全 文 ：云南农业大学学报 (自然科学)，2016，31 (1) :95 － 100 http: / /xb. ynau. edu. cn
Journal of Yunnan Agricultural University (Natural Science) E-mail:xb@ ynau. edu. cn
收稿日期:2014 － 11 － 14 修回日期:2014 － 12 － 18 网络出版时间:2016 － 01 － 15 15:05
* 基金项目:国家自然科学基金项目 (31260167)。
作者简介:任健 (1971—)，男，四川乐山人，博士，副教授，主要从事草地生态学及全球气候变化研究。
E-mail:renjian@ ynau. edu. cn
＊＊通信作者Corresponding author:代微然 (1974—)，女，四川乐山人，实验师，主要从事草地生态学研究。
E-mail:yau_iced@ ynau. edu. cn
网络出版地址:http:/ /www． cnki． net /kcms /detail /53． 1044． S． 20160115． 1505． 016． html
DOI:10. 16211 / j. issn. 1004 － 390X(n). 2016. 01. 015
紫外线 B增强对滇杨、
川杨光合参数及暗呼吸的影响*
任 健，单贵莲，代微然＊＊，马向丽，杨春勐
(云南农业大学 动物科学技术学院，云南 昆明 650201)
摘要:在自然条件下利用紫外灯补充紫外线 B，模拟臭氧层破坏 10%、20%后昆明地区增加的紫外线 B 强度
2. 5 和 5 kJ / (m2·d)，研究了紫外线 B增加对滇杨 (Populus yunnanensis)(2 430 m)和川杨 (P． szechuani-
ca)(3 300 m)光合参数、暗呼吸速率、叶片厚度的影响。结果表明:与对照相比，2. 5和 5 kJ / (m2·d)紫外
线 B处理使滇杨的净光合速率 (Pn)分别降低了 32%和 51%，川杨则降低了 16%和 39%;相反，2. 5 和 5 kJ /
(m2·d)紫外线 B显著提高了暗呼吸速率 (Ｒd)和叶片厚度;相关性分析表明:两种杨树的叶片净光合速率与
水分利用效率均呈显著正相关，与暗呼吸速率呈显著的负相关 (P ＜ 0. 01)。此外，2. 5 kJ / (m2·d)紫外线 B
强度对滇杨和川杨的气孔导度、暗呼吸速率及其与净光合效率比值的影响不同;且川杨的净光合速率、暗呼
吸速率、叶片厚度都显著大于滇杨，这些差异反映出生长在高海拔环境下的川杨比生长在低海拔的滇杨对紫
外线 B增强具有更强的耐性。
关键词:紫外线 B;净光合速率;暗呼吸速率;水分利用效率
中图分类号:Q 945. 79;S 718. 512. 3 文献标志码:A 文章编号:1004 － 390X (2016)01 － 0095 － 06
Effects of Enhanced UV-B Ｒadiation on Photosynthetic Parameters
and Dark Ｒespiration of Populus yunnanensis and P． szechuanica
ＲEN Jian，SHAN Guilian，DAI Weiran，MA Xiangli，YANG Chunmeng
(College of Animal Science and Technology，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China)
Abstract:We compared the leaf photosynthetic parameters，dark respiration rate and leaf thickness of
Populus yunnanensis and P． szechuanica originating from altitudes of 2 430 m and 3 300 m，respective-
ly，when exposed to enhanced ultraviolet-B (UV-B)radiation:2. 5 and 5 kJ / (m2·d)． These en-
hanced UV-B intensity were provided by ultraviolet lamp based on simulation of 10% and 20% ozone
depletion in Kunming area． Ｒesults showed that enhanced UV-B radiation significantly reduced Net
photosynthetic rate (Pn)by 32% and 51% in P． yunnanensis，by 16% and 39% in P． szechuanica，
respectively． In contrast，dark respiration rate (Ｒd)and leaf thickness of both species were signifi-
cantly increased． Correlating analysis indicated that there were significantly positive correlation be-
tween Pn and WUE，and negative correlation between Pn and Ｒd (P ＜ 0. 01)． On the other hand，
2. 5 kJ / (m2·d)UV-B treatments had different influences on stomatal conductance，Ｒd and Ｒd /Pn of
both study species． Moreover，Pn，Ｒd and leaf thickness were significantly larger in P． szechuanica
than in P． yunnanensis. Therefore，it could conclude that P． szechuanica from high altitude had a
greater tolerance to enhanced UV-B environment than P． yunnanensis from low altitude．
Keywords:UV-B radiation;net photosynthetic rate;dark respiration rate;water use efficiency
工业的迅猛发展使大气中的氮氧化合物和
氟氯烃类化合物 (CFC’s)增多，这些物质进
入臭氧层后引起臭氧分子分解，导致臭氧层减
薄，使得到达地球表面的紫外辐射增加，特别
是紫外线 B 辐射的增强［1］。紫外线 B 辐射增加
对人、动物、植物及生物地化循环、生态系统
的结构、功能等都有重大的影响［2 － 3］。就植物
而言，紫外线 B 增强将影响部分植物的生长发
育及生理生化活动，例如:紫外线 B 增强抑制
了拟南芥 (Arabidopsis thaliana)叶片表皮细胞
的伸长［4］，提高了夜花蝇子草 (Silene noctiflo-
ra)单位叶面积干重 (specific leaf weight)即
叶片发生了增厚现象［5］，降低了黄松 (Pinus
ponderosa)、红栎树 (Quercus rubra)、英格曼
云 杉 (Picea engelmannii)、道 格 拉 斯 冷 杉
(Pseudotsuga menziesii)及毛果杨 (Populus tri-
chocarpa)茎的直径和生物量［6］。此外，一些
植物的光合作用不可避免地会受到影响，例
如:紫外线 B 增加显著降低了红豆杉 (Taxus
chinensis var. mairei)的净光合效率、气孔导度
及水分利用效率［7］，阻碍了叶绿素的合成［8］，
使得叶绿素、类胡萝卜素的含量降低［9］，抑制
光系统 II (PSII)，降低有效量子产量［10］。
目前，关于紫外线 B 对植物的影响多集中
于对农作物的影响，对树木的影响的研究相对
较少，关于树木光合作用的影响研究更是有
限。杨树是世界上分布最广、适应性最强的树
种之一，从低海拔到高海拔都有分布。滇杨
(Populus yunnanensis)是中国西南地区特有的
杨属青杨派树种之一［11］，抗逆性强、耐低温、
抗旱、少病虫害，在云南分布广泛;川杨 (P.
szechuanica)分布于中国陕西、甘肃、云南、
四川等地，生长于海拔 1 100 ～ 4 600 m 的地区，
而不同海拔高度的紫外线 B 强度有所不同。因
此，本研究选取滇杨和川杨作为试验材料，希
望通过研究紫外线 B 增强环境下生长的杨树的
光合作用，了解杨树光合参数的变化规律及不
同海拔高度杨树的适应性差异。
1 材料与方法
1. 1 试验材料和试验地概况
供试滇杨采自云南省丽江市拉市海乡 (33°
06N，103°55E，海拔 2 430 m)，川杨采自云南
省香格里拉县小中甸镇 (33°06N，103°55E，海
拔 3 300 m )。2014 年 2 月下旬，将野外采集到的
两年生休眠枝条剪成含有 2 ～ 3 条芽枝条，枝条长
度一般为 25 ～ 30 cm，然后把这些枝条扦插到试
验地里。4 月初选择健壮、无病虫害、大小、高
度及生长势基本一致的扦插苗，移栽到塑料花盆
(5 L)中，开始紫外线 B增强试验。
试验地位于云南农业大学草业科学系实习
基地 (25°22N，102°02 E)，属北亚热带高原
季风气候，干湿季分明，海拔 1 913 m，年均温
14. 7 ℃，年降水量 960 ～ 1 100 mm，最低降水量
702. 7 mm，最高降水量 1 274 mm，降水量主要
集中于 7—9 月，年蒸发量 2 384 mm，年日照时
间为 2 617. 4 h，无霜期为 301 d。试验所用土壤
为山地红壤，pH 6. 7，有机质含量 1. 74%，有
效氮含量 116. 67 mg /kg，速效磷 33. 11 mg /kg，
速效钾 65. 2 mg /kg。
1. 2 紫外线 B增强试验设计及指标测定
采用两因素试验，试验因素包括树种和紫外
线 B，其中树种有滇杨和川杨 2 个水平;紫外线
B有 3 个水平，即:0 (CK，不补充紫外线 B)、
2. 5 kJ / (m2·d) (模拟昆明地区臭氧层衰减
10%)、5 kJ / (m2·d)(模拟昆明地区臭氧层衰
减 20%) ，共有 6 个处理，每个处理重复 4 次。
试验采用平方波模式 (Square-wave mode)补充
紫外线 B，即利用中波紫外灯模拟自然光照中的
紫外线 B。试验中，将 40 W 紫外线灯悬于植株上
方，利用手持式紫外辐照计 (北京师范大学光电
仪器厂)测定紫外线 B 的强度，通过调节灯管与
植株之间的高度获得需要的紫外线 B 强度，在对
照处理中，利用聚酯膜将紫外线 B 过滤。试验中
除雨天外，每天从 9:00—17:00 开灯 8 h。试验
中每个扦插苗保留一个顶芽，为了缩小微环境的
影响，栽植盆进行定期旋转。
69 云南农业大学学报 第 31 卷
经过 4个月的实验，从不同处理中选取生长健
康、长势一致、照光均一的川杨和滇杨叶片，在上
午 9:00—11:00 利用 LI-COＲ 6400 (LI-COＲ，Lin-
coln，NE，U. S. A.)便携式光合系统进行光合参数
和暗呼吸的测定，每个处理重复 3 次。测定光合参
数时，将 LED光源的强度设为 600 μmol / (m2·s)，
标准叶室测定滇杨叶片净光合速率 (Pn)、蒸腾速率
(Tr)、气孔导度 (Gs)等，测定过程中保持叶室温
度 25 ℃，相对湿度 60%。暗呼吸速率的测定方法参
考周玉梅等［12］的研究方法，先将 LED光源关闭，待
叶片接受的光量子为零，进行测定。每个处理重复 5
次。根据测定的净光合速率 (Pn)和蒸腾速率
(Tr)、暗呼吸速率 (Ｒd)计算出水分利用效率
(WUE，WUE = Pn /Tr)及净光合速率与暗呼吸速率
之比 (Pn /Ｒd)。
利用HY-1叶片厚度测定仪 (精度为 0. 015 mm)，
选择植株部位、朝向基本一致的叶片，测定中部
的厚度，每个处理重复 10 次。
1. 3 数据处理与统计方法
利用 SPSS 19. 0软件对试验数据进行两因素和
单因素的方差分析 (ANOVA)，其中两因素方差分
析用于比较紫外线 B 增强的效应 (U)、种的效应
(S)以及二者之间可能存在的交互作用 (U × S)。
另外，在滇杨和川杨处理中分别进行单因素方差分
析，若处理间差异显著，则利用 S-N-K 检验
(Student-Newman-Keuls multiple range test)进行处
理和对照之间的比较。采用 Excel制作相关图表。
2 结果与分析
2. 1 紫外线 B 增强对滇杨光合参数、暗呼吸及
叶片厚度的影响
经过 4 个月的紫外线 B 处理，滇杨叶片的净
光合速率、水分利用效率明显降低 (表 1)。与对
照相比，2. 5 和 5 kJ / (m2·d)的紫外线 B 处理
使净光合速率分别下降了 32%和 51%;相反，显
著地提高了叶片厚度 (图 1)、暗呼吸速率 (表
1)、暗呼吸速率与净光合速率之比 (图 2)。相比
而言，气孔导度、蒸腾速率受到的影响与紫外线
B强度有关。在 2. 5 kJ / (m2·d)处理下，气孔
导度、蒸腾速率没有发生显著变化 (P ＞ 0. 01)，
当紫外线 B的强度增加为 5 kJ / (m2·d)时，则
出现了明显的下降 (P ＜ 0. 01)。
表 1 不同紫外线 B处理对滇杨和川杨光合参数及暗呼吸的影响
Tab. 1 Effects of different UV-B radiation on photosynthetic parameters and dark respiration of P. yunnanensis and P. szechuanica
种名
species
UV-B处理/
(kJ·m－2·d －1)
treatment
Pn /
(μmol·m－2·s －1)
Gs /
(mmol·m－2·s －1)
Tr /
(mmol·m－2·s －1)
WUE /
(μmol·mmol －1)
Ｒd /
(μmol·m－2·s －1)
川杨
P. szechuanica
CK 15. 5 ± 0. 4 a 0. 35 ± 0. 02 b 5. 13 ± 0. 19 c 3. 05 ± 0. 15 a 2. 41 ± 0. 10 b
2. 5 13. 0 ± 0. 26 b 0. 37 ± 0. 01 b 6. 47 ± 0. 61 b 2. 07 ± 0. 15 b 2. 74 ± 0. 11 b
5 9. 41 ± 0. 33 c 0. 71 ± 0. 01 a 8. 10 ± 0. 44 a 1. 19 ± 0. 09 c 3. 64 ± 0. 23 a
滇杨
P. yunnanensis
CK 15. 6 ± 0. 7 a 0. 47 ± 0. 01 a 6. 80 ± 0. 14 a 2. 29 ± 0. 06 a 2. 11 ± 0. 11 b
2. 5 10. 6 ± 0. 2 b 0. 43 ± 0. 00 a 6. 44 ± 0. 26 a 1. 67 ± 0. 10 b 2. 77 ± 0. 05 a
5 7. 7 ± 0. 7 c 0. 26 ± 0. 04 b 4. 63 ± 0. 51 b 1. 71 ± 0. 15 b 2. 51 ± 0. 07 a
P ＞ FUV-B 0. 000 0. 065 0. 462 0. 000 0. 000
P ＞ Fspecies 0. 006 0. 010 0. 087 0. 05 0. 000
P ＞ FUV-B × species 0. 102 0. 000 0. 000 0. 000 0. 001
注:Pn. 净光合速率;Gs. 气孔导度;Tr. 蒸腾速率;WUE. 水分利用效率;Ｒd. 暗呼吸速率;不同小写字母代表差异显著
(P ＜ 0. 05);下同。
Note:Pn. net photosynthetic rate;Gs. stomatal conductance;Tr. transpiration rate;WUE. water use efficiency;Ｒd. dark respiration
rate;Different small letters mean significant difference (P ＜ 0. 05);the same as below.
2. 2 紫外线 B 增强对川杨光合参数、暗呼吸及
叶片厚度的影响
与对照相比，2. 5 和 5 kJ / (m2·d)的紫外
线 B处理使川杨叶片的净光合速率分别下降了
16%和 39%，水分利用效率降低了 32%和 61%，
相反，显著提高了叶片气孔导度、蒸腾速率及叶
79第 1 期 任 健，等:紫外线 B增强对滇杨、川杨光合参数及暗呼吸的影响
片厚度 (P ＜ 0. 01)(表 1，图 1)。不同强度的紫
外线 B 对川杨的暗呼吸速率及其与净光合速率的
比值影响不同，其中 2. 5 kJ / (m2·d)处理影响
不显著 (P ＞ 0. 05)，5 kJ / (m2·d)的紫外线 B
强度则显著提高了暗呼吸速率 (表 1)，及暗呼吸
速率与净光合速率的比值 (图 2)。
从表 1 和图 2 的方差分析结果来看，无论是
低强度，还是高强度的紫外线 B 处理都显著地提
高了滇杨叶片的暗呼吸速率，以及其在净光合速
率中所占比例，相比而言，低强度的紫外线 B 处
理对川杨叶片的暗呼吸速率没有产生明显影响
(P ＞ 0. 05)，只有 5 kJ (m2·d)的紫外线 B强度
才产生了影响明显 (P ＜ 0. 05)，且川杨的净光合
速率、水分利用效率、暗呼吸速率及叶片厚度均
显著大于滇杨。
2. 3 滇杨与川杨的光合参数、暗呼吸相关性分析
相关性分析表明，无论是滇杨，还是川杨，
净光合速率与暗呼吸速率都呈显著负相关，与
水分利用效率呈显著正相关 (P ＜ 0. 01)(表 2，
表 3)。但是，光合参数与暗呼吸之间的相关性
与杨树的种类有一定关系。在滇杨中，净光合
速率与气孔导度、蒸腾速率呈正相关，暗呼吸
速率与蒸腾速率、水分利用效率、气孔导度的
相关性不显著 (P ＞ 0. 05) (表 2)。相比而言，
在川杨中，净光合速率与气孔导度、蒸腾速率
呈显著负相关，且暗呼吸速率与水分利用效率
呈显著正相关，与蒸腾速率呈显著的负相关
(P ＜ 0. 01)(表 3)。
表 2 滇杨光合参数、暗呼吸的相关性分析
Tab. 2 Correlation analysis of photosynthetic parameters，dark respiration of P. yunnanensis and P. szechuanica
物种 species 参数 parameters Pn Gs Tr WUE Ｒd
滇杨
P. yunnanensis
Pn 1 0. 807＊＊ 0. 769＊＊ 0. 767＊＊ － 0. 553*
Gs 0. 807＊＊ 1 0. 991＊＊ 0. 264 － 0. 298
Tr 0. 769＊＊ 0. 991＊＊ 1 0. 991＊＊ － 0. 314
WUE 0. 767＊＊ 0. 264 0. 991＊＊ 1 － 0. 428
Ｒd － 0. 553* － 0. 298 － 0. 314 － 0. 428 1
川杨
P. szechuanica
Pn 1 － 0. 845＊＊ － 0. 776＊＊ 0. 933＊＊ － 0. 851＊＊
Gs － 0. 845＊＊ 1 0. 989* － 0. 905＊＊ 0. 771＊＊
Tr － 0. 776＊＊ 0. 989* 1 － 0. 921＊＊ 0. 813＊＊
WUE 0. 933＊＊ － 0. 905＊＊ － 0. 921＊＊ 1 － 0. 899＊＊
Ｒd － 0. 851＊＊ 0. 771＊＊ 0. 813＊＊ － . 899＊＊ 1
注:“＊＊”表示在 0. 01 水平显著相关;“* ”表示在 0. 05 水平显著相关。
Note:“＊＊”Correlation is significant at the 0. 01 level (2-tailed);“* ”Correlation is significant at the 0. 05 level (2-tailed).
89 云南农业大学学报 第 31 卷
3 讨论
光合作用是植物获得能量和有机物的重要过
程，臭氧层破坏对它的影响一直是植物生理学和
植物生态学关心的热点之一。通过模拟昆明地区
臭氧层衰减 10%和 20%后，紫外线 B强度增强的
情况，发现紫外线 B 增强将对滇杨和川杨的光合
作用产生不利的影响，尤其是降低了叶片的净光
合速率，且降低的程度与紫外线 B 的强度有关，
在针叶树云杉 (Picea asperata)上也有类似的发
现［10］。紫外线 B 增强导致光合作用降低的原因，
有研究认为与 ＲuBP 含量降低［13］有关。试验发
现，在模拟臭氧层衰减 20%的情况下，滇杨和川
杨的暗呼吸速率及其与净光合速率的比值均显著
提高。暗呼吸是植物体内碳平衡的重要组成部
分［14］，反映了在光合作用为零的情况下，植株对
养分的消耗情况。试验结果反映出，净光合速率
降低的同时，暗呼吸造成的物质消耗在增加，因
此，紫外线 B增强不利于杨树生物量的积累。
对于紫外线 B 增强，滇杨和川杨在光合响应
方面存在一定的区别。在模拟臭氧层衰减 10%的
情况下，紫外线 B增强对川杨 (3 300 m)的暗呼
吸速率及其与净光合效率的比值的影响不显著，
相反，对滇杨的影响则明显，且气孔导度、蒸腾
速率、水分利用效率均显著高于川杨。另外，就
叶片厚度而言，尽管试验中滇杨和川杨的叶片都
发生了增厚现象，不过川杨叶片厚度的增加程度
更加明显，且显著高于滇杨。叶片厚度的变化被
认为是植物减少紫外线 B 的伤害策略之一［15 － 16］，
因为叶片增厚，意味着表明有更多的碳转移到了
叶片中，能减弱紫外线 B 穿透叶片的能力［17］。
UV-B辐射强度随纬度、海拔等的变化而变化［18］，
高海拔、低纬度生长的植物反应的敏感性要差一
些。因而，滇杨和川杨在响应上的区别，我们认
为与它们对原产地的紫外线 B 适应有关，其中川
杨来自于高海拔地区 (3 300 m)，适应于当地高
的紫外线 B。不过，当紫外线 B 强度增加到一定
程度时，例如臭氧层衰减 20%时，可以看到川杨
的气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率等也受到
抑制，说明这个强度超过了川杨所适应的范围。
总的来看，紫外线 B 强度增加降低了滇杨和
川杨的净光合速率和水分利用效率，提高了暗呼
吸速率。为了降低紫外线 B 的伤害，叶片发生了
增厚现象。2 种杨树在光合响应上存在一定的区
别，其中来自低海拔的滇杨受到的影响较大。
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