全 文 ：第 38卷 第 9期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.38 No.9
2010年 9月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Sep.2010
1)国家自然科学基金项目(30872046);国家科技基础条件平台
建设子项目(2005DKA21000-5-19)。
第一作者简介:吴裕 ,男 , 1972年 9月生 ,云南省热带作物科学研
究所 ,助理研究员。
收稿日期:2010年 2月 5日。
责任编辑:任　俐。
珍稀油料树种琴叶风吹楠种子萌发习性 1)
吴　裕
(云南省热带作物科学研究所 ,景洪 , 666100)　　
段安安　许玉兰
(西南林业大学) 　　
胡永华
(云南省热带作物科学研究所)
　　摘　要　从西双版纳地区采集野生琴叶风吹楠(Horsfieldiapandurifolia)的种子开展萌发习性研究。结果表
明:成熟的新鲜种子沙床催芽萌发率在 96%以上 ,幼苗移栽成活率高达 100%;相同植株的种子土壤播种萌发率为
80.00% ～ 86.27%,而整个果实播种萌发率仅有 9.09% ～ 33.33%;模拟野生环境下浅覆土的种子萌发率为 55% ～
95%,不覆土的种子萌发率为 20% ～ 65%;8个月苗龄土壤播种苗 11个家系平均株高为 24.70 ～ 47.43cm,变异系
数为 21.95% ～ 41.26%, 平均地径为 7.16 ～ 11.08mm,变异系数为 16.62% ～ 35.12%, 家系间变异大。
关键词　油料树种;琴叶风吹楠;种子;萌发率
分类号　S722;Q949.747.4SeedGerminationCharacteristicsofaRareOil-bearingTreeSpeciesHorsfieldiapandurifolia/WuYu(YunnanIn-
stituteofTropicalCropScience, Jinghong666100, P.R.China);DuanAn an, XuYulan(SouthwestForestryUniversity);HuYonghua(YunnanInstituteofTropicalCropScience)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2010,
38(9).-20 ～ 22
Anexperimentwasconductedtostudytheseedgerminationpatternsofarareoil-bearingtreespeciesofHorsfieldiapandurifoliainXishuangbannaofYunnanProvinceunderartificialandnaturalconditions.Resultsshowedthatthegermi-nationpercentageofthefreshmatureseedsinsandreachedmorethan96%andthesurvivalpercentageupto100% whentheseedlingsweretransplantedfromsandtosoil;whilethegerminationpercentageofthefreshmatureseedsinsoilranged
from 80.00% to86.27%, andthatoffruitagesinsoilwasonlybetween9.09% and33.33%.Undernaturalconditions,thegerminationpercentageofseedscoveredwithsoilwaswithin55% and95%, whichwasobviouslyhigherthanthosewithoutcoveringwithsoil(20% -65%).For8-month-oldseedlingsof11families, theaverageheightandvariationcoef-
ficientwere24.70-47.43cmand21.95%-41.26%respectively, andtheaveragestem-basediameterandvariationco-eficientwere7.16-11.08mmand16.62%-35.12% respectively.Keywords　Oil-bearingtreespecies;Horsfieldiapandurifolia;Seeds;Germinationpercentage
　　琴叶风吹楠(Horsfieldiapandurifolia)是肉豆蔻科(Myristi-
caceae)风吹楠属高大乔木 , 野生于云南热带地区 , 其种子含
油率高 , 而且主要脂肪酸成分是肉豆蔻酸 [ 1] 194 ～ 205 , [ 2-4] 。肉豆
蔻酸是医疗卫生 、美容化妆 、防冷凝剂 、香料 , 以及纺织工业中
应用的重要原料 [ 5-7] ,我国的需求量大 , 但是到目前为止 , 一
直依赖进口。肉豆蔻酸主要分布于肉豆蔻科植物中 , 我国野
生的肉豆蔻科植物种类少 , 《中国植物志 》记载 3属 14
种 [ 1] 194 ～ 205;后来 , 李秉滔在 《FloraofChina》中将种类归并为
10种 [ 8] 。云南南部和西南部是肉豆蔻科在我国的分布中心 ,
有 3属 10种 [ 2] 。据 20世纪 70年代的调查和试验 ,琴叶风吹
楠的含油率和肉豆蔻酸相对质量分数最高 [ 3-4, 9] , 是不可多得
的资源植物。
肉豆蔻科植物是原始森林中重要的组成成分 , 但是在次
生林中分布稀少 , 种群一旦破坏 ,难以恢复 [ 10] 。琴叶风吹楠
已被列入《中国植物红皮书》 [ 11]和 《中国物种红色名录》[ 12] ,
但是致危原因知之甚少。开展种子繁殖研究 ,认识萌发习性 ,
对琴叶风吹楠的资源保护和开发利用都有重要意义。
1　材料与方法
试验于 2009年在云南省热带作物科学研究所试验地进
行。试验地位于云南省景洪市 , 东经 99°55′～ 101°50′, 北纬
21°08′～ 22°40′,海拔 560 ～ 600m, 属于琴叶风吹楠的自然分
布区范围;土壤属酸性红壤 , pH值为 4.5 ～ 5.5, 土层深厚;年
平均气温 21℃,最冷月平均气温(1月份)15.6℃, 最热月平
均气温(7月份)25.2℃;年平均降水量 1 200 mm。 5-10月
份 ,受印度洋和太平洋暖湿气流的影响 , 雨量充沛 , 集中 80%
～ 90%的年降雨量于该期间 , 属于雨季;11月份至次年 4月
份 ,受到来自西部沙漠的干暖气流影响 , 空气干燥而温暖 , 降
雨极少 , 属于旱季。相比较而言 , 2009年雨季期间晴天较多。
本试验所用种子均采自西双版纳地区天然林内 ,共 15株
树 ,编号为 A～ O;沙床和苗床(土壤)都用遮阴网遮阴 , 根据
天气情况浇水 ,保证沙床和苗床湿润;模拟野生环境下的萌发
试验是在林下进行的 , 不浇水 ,不用人工遮阴;试验开始后 , 跟
踪观察记录 , 调查萌发率和移栽成活率 , 测量苗高和地径 , 数
据采用 Excel2003软件分析处理。
沙床催芽与苗床播种:琴叶风吹楠果实成熟时果皮自然
开裂 ,种子连同假种皮自然脱落。 2009年 4月下旬从 A株大
树下拾取成熟自然脱落的种子 ,去掉假种皮 , 于 4月 27日混
合均匀 , 随机分成 4组 , 用作沙床催芽与苗床播种的对比试
验 ,设 2次重复。
带果皮与去果皮苗床播种:琴叶风吹楠每个果实只有 1
粒种子。 2009年 3月 30日和 4月 1日采摘第 B、C、D共 3株
树的成熟果实 ,分株记录 ,将各株树的果实混合均匀后随机分
成 2组 ,其中 1组用利刀切开果皮再用手剥去假种皮(确保种
皮不受伤害)后播种 , 记做 “去皮”;另 1组用完整的果实直接
播种 ,记做 “留皮”。
不同萌发阶段的幼苗移栽:将 A株树的种子随机分成 8
组 ,沙床催芽。种子萌发是一个连续的过程 ,为了方便记录将
其分成可明显识别的 4个阶段 [ 13] , 即胚根生长期(主根长
1 ～ 2cm)、上胚轴生长期(主茎弯曲成 Q字形)、主茎伸直 、真
DOI :10.13759/j.cnki.dlxb.2010.09.014
叶长 2 ～ 3cm,依次编号为 1、2、3、4。每个阶段的幼苗采取全
苗和切根苗移栽对比试验。切根苗指移栽时切去主根 ,只保
留近种子端 1.5 ～ 2cm长。
模拟野生环境下的萌发试验:以琴叶风吹楠原生环境为
参考 , 选择树木茂密林地内林下较空旷的小环境进行试验。
2009年 5月 5日将 A株树的自然脱落种子随机分成 10组 ,
每组 20粒 ,设置浅覆土和不覆土(裸露地面)的对比试验 , 5
次重复。
不同单株种子的萌发能力比较:于 2009年果实成熟期
间 , 将 E～ O共 11株树自然脱落的新鲜种子在苗床播种 , 用
相同的方法播种和浇水 , 2个月后调查萌发率 , 2009年年底调
查保苗率 、株高和地径。
2　结果与分析
2.1　沙床催芽和苗床播种对萌发率的影响
琴叶风吹楠种子胚乳极大 ,极小的胚位于种子基部 , 幼苗
属子叶留土类型。根据观察 , 第 A株树种子沙床催芽 20d左
右种子基部露白 , 胚根慢慢伸出 ,第 20 ～ 30d主根伸长到 1 ～
2cm,第 30 ～ 46d主茎高 5 ～ 7cm,真叶初展 , 作为种子正常萌
发的标志记数;苗床播种的种子出土后记数。统计结果表明:
沙床催芽的种子萌发率在 96%以上 , 而苗床播种的种子萌发
率接近 80%, 两次重复的萌发率基本无差异(表 1)。
种子萌发的条件是有充足水分 、充足氧气和适宜温度 , 沙
床通风良好 , 既能保湿又不渍水 , 更有利于种子的萌发。虽然
琴叶风吹楠种子属于顽拗型(recalcitrant)种子 , 容易失活, 不
耐久藏 ,但是本次试验种子采拾过程经历 4d,即有部分种子脱
落 5d后才播种 ,萌发率仍在 96%以上 , 短时间内不会失活。
表 1　沙床催芽和苗床播种琴叶风吹楠种子的萌发率
基质 重复次数 播种数 /粒 萌发数 /粒 萌发率 /%
沙床 Ⅰ 130 125 96.15
Ⅱ 143 140 97.90
苗床 Ⅰ 118 93 78.81
Ⅱ 112 89 79.46
2.2　带果皮和去除果皮播种对萌发率的影响
琴叶风吹楠的果皮从绿色逐渐转变为黄色 ,标志着果实
已经开始成熟 , 但是同株树的果实成熟时间不完全一致 , 因而
将果皮明显绿色的嫩果和已经开裂的果实剔除 , 将果皮黄色
而又未开裂的果实充分混匀用作试验。 试验过程中第 D株
树的去皮种子播种失误而未记入。统计结果表明 , 第 B、C、D
株树留皮的种子萌发率仅为 9.09% ～ 33.33%, 且苗木生长
不良;而第 B、C株树的去皮种子萌发率为 80.00% ～ 86.27%
(表 2),且苗木生长良好。第 B、C株树的种子萌发率与第 A
株树自然脱落种子萌发率相近 ,表明这些种子虽不是自然脱
落 , 但已生理成熟。
表 2　留皮与去皮播种琴叶风吹楠种子萌发率
编号 种子 播种数 /粒 萌发数 /粒 萌发率 /%
B 留皮 22 2 9.09
去皮 20 16 80.00
C 留皮 57 19 33.33
去皮 51 44 86.27
D 留皮 58 10 17.24
　　注:D株的去皮种子试验数据失效未统计。
果实成熟开裂 , 种子连同假种皮一起脱落 , 假种皮很快烂
掉 , 只剩下种子。种子离开果皮和假种皮后萌发生长是琴叶
风吹楠种子繁衍的固有方式 , 在人工播种繁殖时应除去果皮
和假种皮 , 以保证较高萌发率和苗木生长良好。带果皮播种
导致萌发率低和苗木生长不良的原因有待进一步研究。
2.3　不同萌发阶段幼苗的移栽对成活率和苗木生长的影响
将 4个萌发阶段的全苗和切根苗移栽后调查数据统计于
表 3。从表 3中可看出各个阶段的幼苗移栽 , 以及全苗和切
根苗移栽对幼苗的成活率没有影响 , 都能满足 100%, 但是对
幼苗的生长量有一定影响。由于各个阶段移栽时间不统一 ,
因而以播种时间为准 , 6个月后测量 ,无论是全苗还是切根苗
第 1阶段移栽的苗生长量最大。 针对全苗移栽 , 第 1阶段移
栽的平均苗高 45.55cm, 平均地径 8.41cm, 苗高变异系数
11.58%, 地径变异系数 7.88%, 生长比较整齐 , 以后各阶段
移栽的生长量逐渐减小;关于切根苗 ,第 1 ～ 3阶段移栽的生
长量都比全苗移栽的小 ,但是到第 4阶段移栽的生长量却比
全苗移栽的大。另外 ,据 2009年 10月份对 16株苗的切根移
栽试验 ,苗高 25 ～ 30cm,主根只留近种子端 10cm长 , 剪除部
分主茎 ,留 1 ～ 2片叶子 ,其成活率为 100%, 且生长良好。 随
着根系发育建全 , 主根极长 , 但侧根细弱 , 切根移栽更有利于
根系恢复而促进生长。总体说来 , 以胚根发育长 1 ～ 2cm时
全苗移栽为最佳 , 如果幼苗较大以切根移栽为宜。
表 3　不同萌发阶段幼苗的移栽对成活率和生长量的影响
幼苗 移栽数 /株
成活数 /
株
成活率 /
%
平均苗高 /
cm
苗高变异
系数 /%
平均地径 /
mm
地径变异
系数 /%
1全切 20 20 100 45.55±5.28 11.58 8.41±0.66 7.88
18 18 100 44.78±7.57 16.90 8.58±0.84 9.81
2全切 20 20 100 41.90±7.36 17.57 8.18±1.53 18.72
20 20 100 37.10±9.14 24.62 7.36±0.96 13.05
3全切 20 20 100 41.90±8.79 20.97 7.76±1.29 16.59
18 18 100 38.77±5.51 14.21 7.69±0.93 12.09
4全切 20 20 100 37.90±8.29 21.87 7.56±1.11 14.68
18 18 100 40.72±6.27 15.39 7.87±0.66 8.39
　　注:“全 ”指全苗移栽;“切 ”指移栽时切去主根只留 1.5 ～ 2cm长。
琴叶风吹楠种子大 , 营养富足 , 胚乳为幼苗提供营养物
质 ,所以移栽或锄草等过程中不能伤到种子 ,如果幼苗失去种
子的营养供应 , 则生长瘦弱 ,甚至死亡。
2.4　模拟野生环境下种子的萌发情况
琴叶风吹楠的原生环境树木茂密 , 层次复杂 , 土壤湿润 ,
地面光照弱 ,但为了操作方便 ,选择林下比较空旷的小环境进
行试验。 2009年 5月 5日开始试验 , 第 1 ～ 35 d雨日多 , 第
36 ～ 50d为晴天 , 以后雨日较多。总体而言 , 雨量比往年少 ,
晴天较多。试验结果表明 , 浅覆土的种子萌发率为 55% ～
95%;不覆土的种子萌发率为 20% ～ 65%, 差异较大(表 4)。
浅覆土的种子萌发比较整齐 , 在第 20 ～ 40d内完成 , 且保苗
率高;不覆土的种子萌发不整齐 ,保苗率低。种子萌发受环境
影响大 , 在土壤潮湿 、阳光不能直射的环境下容易萌发 , 即使
不覆土萌发率也在 60%以上;但是在土壤比较干燥的条件
下 ,萌发率明显下降。
表 4　模拟野生环境下种子的萌发率 %
处理 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
浅覆土 95 75 75 60 55
不覆土 60 65 45 35 20
　　观察发现不覆土的种子萌发时恰好遇到降雨少 , 土壤干
燥 ,胚根不能伸入土壤而夭折 ,只要胚根能顺利扎入土壤基本
上能保证幼苗成活。琴叶风吹楠果实 4-5月份成熟 , 正值云
南热带地区高温干旱季节 , 种子容易失水而死亡 ,所以只有在
21第 9期　　　　　　　　　　　　　吴　裕等:珍稀油料树种琴叶风吹楠种子萌发习性
有流水的沟谷和洼地才有可能具备裸露种子萌发的水分条
件 , 或者由于动物的活动将种子埋于土壤中才有可能在水分
相对较少的环境中萌发 ,这可能是琴叶风吹楠只分布在洼地
或沟谷的原因之一。
2.5　不同植株种子的萌发差异
11株树(E～ O)的自然脱落种子苗床播种的统计结果见
表 5。不同植株种子萌发率为 58.67% ～ 90.48%, 11株树
798粒种子平均萌发率为 76.44%;到 2009年年底 , 11个家系
的保苗率为 94.74% ～ 100.00%, 平均保苗率为 98.03%;平
均株高为 24.70～ 47.43 cm, 变异系数为 21.95% ～ 41.26%;
平均地径为 7.16 ～ 11.08 mm, 变异系数为 16.62% ～
35.12%,可见各家系苗高和地径都存在较大变异。
表 5　不同植株种子的萌发率和保苗率
编号 播种数 /粒
萌发数 /
粒
萌发率 /
%
年底株数 /
株
保苗率 /
%
平均株高 /
cm
株高变异系数 /
%
平均地径 /
mm
地径变异系数 /
%
E 63 57 90.48 54 94.74 33.21±8.70 26.20 7.94±1.70 21.45
F 10 9 90.00 9 100.00 37.78±15.59 41.26 8.39±2.95 35.12
G 51 44 86.27 44 100.00 47.43±10.41 21.95 11.08±1.84 16.62
H 48 39 81.25 39 100.00 35.26±8.96 25.42 8.71±1.94 22.22
I 55 44 80.00 43 97.73 39.82±13.01 32.67 9.13±2.16 23.67
J 230 182 79.13 178 97.80 40.92±9.82 24.00 9.91±1.83 18.52
K 84 64 76.19 63 98.44 27.14±8.13 29.94 7.97±1.78 22.33
L 100 76 76.00 74 97.37 42.59±10.52 24.70 10.09±1.93 19.17
M 30 19 63.33 18 94.74 33.21±8.70 26.20 7.94±1.70 21.45
N 52 32 61.54 32 100.00 37.88±14.09 37.21 8.32±2.58 30.96
O 75 44 58.67 44 100.00 24.70±7.99 32.35 7.16±1.72 23.97
合计 798 610 76.44 598 98.03 — — — —
　　在试验过程中发现大部分植株的种子都很饱满 , 萌发率
也高 , 只有极少数植株的种子不饱满 ,而且部分种子还未脱落
就已腐烂 , 这就导致了萌发率相差 31.81%。 11个家系中 , 平
均株高和平均地径最大值是最小值的 1.92和 1.55倍 ,差异
明显。琴叶风吹楠只分布在低海拔沟谷和洼地 ,基因交流受
到高山阻隔 , 所以不同居群间存在较大的遗传差异。遗传差
异是导致种子质量差异和苗木生长差异的主要原因 , 这为种
质资源的收集保存 、遗传多样性保护和开发利用奠定了基础。
3　结论与讨论
试验表明同一株树的种子沙床催芽萌发率在 96%以上 ,
而土壤播种萌发率为 80%,差异较大。从相同植株成熟果实
中剥出种子和整个果实苗床播种萌发率差异较大 , 分别是
80.00% ～ 86.27%, 9.09% ～ 33.33%。在主根长 1 ～ 2cm、主
茎弯曲成 Q字形 、主茎伸直 、真叶初展 4个阶段进行幼苗移
栽成活率都极高 , 但是对生长量有一定影响 , 越小的幼苗移栽
生长越好 , 也更整齐。模拟野生环境条件的试验表明 , 浅覆土
萌发率为 55% ～ 95%, 保苗率较高;不覆土的种子萌发率为
20% ～ 65%, 保苗率低 , 且萌发不整齐。 11株树的种子土壤
播种平均萌发率为 76.44%(58.67% ～ 90.48%);平均保苗
率为 98.03%(94.74% ～ 100.00%);各家系平均苗高为
24.70 ～ 47.43 cm, 变异系数为 21.95% ～ 41.26%;平均地径
为 7.16 ～ 11.08 mm, 变异系数为 16.62% ～ 35.12%, 变异较
大。琴叶风吹楠的种子萌发习性可以满足种质资源迁地保护
和开发利用的基本要求。
导致一种植物濒危的原因多种多样 ,常分成生物学因素
和环境因素两部分加以研究 , 其中生物学因素是决定种群生
存和发展的内在基础。在植物开花 、结实 、萌发 、幼苗成长的
过程中 , 只要某一个环节出现障碍都会抑制植物的种族繁衍。
例如 , 红豆杉属(Taxus)和冷杉属(Abies)的种子胚发育特点
导致种子不能及时萌发而产生繁殖障碍 [ 14-15] , 但是琴叶风吹
楠种子发育健全 , 萌发率高 ,幼苗生长良好。琴叶风吹楠开花
结实正常 , 每株每年结实数从几十至几千个不等 , 在保证水分
充足的条件下 , 种子萌发和幼苗生长良好。琴叶风吹楠的种
子萌发特点决定了其主要分布于沟谷和洼地 , 如果不受环境
胁迫 ,容易保持种群数量稳定。由此说明 ,种子发育特点和萌
发习性不是主要的致危因素 , 其致危机理有待进一步研究。
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