全 文 ：第 40 卷 第 7 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 40 No． 7
2012 年 7 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Jul． 2012
1)黑龙江省科技攻关项目(GB03B604－03)。
第一作者简介:魏琳，女，1985 年 8 月生，东北林业大学林学院，
硕士研究生，现工作于黑龙江省水土保持科学研究所，助理工程师。
通信作者:赵雨森，东北林业大学林学院，教授。E － mail:
Zhaoys1957@ 163． com。
收稿日期:2011 年 12 月 21 日。
责任编辑:程 红。
不同水分处理对荚果蕨幼苗生长和生理特性的影响1)
魏 琳 赵雨森 高德武 李日新 孙雪文 刘 刚 徐洪亮 徐金忠
(东北林业大学，哈尔滨，150040) (黑龙江省水土保持科学研究所)
摘 要 以 1 年生荚果蕨幼苗为试验材料，采用称质量控制土壤含水量的方法，设置土壤质量含水率分别为
田间持水量的 50% ～55%(T1)、＞55% ～ 60%(T2)、＞60% ～ 65%(T3) ，70% ～ 75%(T4)、＞75% ～ 80%(T5)、＞
80% ～85%(T6)6 种处理，研究了荚果蕨幼苗的生长、叶绿素质量分数、光合作用以及脯氨酸和丙二醛的变化特
性。结果表明:T4 组荚果蕨幼苗的株高、营养叶枚数均高于其它 5 组;测定初期由于水分处理导致叶绿素质量分
数升高，提高了荚果蕨对水分梯度的适应能力;不同水分处理下，荚果蕨幼苗净光合速率和蒸腾速率显著降低，抑
制了荚果蕨幼苗生物量的积累。整个测定期间，T3 组的脯氨酸质量分数最低，T1、T2 的随着含水量的增大而逐渐
减小且显著高于 T3 组，在渗透调节作用中起非常重要的作用;T4、T5 和 T6 组脯氨酸质量分数随水分增大逐渐减
小。测定初期，丙二醛质量摩尔浓度 T3 组最小，T1、T2 明显大于 T3 组且 2 组持平。T4、T5、T6 组随着水含量的增
大而减小，但不明显。研究表明，荚果蕨不适应干旱的土壤水分环境，T3、T4 处理(土壤质量含水率为 28% ～
32%)是荚果蕨生长和生理特性最优的土壤质量含水率。
关键词 荚果蕨;水分条件;幼苗;生理特性
分类号 Q945． 3
Effects of Different Water Treatments on the Growth and Physiological Characteristics of Matteuccia struthiopteris
Seedlings /Wei Lin，Zhao Yusen(College of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin 150040，P． R． China) ;Gao
Dewu，Li Rixin，Sun Xuewen，Liu Gang，Xu Hongliang，Xu Jinzhong(Heilongjiang Institute of Soil and Water Conserva-
tion)/ / Journal of Northeast Forestry University． －2012，40(7)． －64 ～ 67
Six soil water stress treatments (50% －55%，55% －60%，60% －65%，70% －75%，75% －80%，80% －85% of field
water capacity) ，denoted as T1，T2，T3，T4，T5 and T6，were set up using the weighing method to control soil moisture
content． The change characteristics in growth，chlorophyll content，photosynthesis and proline content，and malondialdehyde
(MDA)content of 1-year-old Matteuccia struthiopteris seedlings were studied． Results showed that the seedling height and
the number of trophophylls per plant of T4 treatment were higher than those of the other five treatments． Chlorophyll con-
tent increased in the initial period of water treatment，which could enhance the adaptability of M． struthiopteris seedlings to
different water gradients． The net photosynthetic rate and transpiration rate of M． struthiopteris seedlings significantly re-
duced under different water treatments，which inhibited the biomass accumulation． During the whole period of water treat-
ment，the proline content of T3 treatment was the lowest，while those of T1 and T2 decreased with increasing water content，
and they were both higher than that of T3． The proline contents of T4，T5 and T6 decreased gradually with increasing water
content． The MDA content of T3 was the lowest in the initial period，while those of T1 and T2 were approximately equal，
which were obviously higher than that of T2． The proline contents of T4，T5 and T6 decreased with increasing water content，
but it was not obvious． Results show that M． struthiopteris seedlings are not accustomed to relatively dry soil moisture condi-
tion． The gravimetric water content of T3 and T4 treatments (28% －32%)is beneficial to the growth and physiological
characteristics of M． struthiopteris seedlings．
Keywords Matteuccia struthiopteris;Moisture conditions;Seedlings;Physiological characteristics
黑龙江现有野生蕨类植物 90 余种，多具有食
用、药用、美化环境的作用，分布也比较广泛，其中荚
果蕨(Matteuccia struthiopteris Todaro)是较为常见的
一种。荚果蕨属于球子蕨科(Onocleaceae)荚果蕨
属，产于我国东北、华北、西北以及西藏、云南等地，
日本、朝鲜、北美洲及欧洲也有分布，是一种温带广
布种［1］。荚果蕨不仅是重要的食用蕨类，而且是森
林资源的重要组成部分，对于维持生态平衡发挥着
重要的作用，且荚果蕨能在阳光很少的区域、阴湿的
环境中良好生长。由于荚果蕨具有食用价值，野生
的荚果蕨曾被大量的采挖，致使其资源逐年减少，为
了保护及合理开发利用荚果蕨，使其资源永续利用，
近几年来，已开始大面积的人工繁育并栽培荚果
蕨［2］。
近年来，对植物水分关系的探讨已成为植物生
理生态学研究领域的重要课题之一。水分胁迫诱导
植物体内发生各种生理生化反应，使植物细胞生理
脱水，导致植株生长停止、光合作用受抑、呼吸紊乱、
整个代谢异常，并使植物体受害［3］，但有关不同水
分条件对荚果蕨生长影响的研究较少。笔者采用人
工控制水量的方法，进行不同水分处理对荚果蕨幼
苗生长影响的模拟试验，分析荚果蕨对不同土壤含
水分量的反应，以探求荚果蕨幼苗生长对水分影响
的适应机制，其结果可为荚果蕨人工繁育的进一步
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2012.07.029
推广利用提供理论依据。
1 材料与方法
试验于 2011 年 1 月至 10 月在黑龙江省水土保
持研究所四季青温室大棚和东北林业大学生态学实
验室进行。荚果蕨孢子采自黑龙江省高楞林业局;
土壤采用黑土。供试材料为 1 年生荚果蕨幼苗，
2011 年 1 月份开始在实验室繁育，于 5 月 22 日将
荚果蕨移至室外培养，保证土壤水分充足。2011 年
6 月初把长势相对一致的 60 株幼苗栽于直径为 22
cm、高为 15 cm的塑料盆中，每盆 1 株，装土(2 500±
2)g(最大持水量 523． 91 g·kg－1，田间持水量 428． 57
g·kg－1)。将所有的盆栽试验用苗置于大棚内，温
度调控在 15 ～ 30 ℃。光照采用温室自然光照，采用
称质量法进行控水处理。每 3 d 根据土壤水分状况
及处理要求及时补充土壤水分。设置土壤质量含水
率分别为田间持水量的 50% ～ 55%(T1)、＞55% ～
60%(T2)、＞60% ～65%(T3)、＞70% ～75%(T4)、＞
75% ～80%(T5)、＞80% ～ 85%(T6) ，每个梯度 10
个重复，平均苗高 10 cm。
2011 年 6 月 10 日至 8 月 30 日，每 10 d 测定 1
次每个水分处理组荚果蕨幼苗的叶片长度及营养叶
的枚数，共 7 次。使用 SPAD－502PLUS 便携式叶绿
素含量测定仪测定叶绿素质量分数。使用 Licor －
6400 便携式光合作用测定仪，在 400 和 1 000 μmol·
m－2· s－1 光强下测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率
(Tr) ，计算水分利用效率(Ew)。脯氨酸和丙二醛
(MDA)的测定分别采用酸性茚三酮和硫代巴比妥
酸法［4］。用 SPSS 软件进行方差分析，检验相应数
据的差异显著性。
2 结果与分析
2． 1 水分对荚果蕨生长的影响
表 1 表明，不同水分处理对荚果蕨幼苗高度、营
养叶枚数均有显著影响。T4 组的荚果蕨幼苗株高
与叶片枚数表现最佳，分别为 33． 57 cm 和 12 个。
按照株高排序依次为:T4＞T5＞T3＞T6＞T2＞T1。按照
叶片枚数总量的排序依次为:T4 ＞T5 ＞T3 ＞T6 ＞T2 ＞
T1。表明长期的水分胁迫和水分过量抑制了荚果
蕨幼苗的生长。综合来说 T4 组是荚果蕨生长比较
适宜的土壤含水量。
表 1 不同水分处理对荚果蕨幼苗生长的影响
测定日期
T1
株高 /cm 叶枚数 /个
T2
株高 /cm 叶枚数 /个
T3
株高 /cm 叶枚数 /个
T4
株高 /cm 叶枚数 /个
T5
株高 /cm 叶枚数 /个
T6
株高 /cm 叶枚数 /个
6 月 21 日 11． 11 4 13． 12 4 14． 88 5 14． 39 5 15． 23 6 11． 13 4
7 月 7 日 13． 71 5 16． 33 7 19． 16 7 18． 42 8 20． 64 8 13． 85 7
7 月 19 日 16． 20 7 20． 17 8 23． 99 8 21． 82 10 24． 85 10 19． 96 8
7 月 31 日 18． 10 8 22． 17 9 25． 69 10 25． 48 11 27． 82 10 23． 76 10
8 月 9 日 17． 77 9 23． 33 10 26． 96 9 27． 13 11 27． 72 10 24． 79 10
8 月 18 日 19． 69 9 23． 72 10 29． 66 11 32． 17 12 27． 04 10 25． 21 12
8 月 29 日 19． 65 10 23． 88 10 29． 02 10 33． 57 12 31． 34 10 26． 99 11
2． 2 水分对荚果蕨叶片叶绿素质量分数的影响
不同水分处理对荚果蕨幼苗叶片叶绿素总量
(Chl)影响显著。由于 T4 组生长状况最好，以 T4
组为对照组，T1、T2、T3 水分组的 Chl在测定初期和
末期均显著高于 T4 组，并随着含水量的增大而逐渐
减小，T5、T6 水分组的 Chl 在测定初期和末期均高
于 T4 组，并随着含水量增大而逐渐增大，但不显著。
测定末期由于水分条件影响使叶绿素质量分数降
低，6 个水分处理组在测定末期的叶绿素质量分数
减幅相当，减幅排列由大到小为 T1＞T2＞T3＞T4＞T5＞
T6。由于 T1、T2、T3 水分组属于水分胁迫所以降幅
稍大(表 2)。
利用 SPSS软件对土壤质量含水量、叶枚数、叶
长和叶绿素质量分数进行相关性分析，结果见表 3。
由表 3 可以看出，土壤质量含水量和叶长、叶绿素质
量分数间相关显著(P＜0． 05) ，叶枚数与叶长、叶绿
素质量分数之间存在极显著相关(P＜0． 01)。这说
明叶绿素质量分数受叶枚数、叶长的影响很大。
表 2 不同水分处理对荚果蕨叶片叶绿素的影响
处理组
叶绿素质量分数 /mg·g－1
处理 30 d 处理 60 d 减少量
减幅 /%
T1 30． 63 24． 50 6． 13 20． 02
T2 25． 70 20． 63 5． 07 19． 71
T3 21． 10 17． 33 3． 77 17． 85
T4 20． 47 16． 87 3． 60 17． 59
T5 21． 13 18． 17 2． 97 14． 04
T6 21． 93 18． 87 3． 07 13． 98
表 3 土壤质量含水量、叶枚数、叶长和叶绿素质量分数的
相关关系
测定项目
土壤质量
含水量
叶枚数 叶长
叶绿素质
量分数
土壤质量含水量 1． 000
叶枚数 0． 537 1． 000
叶长 0． 613* 0． 719＊＊ 1． 000
叶绿素质量分数 －0． 610* －0． 822＊＊ －0． 896＊＊ 1． 000
注:* 在 P＜0． 05 水平上差异显著;＊＊在 P＜0． 01 水平上差异
显著。
56第 7 期 魏 琳等:不同水分处理对荚果蕨幼苗生长和生理特性的影响
2． 3 光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)及水分利用效
率(Ew)的变化
由于 T4 组生长状况最好，以 T4 组为对照组，在
整个处理期内，不同处理间幼苗的 Pn 存在显著差
异。就整个处理期的总平均值而言，T3、T5 组与对
照组差异不明显，T1、T2、T6 组与对照组有显著差
异。T3 组的 Pn 在处理初期出现上升，在 40 d 时有
下降的趋势;T2、T5、T6 组的 Pn 一直在缓慢下降;
T1、T4 组呈现先降后升的趋势。随着土壤含水量的
减小，荚果蕨幼苗的 Pn 递减，T6、T5、T4、T3 组的 Pn
一直较高，T2、T1 组的 Pn 较低，表现出荚果蕨适宜
较湿润土壤环境的生理特性。Pn 由大到小排列为:
T4＞T5＞T3＞T6＞T2＞T1。
T1、T2、T3 组 Tr 的平均值均随着含水量的减小
而递减。就整个测定期而言，各组都有随时间推延
而下降的趋势。T5、T6 组 Tr 的平均值均随着含水
量的增大而递减，就整个测定期而言，各组都有随时
间延续而下降的趋势。Tr 由大到小排列为:T4＞T5＞
T3＞T6＞T2＞T1。
T1、T2、T3 组的 Ew 均随着含水量的减小而显著
增加，以 T1 组的 Ew 最高，比 T4 组增加了 53． 14%，
T2、T3 组分别比 T4 组增加 34． 45%和 15． 80%，表
明荚果蕨幼苗在受到土壤水分胁迫时，具有一定抵
抗干旱的自我调适能力。T5、T6 组的 Ew 均随着含
水量的增大而增加，但不明显，这表明荚果蕨幼苗适
宜较湿润土壤环境的生理特性。Ew 由大到小排列
为:T1＞T2＞T3＞T6＞T5＞T4。
表 4 荚果蕨幼苗在不同水分处理条件下的光合指标的变化
测定时
间 /d
蒸腾速率 /mmol·m－2·s－1
T1 T2 T3 T4 T5 T6
净光合速率 /μmol·m－2·s－1
T1 T2 T3 T4 T5 T6
水分利用效率
T1 T2 T3 T4 T5 T6
20 0． 21 0． 40 0． 57 0． 78 0． 62 0． 58 4． 7 6． 4 7． 1 8． 6 7． 4 7． 0 22． 38 16． 00 12． 46 10． 49 11． 94 12． 07
40 0． 19 0． 33 0． 51 0． 67 0． 53 0． 46 4． 6 5． 7 7． 6 8． 1 7． 6 6． 7 24． 21 17． 27 14． 90 12． 09 14． 34 14． 57
60 0． 18 0． 32 0． 49 0． 63 0． 50 0． 43 4． 7 5． 3 7． 2 8． 2 7． 3 6． 4 26． 11 16． 56 14． 69 13． 02 14． 60 14． 88
2． 4 水分对脯氨酸和丙二醛的影响
在整个生长期间，T1、T2、T3 组的脯氨酸质量分
数随着含水量的增大逐渐减小，影响显著，其中 T1、
T2 组显著高于其它组;T4、T5、T6 组脯氨酸质量分
数随含水量的增大逐渐减小，但不显著。脯氨酸质
量分数由大到小排列为:T1＞T2＞T4＞T5＞T3＞T6。测
定末期，脯氨酸质量分数增幅由大到小排列为:T2＞
T1＞T4＞T5＞T3＞T6。
测定初期 MDA 质量摩尔浓度由大到小排列
为:T4＞T5＞T2＞T1＞T6＞T3。测定末期 MDA 质量摩
尔浓度由大到小排列为:T2＞T1＞T4＞T5＞T6＞T3，6
个处理组的 MDA质量摩尔浓度随时间推进逐渐升
高。T1 和 T2 组 MDA 质量摩尔浓度升高较多说明
荚果蕨受到水分胁迫伤害。测定末期各组 MDA 质
量摩尔浓度增幅由大到小排列为:T1＞T2＞T3＞T4＞
T5＞T6。
表 5 荚果蕨幼苗在不同水分处理条件下脯氨酸、丙二醛的变化
测定时
间 /d
脯氨酸质量分数 /10－5mg·g－1
T1 T2 T3 T4 T5 T6
丙二醛质量摩尔浓度 /μmol·g－1
T1 T2 T3 T4 T5 T6
30 0． 59 0． 25 0． 19 0． 26 0． 28 0． 22 10． 31 10． 39 8． 09 11． 31 11． 12 9． 70
60 1． 36 0． 67 0． 39 0． 48 0． 41 0． 30 13． 11 13． 12 8． 79 12． 08 11． 49 10． 00
3 结论与讨论
不同水分条件下，T4 组的荚果蕨幼苗株高与叶
片枚数表现最佳，分别为 33． 57 cm 和 12 个。按照
株高排序依次为:T4＞T5＞T3＞T6＞T2＞T1。按照叶片
枚数总量的排序依次为:T4＞T5＞T3＞T6＞T2＞T1。
在水分胁迫下，T1、T2 组的荚果蕨幼苗叶绿素
质量分数显著高于其他几组，可能与植物对环境因
子的补偿和超补偿效应有关［5］。测定后期，各水分组
的叶绿素质量分数降低，主要原因可能与水分胁迫诱
导叶绿体发生膜质过氧化而产生的破坏作用有关，从
降低的幅度来看，荚果蕨对水分胁迫的抗性不强。
在不同水分条件下，荚果蕨幼苗的 Pn 和 Tr 均
随着水分胁迫程度的加剧而降低。本研究中表明，
T3 组轻度水分胁迫下，Pn 所受到影响较小。荚果
蕨幼苗同时具有较高的 Pn 和 Ew，这一水分条件保
证了荚果蕨具有较高的光合作用，限制了蒸腾作用
引起的大量耗水，又防止了土壤水分较低造成的生
长与发育不良;T2 中度和 T1 重度水分胁迫组的 Pn
较低，所受到的影响较大，原因可能是植物为了减少
水分散失，缩小或关闭气孔，降低气孔导度，减少叶
片的气体交换［6－7］，从而对光合作用产生影响，荚果
蕨会因为水分的不足而提高 Ew，减小 Tr，但此时幼
苗的 Pn 却处于较低水平。这可理解为荚果蕨幼苗
在干旱胁迫下的一种适应表现，但这样的水分条件
不利于光合产物的合成，最终会影响其生长。
66 东 北 林 业 大 学 学 报 第 40 卷
脯氨酸是水溶性最大的氨基酸，被认为是有效
的渗透调节物质之一，有助于提高植物细胞或组织
的持水能力以增加植物抗旱性［8］。大量的研究表
明，干旱胁迫下植物体内的脯氨酸质量分数会急剧
增加［9－10］。本研究中，荚果蕨幼苗中的游离脯氨酸
质量分数在整个水分处理过程中，T1、T2、T3 随着水
分胁迫程度的加剧而呈现升高的趋势，说明游离脯
氨酸在荚果蕨的抗旱机制中具有较大作用，反映出
荚果蕨对干旱环境的适应性变化。T4、T5 和 T6 虽
然也是随着水分的减少而脯氨酸质量分数升高，但
不显著，说明荚果蕨比较适应湿润的环境。
当植物处于逆境条件，细胞会发生膜质过氧化
作用，引起活性氧的积累，MDA 是膜质过氧化作用
的最终产物，是膜系统受伤害的重要标志之
一［9，11－12］。本研究中，荚果蕨幼苗丙二醛(MDA)质
量摩尔浓度在胁迫初期较高，表明水分胁迫或水分
过量等逆境条件会对荚果蕨幼苗造成伤害。测定初
期 MDA质量摩尔浓度 T3 组为最小，T1、T2 明显多
于 T3 组且 2 组持平。T4、T5、T6 组随着含水量的增
大而减小，但不明显。T3 组轻度水分胁迫的荚果蕨
幼苗的 MDA质量摩尔浓度最低，T2 组中度和 T1 组
重度水分胁迫的荚果蕨幼苗的 MDA 质量摩尔浓度
较高，均显著高于 T3。这说明中度和重度水分胁迫
条件引发了荚果蕨幼苗的膜质过氧化作用，这样的
水分条件使荚果蕨幼苗受到了伤害。而 T4、T5、T6
组 MDA质量摩尔浓度均高于 T3 组，且随着湿润程
度的增大而减小，但不显著，其伤害程度较小。
综上所述，荚果蕨不适宜相对干旱的土壤水分
环境，在轻度水分胁迫环境下，荚果蕨幼苗保持了较
高的光合作用以及良好的水分生理特性，因此，在栽
培荚果蕨时应选择较湿润的土壤水环境。最适宜的
土壤含水率为 28% ～ 32%(T3 ～ T4 组)。研究水分
处理对荚果蕨生长和生理特性的影响，对明确人工
繁育荚果蕨所需的土壤含水量及其适宜生长的水分
环境具有重要的参考价值。
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