全 文 :果 树 学 报 2014,31(4): 566~573
Journal of Fruit Science
君迁子(Diospyros lotus)种质资源形态学性状的聚类分析
杨婷婷 1,于泽群 2,夏乐晗 1,杨 勇 1*,王仁梓 1*
(1西北农林科技大学园艺学院,陕西杨凌 712100; 2西北农林科技大学林艺学院,陕西杨凌 712100)
摘 要:【目的】探明君迁子(Diospyroslotus)种质资源的遗传多样性和亲缘关系。 【方法】对国家柿种质资源圃保存的
24 份君迁子的 21 个形态学性状进行观测分析,采用组间联接进行聚类分析,用 PASW statistics 18.0 软件聚类并形
成树状图。 【结果】平均 Euclidean 距离为 10 时,可以把 24 份君迁子种质资源分成五大类群:圆形有核果、圆形无核
果、长圆有核果、长圆无核果和扁圆有核果,第Ⅰ类群包括两个亚群,共 8 个材料,第Ⅱ类包括 3 个材料,第Ⅲ类包括
10 个材料,第Ⅳ类包括 2 个材料,第Ⅴ类只包括 1 个材料。不同性状在不同材料间表现出不同程度的多样性,变异系
数最大的是果面锈斑,达到 169.40%,其次为核形状(66.26%),萼片大小的最小(13.67%);16 个质量性状中核饱满度
的多样性信息指数最高 (1.908), 果顶形状的最低 (0.547);5 个数量性状中, 单果核数量的多样性信息指数最高
(0.687),顶端 1~2 芽间距离平均值(mm)的最低(0.438)。 【结论】君迁子种质资源变异较大,遗传多样性丰富,君迁子
种下可以分为扁圆果类型、圆果类型、长果类型,且每类型下又可分为无核和有核类型。
关键词: 君迁子(Diospyroslotus); 种质资源; 聚类分析; 种下分类
中图分类号:S665.2 文献标志码:A 文章编号:1009-9980(2014)04-0566-08
Cluster analysis based on morphological traits of dateplum(Diospyros lo-
tus) germplasm resources
YANG Ting-ting1,YU Ze-qun2,XIA Le-han1,YANG Yong1*,WANG Ren-zi1*
(1College of Horticulture, Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100 China; 2College of Forestry, Northwest A&F University,
Yangling, Shaanxi 712100 China)
Abstract: 【Objective】 This study is to ascertain the genetic diversity and the genetic relationships of
dateplum (Diospyroslotus) germplasm resources.【Method】 21 morphological traits of 24 dateplum acces-
sions preserved in the National Field Genebank for Persimmon were observed. According to the method of
linkage between groups, cluster analysis was carried out by PASW statistics 18.0 software. 【Result】 24
dateplum accessions could be divided into 5 types while the average Euclidean distance was 10. GroupⅠ,
GroupⅡ, GroupⅢ, GroupⅣ, and GroupⅤ, including 8 (which could be further grouped into two sub-
clusters), 3,10,2 and 1 accessions, respectively. Different degrees of diversity exhibited in different
traits. The most obvious variation coefficient, which reached 169.40%, was of the rust of fruit surface,
then seed’s shape (66.26%). The smallest variation coefficient was of the sepal size (13.67%). The highest
diversity index of the 16 qualitative characters was in seed plumpness (1.908), while the lowest one in fruit
shape (0.547); The highest diversity index of the 5 quantitative characters was in seed number per fruit
(0.687), and the lowest one in distance between the top 1 and top 2 buds (0.438). 【Conclusion】 There is
obvious variation among dateplum germplasm resources, and genetic diversity is abundant. Dateplum can
be at least divided into oblate fruit type, round fruit type and obround fruit type, meanwhile, each of them
can be divided into seedless fruit type and seedy fruit type.
Key words: Dateplum (Diospyroslotus); Germplasm resources; Cluster analysis; Infraspecific taxon
收稿日期: 2013-11-14 接受日期: 2014-05-05
基金项目: 农业部种质资源保护项目‘柿种质资源收集、编目、更新与利用’(NB2012-2130135-21);国家公益性行业(农业)科研专项‘现
代柿产业关键技术研究与试验示范’(201203047)
作者简介: 杨婷婷,女,在读硕士生。 研究方向:主要从事柿种质资源的研究。 Tel: 15091622862, E-mail: tingting_20073901@163.com
觹 通信作者 Author for correspondence. E-mail: yang.yong521@163.com; E-mail: wrenzi@163.com
DOI: 10.13925/j.cnki.gsxb.20130433
注: FDP. 君迁子雌株; smDP. 陕西眉县君迁子; stDP. 陕西太白君迁子; shSDP. 沙红无核君迁子; skSFP. 石岗无核雌株君迁子; zySDP.赞圆无核
君迁子; scSDP. 涉长无核君迁子; fsDP. 伏山软枣; gsDP. 固始牛奶柿; sySDP.涉圆无核君迁子; hxSDP.河西无核君迁子
Note: FDP. Female Dateplum Persimmon; smDP. Shaanxi Mei country Dateplum Persimmon; stDP. Shaanxi Taibai country Dateplum Persimmon; shS -
DP. Shahong Seedless Dateplum Persimmon; skSFP: Shek Kong Seedless Female Persimmon ; zySDP. Zanyuan Seedless Dateplum Persimmon; scSDP.
Shechang Seedless Dateplum Persimmon; fsDP. Fushan Dateplum Persimmon; gsDP. Gushi Dateplum Persimmon; sySDP. Sheyuan Seedless Dateplum
Persimmon; hxSDP. Hexi Seedless Dateplum Persimmon
表 1 试验材料
Table 1 Tested material
杨婷婷等: 君迁子(Diospyros lotus)种质资源形态学性状的聚类分析
君迁子 (Diospyros lotus L.) 为柿树科 (Ebe-
naceae)柿属 (Diospyros L.)植物的一个种 ,别名黑
枣、软枣、牛奶枣、丁香柿、高加索柿等。 原产于亚洲
西南部,欧洲东南部,目前分布于从东亚到地中海西
部各国的广大区域。 在我国的分布仅次于柿, 除广
东、广西、福建、新疆、青海、宁夏、内蒙、吉林、黑龙江
等 9 省外, 均有生长, 垂直分布达海拔 2 200 m 以
上, 是我国柿属植物中分布最高和最耐寒的一种 [1]。
“君迁”最早见于晋·左思《吴都赋》,赋中写作“桾
迁”,无形状描述。其形状描述最早见于刘欣期《交州
记》。“软枣”一名最早见于《范子计然》,当时写作“栭
枣”。 见于古籍的君迁子别名还有“梬枣”、“梬”、“红
蓝枣”、“牛奶柿”、“丁香柿”、“牛乳柿”、“软柿”、“黑
枣”等[2]。
君迁子属于落叶乔木,树干挺直,树冠圆整,适
应性强,亦可作园林绿化用。君迁子主要用做柿品种
的砧木,抗寒、耐旱性强,与大多数柿品种亲和性强。
君迁子的种子可以入药,能消渴去热。果实去涩生食
或酿酒、制醋,也可提取供医用[3]。 因此,君迁子的价
值越来越被人们所重视。
国家柿种质资源圃在收集国内外柿种质资源的
同时,也从国内各地收集了君迁子。在调查收集过程
中, 发现君迁子种内也存在形态性状的多样性。 因
此, 对引入圃内的君迁子进行了形态及生物学性状
的观察,发现君迁子大多为雌雄异株,个别有完全花
株,果实形状有扁圆、椭圆、圆及长圆等类型,果实大
小、成熟期颜色等也有差异,大多为有核类型,也存
在无核类型。种质资源是作物遗传改良的物质基础,
对种质资源的鉴定评价备受重视 [4-5]。 20 世纪 70 年
代初期, Anderberg[6]就将聚类分析应用于育种研究。
近年来,聚类分析法已大量应用于育种工作 [7-10]和种
质资源的研究中[11-15]。我们在对供试君迁子种质资源
的果实和枝条的形态特征鉴定的基础上进行聚类分
析, 旨在揭示君迁子的遗传多样性并为其进一步研
究利用提供参考。
1 材料和方法
1.1 材料
供试材料来源于国家柿种质资源圃,24 份材料
名称见表 1。 由于在引入君迁子资源时,没有可用于
序号
No.
名称
Name
来源
Origin
序号
No.
名称
Name
来源
Origin
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
君雌-01
FDP-01
君雌-03
FDP-03
君雌-04
FDP-04
君雌-07
FDP-07
君雌-09
FDP-09
君雌-10
FDP-10
君雌-11
FDP-11
君雌-14
FDP-14
君雌-16
FDP-16
赞圆无核
zySDP
涉长无核
scSDP
伏山软枣
fsDP
陕西眉县
Mei country,Shaanxi
陕西眉县
Mei country,Shaanxi
陕西眉县
Mei country,Shaanxi
陕西眉县
Mei country,Shaanxi
陕西眉县
Mei country,Shaanxi
陕西眉县
Mei country,Shaanxi
陕西眉县
Mei country,Shaanxi
陕西眉县
Mei country,Shaanxi
陕西眉县
Mei country,Shaanxi
河北赞皇
Zanhuang county,Hebei
河北涉县
Shexian county,Hebei
河南商城
Shangcheng county, Henan
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
西加-14
stDP-14
西加-19
stDP-19
西加-33
stDP-33
西加-35
stDP-35
西加-38
stDP-38
东加-57
smDP-57
东加-60
smDP-60
沙红无核
shSD
石岗无核雌
sgSFP
固始牛奶柿
gsDP
涉圆无核
sySP
河西无核
hxSP
陕西太白
Taibai county, Shaanxi
陕西太白
Taibai county, Shaanxi
陕西太白
Taibai county, Shaanxi
陕西太白
Taibai county, Shaanxi
陕西太白
Taibai county, Shaanxi
陕西眉县
Mei country,Shaanxi
陕西眉县
Mei country,Shaanxi
河北涉县
Shexian county,Hebei
河北涉县
Shexian county,Hebei
河南固始
Gushi county, Henan
河北涉县
Shexian county,Hebei
陕西眉县
Mei country,Shaanxi
4 期 567
果 树 学 报 31 卷
表 2 数量性状分级结果
Table 2 Classification of quantitative character
区分的名称, 各试材名称只是借助于资源圃的编号
或引入地的名称加主要性状以及在资源圃中的位置
来加以区分。
1.2 方法
1.2.1 试验设计 分别于 2011年及 2012 年每年果
实成熟期的 9—11 月及休眠期的 2—3 月在西北农
林科技大学的国家柿种质资源圃进行, 每份资源果
实性状取 20 个果实观测,取平均值,枝条取树冠中
部发育成熟的 5个结果枝观测,取平均值。
1.2.2 性状测定记载的方法和标准 依照 《柿种质
资源描述规范和数据标准》[16]的要求,观测平均单果
质量、最大单果质量、果实形状、果皮颜色、果面锈
斑、果顶形状、花柱遗迹、果柄基变化、柿蒂形状、萼
片大小、萼片形状、萼片伸展方向、萼片卷曲姿态、萼
片联合度、萼片重叠度、核形状、核饱满度、单果核数
量、芽角大小、芽序、顶端 1~2 芽间距离等 21 个性
状。 其中,平均单果质量、最大单果质量、萼片大小、
单果核数量、 顶端 1~2芽间距离的平均等属于数量
性状,果实形状、果皮颜色、果面锈斑、果顶形状、花
柱遗迹、果柄基变化、柿蒂形状、萼片形状、萼片伸展
方向、萼片卷曲姿态、萼片联合度、萼片重叠度、核形
状、核饱满度、芽角大小、芽序等属于描述性性状。
1.2.3 数据统计和分析方法 对数量性状的基本分
析采用原始数值,在计算多样性信息指数时,采用数
量性状的分级数据 [17],即对数量性状的数据进行 5
级分类,1级
其中 X为平均值,δ为标准差。对君迁子种质资源形
态性状赋值后进行数据分析(表 2)。
性状
Characters
1 级
First level
2 级
Second level
3 级
Third level
4 级
Fourth level
5 级
Fifth level
平均单果质量
Average fruit mass/g
最大单果质量
Maximum fruit mass/g
萼片大小
Sepal size/mm
单果核数量
Seed number per fruit
顶端 1~2 芽间的平均距离
Distance between the top1 and top 2 buds/mm
<3.336
(1)
<3.670
(1)
<6.075
(4)
<2.275
(5)
<6.352
(6)
3.337~4.158
(8)
3.671~4.598
(7)
6.076~6.556
(2)
2.276~3.625
(0)
6.353~8.342
(4)
4.159~5.800
(10)
4.599~6.453
(10)
6.557~7.518
(12)
3.626~6.325
(9)
8.343~12.322
(5)
5.801~6.622
(2)
6.454~7.380
(3)
7.519~7.999
(2)
6.326~7.675
(10)
12.323~14.312
(5)
>6.623
(3)
>7.381
(3)
>8.000
(4)
>7.676
(0)
>14.313
(4)
注: 括号内为该性状所在个体的数量。 下同。
Note: The figure in the bracket is the number of individual which has the characters. The same below.
质量性状用代码将描述性状数量化, 与数量性
状一起转化为标准化数据(表 3),以消除量级或单
位的不同对数据分析的影响, 采用组间联接进行聚
类分析, 种质间的距离为平均 Euclidean 距离,用
PASW statistics 18.0[18]软件聚类并形成树状图。
1.2.4 基本统计量的计算 多样性信息指数: 采用
Shannon 信息指数计算性状多样性信息指数, 计算
公式如下:
H=-∑(Pi)(log2Pi)
其中,Pi=样品中属于第 i 种的个体的比例,如
样品总个体数为 N,第 i种个体数为 ni,则 Pi=ni/N。
2 结果与分析
2.1 君迁子种质资源性状表现的多样性分析
对 24份君迁子种质资源的 21个性状进行了分
析。 结果表明,不同材料之间存在很大差异,不同性
状在不同材料间表现出不同程度的多样性。 由表 4
可知,果面锈斑的变异系数最大,为 169.40%,其次
为核形状,为 66.26%。 果实形状、萼片联合度、单果
核数量、 核饱满度、 果皮颜色等的变异系数均在
50%以上, 其余性状的变异系数均在 50%以下,其
中,变异系数最小的是萼片大小、为 13.67%。变异系
数的平均值为 47.99%。
君迁子种质资源形态性状的 Shannon 多样性信
息指数平均为 0.957。在 16 个质量性状中。核饱满度
的多样性信息指数最高 (1.908), 其次是果面锈斑
(1.558)、芽角大小和芽序(1.350)、果柄基变化和萼
片重叠度(1.228)、萼片形状(1.187),其余质量性状
的多样性信息指数都小于 1 (表 4);6 个数量性状
中,单果核数量的多样性信息指数最高(0.687),顶
端 1~2 芽间距离的平均值(mm)的多样性信息指数
最低(0.438)。 质量性状多样性信息指数明显高于数
568
4 期
表 3 君迁子性状描述观测标准
Table 3 The description and measurement standard of morphological traits in dateplum
量性状。
尽管变异系数和多样性信息指数都是反映种质
多样性的指标, 但这 2个指标在不同性状上的表现
却不一致(表 4)。 如变异系数较小的芽序和芽角大
小,其多样性信息指数高于平均水平,而多样性信息
指数最大的核饱满度,其变异系数为 57.79%,略高
于平均水平。可见,变异系数和多样性信息指数在反
映种质资源多样性时具有不同的内涵。 变异系数主
要反映某一表型性状变异的范围大小, 而多样性信
息指数则反映不同表型性状的分级和数量分布,所
以在研究形态多样性时应将 2者综合起来考虑[19]。
综合各性状的极大值、极小值、均值、标准差、变
异系数及多样性指数可见, 君迁子种质资源的多样
性丰富,利用潜力较大。
2.2 聚类分析
根据 21 个性状在 24份君迁子种质资源间的不
同表现,以平均 Euclidean 距离为遗传距离,采用组
间联接进行聚类分析,以 10为界,可以把 24 份君迁
子种质资源分成五大类群,从上到下依次为第Ⅰ类、
第Ⅱ类、第Ⅲ类、第Ⅳ类,第Ⅴ类,结果见图 1。由图 2
可以看出,在聚类过程中,不同的变量起到不同的作
用,其中,单果核数量在聚类分析中起重要作用,然
后依次是核饱满度和核形状。
第Ⅰ类群包括 2个亚群,共 8个材料,由表 5 可
知,它们的平均单果质量、最大单果质量和果面锈斑
等性状值高于第Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ组,花柱遗迹、柿蒂形状、
萼片形状等性状值低于其他 4个类群,均无裂芽,从
形态特征表现来看, 第Ⅰ类群各材料的果实果个较
大,果面锈斑严重,发芽期晚。
第Ⅱ类包括 3个材料, 由表 5可知, 它们的芽
序、 顶端 1~2芽间距离的平均值等性状值高于其他
4 个类群,萼片大小、萼片卷曲姿态、芽角大小等性
描述性性状
Descriptive character
观测方法
Observe method
性状代码
Character code
果实形状
Fruit shape
果皮颜色
Peel color
果面锈斑
Rust of fruit surface
果顶形状
Shape of fruit top
花柱遗迹
Stigma remains
果柄基变化
Difference of stalk base
柿蒂形状
Persimmon calyx shape
萼片形状
Sepal shape
萼片伸展方向
Direction of sepal stretch
萼片卷曲姿态
Shape of sepal curling
萼片联合度
Degree of sepal united
萼片重叠度
Degree of sepal overlapping
核形状
Seed shape
核饱满度
Seed plumpness
芽角大小
Angle between bud and stem
芽序
Bud sequence
目测
Visual measurement
目测
Visual measurement
目测
Visual measurement
目测
Visual measurement
目测
Visual measurement
目测
Visual measurement
目测
Visual measurement
目测
Visual measurement
目测
Visual measurement
目测
Visual measurement
目测
Visual measurement
目测
Visual measurement
目测
Visual measurement
目测
Visual measurement
目测
Visual measurement
目测
Visual measurement
圆形=1(13),扁圆=2(5),长圆=3(6)
Round=1(13),Oblate=2(5),Obround=3(6)
黄褐色=1(13),浅褐色=2(3),深橙红色=3(2),紫黑色=4(6)
Tawny=1(13), Sandy Beige=2(3), Dark Salmon=3(2), Purple black=4(6)
无=0(17),片状=1(6),带状=2(1)
Nothing=0(17), Flakiness=1(6), Banding=2(1)
广圆=1(5),平=2(9),圆=3(6),偏圆=4(4)
Wide circle=1(5), Flat=2(9), Circle=3(6), Partial circular=4(4)
粒状=1(9),断针状=2(10),钉尖状=3(4),簇状=4(1)
Granular=1(9), Broken needle=2(10), Sharp Nails Shape=3(4), Glomeratus =4(1)
平=1(6),圆形凸起=2(16),环形凸起=3(2)
Flat=1(6), Round convex=2(16), Ring bulge=3(2)
圆=1(13),方圆=2(9),方=3(2)
Circle=1(13), Square Round=2(9), Square=3(2)
近肾形=1(15),扁心形=2(9)
Subreniform=1(15), Flat heart Shape=2(9)
平展=1(13),斜伸=2(10),下垂=3(1)
Explanate=1(13), Slant=2(10), Droop=3(1)
中部捏合=1(11),边缘外翻=2(10),边缘波状=3(3)
Kneading in central=1(11), Edge eversion=2(10), Margin undulate=3(3)
稍联合=1(13),明显联合=2(3),分离=3(8)
Slightly united=1(13), Significant united=2(3), Separate=3(8)
不重叠=1(6),稍重叠=2(16),重叠=3(2)
Non-overlapping=1(6), Slightly overlapping =2(16), Overlapping =3(2)
无=0(5),半月形=1(13),卵形=2(6)
No seed=0(5), Semilune=1(13), Ovoid=2(6)
无=0(5),饱满=1(18),不饱满=2(1)
No seed=0(5), Full seed=1(18), Not full seed =2(1)
芽角小=1(16),芽角大=2(8)
Small angle =1(16), Large angle =2(8)
两侧排列=1(8),多向排列=2(16)
Both sides arrangement=1(8), Multi-directional arrangement=2(16)
杨婷婷等: 君迁子(Diospyros lotus)种质资源形态学性状的聚类分析 569
果 树 学 报 31 卷
图 1 君迁子种质资源聚类树状分析
1~24 对应品种名称见表 1
Fig. 1 The dendrogram of dateplum germplasm
Cultivar name of 1 to 24 same Table 1
0 5 10 15 20 25
1
2
4
9
11
5
15
7
20
21
23
3
19
10
13
8
1217
16
18
6
22
24
14
距离 Distance
品
种
代
码
Th
e
co
de
va
rie
ty Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
表 4 君迁子种质资源性状数据统计
Table 4 Statistic data of characters in dateplum persimmon germplasm
状值高于第Ⅰ、第Ⅲ和第Ⅳ类群,单果核数量、核形
状、 核饱满度等性状值均为 0。 从形态特征表现来
看,此类群的 3个材料的果实形状为圆形,果皮颜色
较深,果面光滑无锈斑、顶端 1~2 芽间距离大,果实
无核,发芽期晚。
第Ⅲ类包括 10个材料, 这 10个材料的果顶形
状、 核形状及核饱满度等性状值的表现高于其他 4
个类群,单果核数量大的性状值大于第Ⅰ、第Ⅱ和第
Ⅳ类群, 顶端 1~2芽间距离的平均值等性状值低于
其他 4类,其余性状表现一般,但从形态特征表现上
来看,此类群的 10 个材料单果核数量较多,且核较
饱满,顶端 1~2芽间距离最短。
第Ⅳ类包括 2个材料,由表 5可知,他们的平均
单果质量、最大单果质量、萼片大小、萼片卷曲姿态、
萼片重叠度、 芽角大小等性状值等性状值低于其他
4 类,果实形状、果皮颜色、花柱遗迹、柿蒂形状、萼
片伸展方向、 萼片联合度等性状的表现高于其他 4
个类群。从形态特征表现来看,第Ⅳ类的果实大小是
五类中最小的且为无核果,果实为长圆形,果皮颜色
深,发芽期早,所以,该类材料可以作为早熟品种推
广。
第Ⅴ类只包括一个材料,该材料平均单果质量、
最大单果质量、果面锈斑、萼片大小、萼片卷曲姿态、
性状
Characters
极小值
Minimum
极大值
Maximum
均值
Mean
标准差
SD
变异系数
C.V./%
多样性信息指数
H
平均单果质量 Average fruit mass/g
最大单果质量 Maximum fruit mass/g
果实形状 Fruit shape
果皮颜色 Peel color
果面锈斑 Rust of fruit surface
果顶形状 Shape of fruit top
花柱遗迹 Stigma remains
果柄基变化 Difference of stalk base
柿蒂形状 Persimmon calyx shape
萼片大小 Sepal size/mm
萼片形状 Sepal shape
萼片伸展方向 Direction of sepals stretch
萼片卷曲姿态 Shape of sepals curling
萼片联合度 Degree of sepals united
萼片重叠度 Degree of sepals overlapping
单果核数量 Seeds number per fruit
核形状 Seed shape
核饱满度 Seed plumpness
芽角大小 Angle between bud and stem
芽序 Buds sequence
顶端 1~2 芽间距离的平均值
Distance between the top1 and top 2 buds/mm
3.02
3.4
1
1
0
1
1
1
1
5.406
1
1
1
1
1
0
0
0
1
1
4.686
9.86
11.6
3
4
2
4
4
3
3
9.414
2
3
3
3
3
7.4
2
2
2
2
16.336
4.979
5.525
1.708
2.042
0.333
2.375
1.917
1.833
1.542
7.037
1.375
1.500
1.667
1.792
1.833
4.975
1.042
0.833
1.333
1.667
10.332
1.643
1.855
0.859
1.301
0.565
1.013
0.881
0.565
0.658
0.962
0.495
0.590
0.702
0.932
0.565
2.700
0.690
0.482
0.482
0.482
3.980
33.00
33.58
50.26
63.75
169.4
42.67
45.94
30.80
42.68
13.67
35.97
39.32
42.12
51.99
30.80
54.26
66.26
57.79
36.16
28.91
38.52
0.614
0.586
0.829
0.802
1.558
0.547
0.668
1.288
0.901
0.675
1.187
0.951
0.779
0.864
1.288
0.687
0.829
1.908
1.350
1.350
0.438
图 2 聚类分析中变量的重要性
Fig. 2 The importance of variant in cluster analysis
单果核数量
Seeds number per fruit
核饱满度
Seed plumpness
核形状
Seed shape
芽序
Buds sequence
果皮颜色
Peel color
萼片形状
Sepal shape
萼片卷曲姿态
Shape of sepals curling
最大单果质量
Maximum fruit mass
花柱遗迹
Stigma remains
平均单果质量
Average fruit mass 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
570
4 期
表 5 君迁子种质资源不同类群性状的数据统计
Table 5 Statistic data of characters in different dateplum germplasm
性状
Characters
Ⅰ类(n=8)
GroupⅠ(n=8)
第Ⅱ类(n=3)
GroupⅡ(n=3)
第Ⅲ类(n=10)
GroupⅢ(n=10)
第Ⅳ类(n=2)
GroupⅣ(n=2)
第Ⅴ类(n=1)
GroupⅤ(n=1)
均值
Mean
标准差
SD
变异
系数
C. V./%
均值
Mean
标准差
SD
变异
系数
C. V./%
均值
Mean
标准差
SD
变异
系数
C. V./%
均值
Mean
标准差
SD
变异
系数
C. V./%
均值
Mean
标准差
SD
变异
系数
C. V./%
平均单果质量
Average
fruit mass/g
最大单果质量
Maximum
fruit mass/g
果实形状
Fruit shape
果皮颜色
Peel color
果面锈斑
Rust of fruit surface
果顶形状
Shape of fruit top
花柱遗迹
Stigma remains
果柄基变化
Difference of
stalk base
柿蒂形状
Persimmon
calyx shape
萼片大小
Sepal size/mm
萼片形状
Sepal shape
萼片伸展方向
Direction of
sepals stretch
萼片卷曲姿态
Shape of sepals
curling
萼片联合度
Degree of
sepals united
萼片重叠度
Degree of sepals
overlapping
单果核数量
Seeds number
per fruit
核形状
Seed shape
核饱满度
Seed plumpness
芽角大小
Angle between
bud and stem
芽序
Buds sequence
顶端 1~2芽间
距离的平均值
Distance
between the
top1 and top 2
buds/mm
5.44
5.83
1.50
2.00
0.63
2.13
1.38
2.00
1.25
7.16
1.00
1.50
1.63
1.63
1.88
6.00
1.13
1.00
1.13
1.63
14.18
1.40
1.56
0.93
1.41
0.74
1.13
0.52
0.53
0.46
0.41
0.00
0.53
0.74
0.92
0.64
0.91
0.35
0.00
0.33
0.48
1.68
25.79
26.75
61.72
70.71
119.04
52.99
37.64
26.73
37.03
5.79
0.00
35.63
45.79
56.38
34.18
15.22
31.43
0.00
29.42
29.78
11.85
3.90
4.40
1.00
2.33
0.00
2.33
2.00
2.00
1.33
7.28
1.33
1.33
1.67
1.67
1.67
0.00
0.00
0.00
2.00
2.00
14.37
0.46
0.35
0.00
1.53
0.00
0.58
0.00
0.00
0.58
0.98
0.58
0.58
0.58
1.15
0.58
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
1.86
11.83
7.87
0.00
65.47
-
24.74
0.00
0.00
43.30
13.51
43.30
43.30
34.64
69.28
34.64
-
-
-
0.00
0.00
12.95
4.72
5.26
1.80
2.00
0.10
2.60
2.20
1.70
1.50
6.79
1.50
1.40
1.60
1.90
1.90
6.42
1.50
1.10
1.30
1.70
6.80
1.27
1.35
0.79
1.41
0.32
0.97
1.14
0.67
0.53
1.00
0.53
0.52
0.70
0.99
0.57
0.65
0.53
0.32
0.48
0.48
1.36
26.88
25.74
43.82
70.71
316.23
37.16
51.60
39.70
35.14
14.65
35.14
36.89
43.70
52.34
29.88
10.12
35.14
28.75
37.15
28.41
19.98
3.64
4.30
3.00
2.50
0.50
2.50
2.50
2.00
3.00
6.18
2.00
2.50
1.50
2.50
1.50
0.00
0.00
0.00
1.00
1.50
7.45
0.42
0.57
0.00
0.71
0.71
2.12
0.71
0.00
0.00
1.10
0.00
0.71
0.71
0.71
0.71
0.00
0.00
0.00
0.00
0.50
3.03
11.66
13.16
0.00
28.28
141.42
84.85
28.28
0.00
0.00
17.75
0.00
28.28
47.14
28.28
47.14
-
-
-
-
33.33
40.65
9.86
11.60
2.00
1.00
1.00
2.00
2.00
1.00
2.00
9.41
2.00
1.00
3.00
1.00
2.00
7.20
1.00
1.00
2.00
1.00
8.56
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
杨婷婷等: 君迁子(Diospyros lotus)种质资源形态学性状的聚类分析 571
果 树 学 报 31 卷
萼片重叠度、单果核数量等性状值都高于其他 4 类,
果皮颜色、果顶形状、果柄基变化、萼片伸展方向、萼
片联合度、芽序等性状值都低于其他 4类,从形态表
现可以看出,这个材料的果实大、单果核数量多,果
皮颜色浅且果面有锈斑,该材料各性状特征明显,具
有较高的利用价值,应多加以观察和利用。
3 讨 论
种质资源是用来培育新品种的原始材料, 因此
种质资源的遗传多样性是育种工作的基础。 尽管各
种同工酶标记和 DNA 分子标记已经被广泛地应用
于植物种质资源的鉴定和分类研究, 但是形态学性
状的鉴定和描述仍然是种质资源研究的最基本的方
法和途径[20-21]。
利用植物形态学特征的差异进行种下分类,是
一种简单有效的方法。 郭丽芬等 [22]利用形态学特征
将地方红花种质资源进行了聚类分析, 孙亚东等 [23]
分析了番茄种质资源的遗传多样性, 但是对君迁子
种质资源的种下分类才刚刚开始。
在 《中国植物志》 中将君迁子分为西畴君迁子
(Diospyros sichourensis C. Y. Wu)、 景 东 君 迁 子
(Diospyros kintungensis C. Y. Wu)和君迁子,君迁子
又包括君迁子 (原变种) 和多毛君迁子 (变种)
(Diospyros lotus L. var. mollissima C. Y. Wu)[24]。 笔者
认为, 多毛君迁子作为君迁子种下的一个变种是合
适的, 因为与君迁子相比只是枝叶两面密生小长柔
毛; 而西畴君迁子和景东君迁子被分别列为与君迁
子并列的单独的种似有不妥, 因为从名称上仍称为
君迁子,只是在名称前面冠以地名。由于暂时没有见
到西畴君迁子和景东君迁子的活体, 只能根据植物
志记载推测[24],进行一个商榷。 通过对《中国植物志》
各类型君迁子种质资源性状的比较可以看出, 西畴
君迁子和景东君迁子的大部分形态特征与君迁子相
似,各个种之间形态特征相近,2 者的变异范围没有
超出君迁子的变异范围,且杂交后能产生果实,F1代
种子可育。 所以,笔者认为可将君迁子划为一个种,
然后进行种下分类。同时,《中国植物志》里介绍的这
几种君迁子均为有核君迁子, 且果实都近球形或椭
圆形,但是本文观察记载的 24份君迁子种质资源既
包括无核君迁子,也包括有核君迁子,果实形状有圆
果,扁圆果和长圆果,果皮颜色也不尽相同。 所以,
《中国植物志》里介绍的这几种君迁子可能只是君迁
子种下的变种或者品种。
本研究参考前人在其他植物中所采用的方法,
采用组间联接进行聚类分析,将 24份君迁子材料分
为圆形有核果、圆形无核果、长圆有核果、长圆无核
果以及扁圆有核果 5个类群。各类群变异明显,说明
君迁子种质资源变异较大,遗传多样性丰富,有利于
君迁子新品种的选育。
今后还需要进一步对其进行品质分析及分子水
平的研究, 全面、 客观地分析和鉴定君迁子种质资
源,以便更加科学地利用君迁子种质资源。
参考文献 References:
[1] ZUO Da-xun, LIU Liu, WANG Xi-qu. The geographical distribu-
tion and utilization of Diospyros in China[J]. China Fruits, 1984(3):
27-34.
左大勋,柳鎏,王希蕖. 我国柿属植物资源的地理分布及利用[J].
中国果树,1984(3): 27-34.
[2] YE Jing-yuan. Selected works of Chinese agriculture Heritage: 16th
Group A. Deciduous fruit crops. Volume 1[M]. Beijing: China Agri-
culture Press, 2002: 799-814.
叶静渊. 中国农学遗产选集: 甲类第十六种. 落叶果树. 上编[M].
北京: 中国农业出版社, 2002: 799-814.
[3] TENG Ning-ning, WANG Ming, WU Yi-fei, HOU En-tai, LUO
Rong-fang, NI Shi-feng, GONG Jiang. Overview of pharmacological
research of Diospyros Lotus L. [J]. Journal of Liaoning University of
TCM, 2010, 12(9): 81-82.
滕宁宁,王明,吴一飞,侯恩太,骆蓉芳,倪士峰,巩江. 君迁子药
学研究概况[J]. 辽宁中医药大学学报,2010,12(9): 81-82.
[4] SHANG Jian-li, WANG Ji-ming, GUO Lin-lin, MA Shuang-wu.
Evaluating criteria of some quantitative characteristics of watermelon
genetic resources[J]. Journal of Fruit Science,2011,28(3): 479 -484.
尚建立,王吉明,郭琳琳,马双武.西瓜种质资源若干数量性状的
评价指标探讨[J]. 果树学报,2011, 28(3): 479-484.
[5] SHANG Jian-li, WANG Ji-ming, GUO Lin-lin, MA Shuang-wu.
Evaluating criteria of some botanical quantitative characters of fruits
in melon genetic resources[J]. Journal of Fruit Science ,2013, 30
(2): 222-229.
尚建立,王吉明,郭琳琳,马双武.甜瓜种质资源果实若干数量性
状评价指标探讨[J]. 果树学报. 2013, 30(2): 222-229.
[6] ANDERBERG M R. Cluster analysis for applications[R]. No. OAS-
TR-73-9. Office of the Assistant for Study Support Kirtland AFB N
MEX,1973.
[7] DONG Yu -shen, HAO Chen -yang, WANG Lan -fen, ZHANG
Xue-yong, GAO Hai-tao, ZHANG Can-jun. Evaluation of agro-
nomic traits of 358 wheat varieties introduced from Europe [J]. Jour-
nal of Plant Genetic Resources, 2006, 7(2):129-135.
董玉琛,郝晨阳,王兰芬,张学勇,高海涛,张灿军.358 个欧洲小
麦品种的农艺性状鉴定与评价 [J]. 植物遗传资源学报,2006,7
(2): 129-135.
[8] CHEN Hang-jun, CAO Ying, GAO Hai-yan, TAO Fei, FU Yong.
Quality properties and cluster analysis of different litchi cultivars[J].
Journal of Chinese Institute of Food Science and Technology,2013,
13(5): 195-206.
陈杭君,曹颖,郜海燕,陶菲,符勇. 不同品种荔枝品质特性及聚
类分析评价[J]. 中国食品学报,2013,13(5): 195-206.
[9] LIU Yu-ai, HOU Jian-hua, GAO Zhi-jun, ZHOU Wei. Principal
572
4 期
component analysis and cluster analysis of Maize Introduced Vari-
eties[J]. Journal of Maize Sciences, 2006, 14(2): 16-18.
刘玉爱,侯建华,高志军,周伟. 玉米引种材料的主成分分析和聚
类分析[J]. 玉米科学,2006,14(2):16-18.
[10] CONG Gui-zhi, HE Qiong, CHE Feng-bin, SU Xin-hua, ZHANG
Su-duo, BA Tu, WANG Shu-lan. Cluster analysis of phenotypic
diversity of wild Prunus divaricata and morphological characters of
elite strain in yili, Xinjiang of China [J]. Journal of Northeast
Forestry University, 2007, 35(12): 13-14, 24.
丛桂芝,何琼,车风斌,苏馨花,张素朵,巴图,王淑览. 新疆伊犁
野生樱桃李表型多样性的聚类分析及优良品系的形态特征[J].
东北林业大学学报,2007,35(12): 13-14,24.
[11] WANG Juan, MAN Shui-li, GAN Wen-yuan, ZHANG Li-ming,
HUANG Lu-qi. Cluster analysis of ginseng tissue cultures, dynamic
change of growth, total saponins, specific oxygen uptake rate in
bioreactor and immuno-regulative effect of ginseng adventitious root
[J]. Industrial Crops and Products, 2013, 41(4): 57-63.
[12] LIU Guo-min, LI Juan-ling, CHEN Yu,LUO Wen-jie,PAN Xue-
feng. Studies on morphology of the germplasm resources of ilex kud-
ingcha in China I. study on morphology of stem and leaf [J]. Guizhou
Science, 2004, 22(3): 9-23.
刘国民,李娟玲,陈榆,罗文杰,潘学峰. 我国苦丁茶冬青种质资
源的形态学研究, Ⅰ茎叶的形态学研究 [J]. 贵州科学,2004,22
(3): 9-23.
[13] CHEN Qin -bin, HOU Xi -lin, ZHANG Bo, YANG Jin -ming,
LENG Yue-qiang, JIANG Fang-ling. Clustering and principal com-
ponent analysis of germplasm resources of onion (Allium cepa L.)[J].
Jiangsu Journal of Agricultural Sciences, 2007, 23(4): 376-378.
陈沁滨,侯喜林,张波,杨金明,冷月强,蒋芳玲. 洋葱种质资源数
量性状的主成分分析和聚类分析[J].江苏农业学报,2007,23(4):
376-378.
[14] YILDIRIM N, ERCISLI S, AGAR G, ORHAN E, HIZARCI Y. Ge-
netic variation among dateplum (Diospyros lotus) genotypes in Turkey
[J]. Genetics and Molecular Research, 2010, 9(2): 981-986.
[15] OTEROS J,GARCIA-MOZO H, HERVAS-MARTINEZ C, GALAN
C. Year clustering analysis for modelling olive flowering phenology
[J]. Int J Biometeorol,2013, 57(4): 545-555.
[16] YANG Yong, WANG Ren-zi. Descriptors and data standard for per-
simmon (Diospyros spp.)[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2006:
26-37.
杨勇,王仁梓. 柿种质资源描述规范和数据标准[M]. 北京 : 中国
农业出版社,2006: 26-37.
[17] ZHAO Hai-juan, LIU Wei-sheng, LIU Ning, ZHANG Yu-ping,
ZHANG Qiu-ping, LIU Shuo. Variation and probability grading of
main quantitative traits of apricot(Armeniaca vulgaris)germplasm[J].
Journal of Fruit Science,2013, 30(1): 37-42.
赵海娟,刘威生,刘宁,张玉萍,章秋平,刘硕. 普通杏(Armeniaca
vulgaris)种质资源果实主要数量性状变异及概率分级[J]. 果树学
报,2013,30(1): 37-42.
[18] LI Yong-ci. Application of cluster analysis in the selection of elite
strains of fruit trees[J]. HeBei Journal of Forestry and Orchard Re -
search, 1998, 13(2): 162-165.
李永慈. 聚类分析在果树优良品系选择中的应用[J]. 河北林果研
究,1998,13(2): 162-165.
[19] LIU Tang-jing, YU Hai-bin, ZHANG Ke, WU Su-ping. Morpho-
logical diversity analysis of red -seed edible seed watermelon
germplasm resources[J]. China Vegetables, 2010(20): 19-26.
柳唐镜,于海彬,张棵,吴素萍. 红籽瓜种质资源形态多样性分析
[J]. 中国蔬菜,2010(20): 19-26.
[20] HE C, POYSA V, YU K. Development and characterization of sim-
ple sequence repeat (SSR) markers and their use in determining re-
lationships among Lycopersicon esculentum cultivars[J]. Theoretical
and Applied Genetics, 2003, 106(2): 363-373.
[21] ARESHCHENKOVA T, GANAL M W. Comparative analysis of
polymorphism and chromosomal location of tomato microsatellite
markers isolated from different sources[J]. Theoretical and Applied
Genetics, 2002, 104(2-3): 229-235.
[22] GUO Li-fen, ZHANG Yue, HU Zun-hong, HU Xue-li, XU Ning-
sheng, ZHANG Xi-shun, YANG Jin, LIU Xu. Clustering analysis
of safflower (Carthamus tinctorius L.) germplasm resources based
on morphological markers [J]. Journal of Henan Agricultural Sci-
ence, 2013, 42(2): 41-45, 97.
郭丽芬,张跃,胡尊红,胡学礼,徐宁生,张锡顺,杨谨,刘旭. 地方
红花种质资源的形态标记聚类分析[J]. 河南农业科学,2013,42
(2): 41-45,97.
[23] SUN Ya-dong, LIANG Yan, WU Jiang -min,ZHANG Fei, YAN
Jian-min. Genetic diversity and cluster analysis of tomato germplasm
resources[J]. Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica, 2009,
18 (5): 297-301.
孙亚东,梁燕,吴江敏,张飞,闫见敏. 番茄种质资源的遗传多样
性和聚类分析[J]. 西北农业学报, 2009,18 (5): 297-301.
[24] Editorial committee of flora of China, Chinese Academy of Sciences.
Flora of China[M]. Volume 60 (1). Beijing: Sciences Press, 1987:
105,109,121.
中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志 [M]. 第 60 卷
(第一分册). 北京: 科学出版社,1987: 105,109,121.
杨婷婷等: 君迁子(Diospyros lotus)种质资源形态学性状的聚类分析 573