病性初步调查评价
2007年秋和 2008年秋 ,在大学路 、广西大学校
园 、双拥路 、民族大道 、相思湖北路 、竹溪大道 、江北
大道东段 、青山路 、壮锦大道 、会展中心 、荔园山庄 、
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2011
金花茶公园 、狮山公园等地进行朱槿曲叶病毒病发
生情况调查 ,根据发病率高低和症状轻重(分轻 、中 、
重)对南宁市常见的朱槿品种抗病性进行初步评价。
病情分级标准如下 。
0级:不表现任何症状;
1级:植株高度和叶片大小与健株相似 ,少部分
叶脉增生变粗 ,但叶片不卷曲或微卷;
2级:病株比健株稍矮 ,大部分叶脉变粗 , 20%
以下叶片卷曲;
3级:病株矮化 , 20%～ 50%叶片卷曲 ,出现严
重叶脉变粗和增生症状;
4级:病株明显矮化 , 51%～ 75%叶片卷曲 ,皱
缩 ,或有部分落叶 ,新生叶片明显变小;
5级:75%以上叶片卷曲皱缩 ,或有部分叶片脱
落和枝枯症状 ,完全无花开 。
品种抗病性分级标准如下。
免疫(I):病情指数 0;高抗(HR):0<病情指数
≤10;中抗(MR):10<病情指数≤30;感病(S):30
<病情指数≤60;高感(HS):病情指数>60。
2　结果
2.1　DNA-A及 DNAβ序列分析
利用 PA(2 731 ～ 13 nt)/PB(499 ～ 477 nt)对
GX07 、GX08进行 PCR扩增 ,获得约 500 bp的特异
片段 ,在克隆测序和分析的基础上 ,设计了两对引物
Bego-F1(1 670 ～ 1 689 nt)/R1(656 ～ 637 nt)、Bego-
F2(412 ～ 431 nt)/ R2(1 914 ～ 1 895 nt)对 GX08进
行 PCR扩增 ,分别扩增出约1 700 bp和 1 500 bp的
条带 ,将所扩增的约 1 700 bp和 1 500 bp特异片段
克隆测序后进行拼接 ,获得全长 2 737 nt序列(登录
号 GQ503175),为闭合环状单链 DNA ,共编码 6个
ORFs ,包括病毒链上的 AV1基因(276 ～ 1 046 nt)、
AV2基因(116 ～ 481 nt), 互补链上的 AC1 基因
(1 495 ～ 2 586 nt), AC2 基因(1 146 ～ 1 598 nt),
AC3基因(1 049 ～ 1 453 nt)和 AC4 基因(2 127 ～
2 429 nt);在 AV2 与 AC1 之间有 265 nt(2 587 ～
115 nt)的非编码区 IR。经 BLAS T 比对发现 ,
GX08 DNA-A 序列与木尔坦棉花曲叶病毒(Cotton
lea f curl Multan v irus , CLCuMV)广东分离物(登
录号 EF465535)相似性最高 ,为 99.9%。根据 Fau-
quet等[ 7] 提出的 Begomov irus命名标准 ,南宁市朱
槿曲叶病毒的病原归属于双生病毒科(Geminiviri-
dae)菜豆金色花叶病毒属(Begomovirus)木尔坦棉
花曲叶病毒广西朱槿分离物(Cotton lea f curl Mul-
tan virus -[ China:Guangxi:Hibiscus:2009])。
利用双生病毒卫星分子全长扩增引物 beta01/
beta02对GX08 DNAβ分子进行扩增 ,获得约1 500 bp
的片段 , 经克隆测序后进行序列拼接获得全长
1 346 nt序列(登录号 GQ503176),约为 DNA-A 的
一半大小 ,在互补链上有一个位置与大小都相对保
守的 ORFβC1基因(193 ～ 550 nt)。GX08DNAβ与
已经报道的 DNAβ 分子同源性比较表明 , 其与
CLCuMV DNAβ(登录号 FJ770371)广东秋葵分离
物相似性最高 ,为 99.0%,与CLCuMV DNAβ(登录
号 EF465536)广东朱槿分离物相似性为 98.6%。
利用DNA-B分子的通用引物 PCRc1 、PBLv2040 、
PrBV1855的各种组合对 GX07 和 GX08分离物进
行扩增 DNA-B ,但是所有这些组合都没有扩增出预
期的电泳条带;另外 ,利用 DNA1分子的通用引物
UN101和 UN102均未能扩增出预期的电泳条带 ,
推测 CLCuMV 广西朱槿分离物可能不含有 DNA-B
组分以及 DNA1分子 。
2.2　烟粉虱传毒接种试验结果
烟粉虱传毒接种的 13 种供试植物中 ,朱槿 、棉
花 、红麻 、西菲葵和黄蜀葵等均呈现叶脉增生 、嫩叶
轻微向上卷曲等症状 ,而对照处理均没有表现症状 。
在 2008年夏季和秋季分别进行了 2批接种试验 ,其
结果显示(表 1),夏季接种植物只有朱槿 、棉花 ,西
菲葵表现发病症状 ,朱槿发病率达 100%,棉花发病
率为 66.6%,西菲葵发病率最低为 40%～ 53.3%,
其他植物均未发现感病现象;秋季接种试验结果表
明 ,黄蜀葵的发病率为 60%～ 66.75%,其他的发病率
都在 85%以上;所有供试植物品种均经过 PCR检测 ,
锦葵科植物朱槿 、红麻 、棉花 、西菲葵 、黄蜀葵呈阳性
反应 ,南瓜 、西葫芦 、番木瓜 、普通烟 、心叶烟 、番茄 、胜
红蓟 、桑都呈阴性反应 ,将测序所得序列与毒源植物
序列比对 ,相似性达 99%以上 ,证明 CLCuMV 广西分
离物可以由烟粉虱侵染朱槿 、红麻 、棉花 、西菲葵 、黄
蜀葵等 5种锦葵科植物 。
2.3　不同朱槿品种抗病性调查结果
根据在南宁市民族大道 、壮锦大道 、大学路等二
十多条主要道路以及广西大学校园 、荔园山庄 、金花
·46·
37 卷第 4 期 林林等:南宁市朱槿曲叶病毒病病原分子鉴定和寄主范围研究
茶公园等种植有较多朱槿的地点(路段)调查的结果
(表 2),经综合分析初步认为:`朱砂红朱槿 、` 泰国
黄朱槿 、`重粉朱槿 、` 锦球朱槿 、` 马旦朱槿 属于
高度感病品种 ;`阿美丽坚朱槿 、` 乳斑朱槿 属于感
病品种 ;`大红花 、` 粉喇叭 、` 大红朱槿 属于中抗
品种;`红龙朱槿 、` 红喇叭 、` 青杆吊钟 、` 七彩朱
槿 属于抗病品种 。
表 1　CLCuMV-广西分离物的寄主范围测定结果1)
供试
植物
夏季
总株
数/株
病株
数/株
发病
率/% PCR
秋季
总株
数/株
病株
数/株
发病
率/ % PCR
朱槿 15 15 100.00 + 10 10 100.00 +
15 15 100.00 + 10 10 100.00 +
棉花 15 10 66.60 + 15 13 86.70 +
15 10 66.60 + 15 14 93.30 +
红麻 15 0 　0.00 - 15 15 100.00 +
15 0 0.00 - 15 15 100.00 +
西菲葵 15 8 53.30 + 15 15 100.00 +
15 6 40.00 + 10 9 90.00 +
黄蜀葵 15 0 　0.00 - 10 6 60.00 +
15 0 0.00 - 12 8 66.75 +
　1)+:阳性;-:阴性。
表 2　不同品种朱槿曲叶病毒病发生情况调查
品种名称 总株数
0
级
1
级
2
级
3
级
4
级
5
级
病株
数
发病
率/ %
病情
指数
抗感
病性
朱砂红朱槿 73 0 5 10 28 21 9 73 100 65.20 高感
泰国黄朱槿 67 0 3 12 25 19 8 67 100 65.07 高感
重粉朱槿 62 0 6 12 21 16 7 62 100 61.93 高感
锦球朱槿 73 2 9 9 25 19 9 71 97 61.09 高感
马旦朱槿 71 12 2 5 17 24 11 59 83 60.28 高感
阿美丽坚朱槿 59 10 12 17 9 11 0 49 83 39.66 感病
乳斑朱槿 50 9 14 13 8 6 0 41 82 35.20 感病
大红花 71 24 17 18 7 5 0 47 66 26.47 中抗
粉喇叭 65 22 20 11 9 3 0 43 66 24.92 中抗
大红朱槿 56 27 26 2 1 0 0 29 52 11.78 中抗
红龙朱槿 52 41 8 2 1 0 0 11 21 5.76 抗病
红喇叭 61 50 7 3 1 0 0 11 18 5.24 抗病
青杆吊钟 59 48 8 2 1 0 0 11 19 5.08 抗病
七彩朱槿 52 45 5 2 0 0 0 7 13 3.46 抗病
3　结论与讨论
本研究在分子水平上鉴定了南宁市朱槿曲叶病
毒病的病原 , 即为归属于双生病毒科(Geminiviri-
dae)菜豆金色 花叶病 毒属 (Begomovirus)的
CLCuMV 。该病毒广西分离物 DNA-A 全长2 737
个核苷酸 ,与 CLCuMV 广东分离物同源性最高 ,为
99.9%,伴随有卫星 DNAβ 分子 , 其分子大小为
1 346个核苷酸 ,与 CLCuMV DNAβ 广东秋葵分离
物同源性最高 ,为 99.0%,与 CLCuMV DNAβ 广东
朱槿分离物同源性为 98.6%。利用菜豆金色花叶
病毒属病毒 B 组分和 DNA1 分子 PCR通用引物 ,
未能检测到 DNA-B 和 DNA1 分子的存在 。此外 ,
还明确了该病可以通过烟粉虱传播 ,寄主植物主要
为锦葵科植物 ,初步明确常见朱槿品种的抗病性 ,为
进一步制定朱槿曲叶病毒病的综合控制策略 ,避免
病害蔓延 ,保护南宁市市花奠定了理论基础 。
烟粉虱接种和 PCR检测试验结果表明 ,锦葵
科的朱槿 、棉花 、红麻 、西菲葵 、黄蜀葵出现典型曲
叶症状 ,且从接种发病植株中分离的病毒特异片段
与毒源植物中的特异片段序列相同 ,而心叶烟 、普
通烟 、番茄 、南瓜 、西葫芦 、番木瓜 、胜红蓟 、桑等植
物均没有出现症状 ,并且检测不到相应的病毒 。与
印度[ 1] 报道侵染朱槿的 CLCuMV 有所差异 ,该病
毒分离物除可侵染棉花外 ,还可以侵染番茄和普通
烟 。这可能与寄主品种 、接种环境和病毒分离物等
不同有关 。
在南宁市众多的朱槿品种中 ,最受欢迎的`重粉
朱槿 (橙黄朱槿)、` 朱砂红朱槿 和`泰国黄朱槿 属
高度感病品种 ,因此 ,在发病严重地方 ,应尽量避免
种植这些品种 ,改种抗病性较强 、花色漂亮的其他朱
槿品种如`青杆吊钟 、` 红龙朱槿 、`红喇叭 、` 七彩
朱槿 、` 大红朱槿 等 。此外 ,在防治上还应该注意
种植无病种苗 ,定期喷杀传播媒介烟粉虱 ,朱槿附近
避免种植锦葵科植物 ,减少病毒来源。
棉花曲叶病是世界棉花生产上一种毁灭性病
害 ,CLCuMV 是引起巴基斯坦和印度棉花曲叶病的
主要病原之一。自 2006年毛明杰等[ 3] 在广东首次
发现并鉴定该病毒入侵我国危害朱槿以来 ,由该病
毒侵染引起的朱槿曲叶病毒病已在广东和广西普遍
发生 ,且蔓延迅速 ,棉花和黄秋葵上也发现了该病毒
的危害 [ 2 , 8-9] ;我国是棉花生产大国 ,该病一旦传播
到新疆等棉花主产区 ,后果将不堪设想 ,因此 ,强烈
建议相关部门加强监测 ,预防该病传播扩散 。
参考文献
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(下转 67页)
·47·
37 卷第 4 期 于洪春等:食料对大猿叶虫不同地理种群滞育诱导的影响
显著(25 ℃, d f =2 , F =68.214 99 , p=0.000 01;
28 ℃,d f =2 , F =149.490 33 , p <10-5)。取食油
菜 、萝卜 、白菜和雪里蕻食料 ,江西龙南种群滞育率最
低 ,山东泰安地理种群次之 ,哈尔滨地理种群最高;取
食独行菜 ,山东泰安种群滞育率最低 ,江西龙南种群
次之 ,哈尔滨种群最高。
3　讨论
食物(寄主)种类影响昆虫的滞育诱导已经有较
多报道 。在林间 ,玫瑰色卷蛾(Choristoneura rosa-
ceana)幼虫取食红花槭(Acer rubrum)、黑白蜡树
(F rax inus nigra)、北美白桦(Betula papy ri f era)
和弗吉尼亚李(Prunus v irginiana )4种不同的食料
植物 ,进入滞育的比例不同;幼虫取食弗吉尼亚李继
续发育产生第 2代 ,而取食北美白桦会诱导中等量
的滞育[ 5] 。作者研究表明 ,食料种类不仅对同一地
理种群的大猿叶虫滞育诱导差异显著 ,对不同地理
种群的大猿叶虫滞育诱导差异也显著 ,不同地理种
群的大猿叶虫取食同一寄主食料 ,其滞育率有显著
差异 ,表明大猿叶虫的滞育存在着地理变异 。总体
上看 ,在短日照光周期下 ,取食同一寄主食料 ,大猿
叶虫黑龙江哈尔滨种群的滞育率大于山东泰安种群
的滞育率 ,山东泰安种群的滞育率大于江西龙南种
群的滞育率 ,表明昆虫的滞育随纬度而变化 ,高纬度
地理种群比低纬度地理种群有更高的滞育率。昆虫
的滞育随纬度而变化已有报道 ,斑足大眼长蝽(Geo-
coris punctipes)的滞育率在短于 L14:D10 h的光周
期下 ,Kentucky 种群(38°04′N)的滞育率均比 Geo r-
gia种群(31°28′N)的高 ,Geo rgia 种群在任一短光周
期下进入滞育不超过 50%,而 Kentucky 种群在短
光照条件下可有 80%以上进入滞育[ 6] 。大猿叶虫
滞育诱导中食料与光周期间存在着非常明显的交
互作用 ,但食料对大猿叶虫不同地理种群的滞育诱
导作用不同 ,哈尔滨种群的滞育诱导作用不依赖于
光周期 ,而泰安种群和龙南种群的滞育诱导作用依
赖于光周期 ,具有明显的光周期反应 ,尤以龙南种
群更为显著 ,表明食料虽是大猿叶虫滞育诱导的一
个因子 ,但其诱导作用与光周期关系密切 ,光周期
仍是滞育诱导的更重要因子 。这些研究结果有助
于我们探明大猿叶虫生活史和滞育多型现象形成
的原因 。
参考文献
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