全 文 ：书　［收稿日期］　２０１４－１２－０９；２０１５－０７－０７修回
　［基金项目］　凯里学院２０１１年规划资助项目“凯里市花坛花卉种类调查与四种新优品种引种试验”（Ｚ１１２８）
　［作者简介］　刘立波（１９８３－），男，讲师，硕士，从事园林植物与景观营造方面的教学与科研工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕｌｉｂｏ２２３３＠１２６．ｃｏｍ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１５）０７－０３５６－００３８－０４
干旱胁迫下早开堇菜与黑麦草的生理响应
刘立波，曹 英
（凯里学院 环境与生命科学学院，贵州 凯里５５６０１１）
　　［摘　要］为探明早开堇菜（Ｖｉｏｌａ　ｐｒｉｏｎａｎｔｈａ）的抗旱机理与抗旱性，为其园林应用及干旱条件下植被
恢复提供理论依据，采用盆栽控水法，与黑麦草（Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ）进行比较，对干旱胁迫下２种植物的叶绿
素含量、细胞膜透性、丙二醛、游离脯氨酸、超氧化物歧化酶活性、过氧化物酶活性等指标进行测定。结果表
明：随着干旱胁迫程度加深，２种植物的叶绿素含量均呈下降趋势，早开堇菜下降持续时间较长，降幅较大，
而黑麦草下降趋势相对较平缓，降幅较小；细胞膜透性与丙二醛含量均呈上升趋势，早开堇菜开始急剧增加
的时间均晚于黑麦草；超氧化物歧化酶活性呈先上升后下降趋势，早开堇菜开始下降时间晚于黑麦草，且变
化幅度较黑麦草大；游离脯氨酸含量早开堇菜呈上升趋势，而黑麦草呈先急剧上升后缓慢下降趋势；过氧化
物酶活性黑麦草呈上升趋势，而早开堇菜呈先上升后下降趋势。结论：早开堇菜与黑麦草相比，具有较强的
抗旱性。
［关键词］早开堇菜；黑麦草；干旱胁迫；生理响应；抗旱性
［中图分类号］Ｓ６８８．４ ［文献标识码］Ａ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ｖｉｏｌａ　ｐｒｉｏｎａｎｔｈａ　ａｎｄ
Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅｔｏ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ
ＬＩＵ　Ｌｉｂｏ，ＣＡＯ　Ｙｉｎｇ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｋａｉｌｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋａｉｌｉ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５６０１１，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｃｅｌ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ，ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｆｒｅｅ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ，
ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｖ．ｐｒｉｏｎａｎｔｈａ　ａｎｄ　Ｌ．ｐｅｒｅｎｎｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｂｙ
ｐｏｔ　ｗａｔｅｒ－ｃｏｎｔｒｏｌ　ｍｅｔｈｏｄ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　Ｖ．
ｐｒｉｏｎａｎｔｈａａｎｄ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｔｈｅ　ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｉｔｓ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｒｅｃｏｖｅｒｙ　ｕｎｄｅｒ
ｄｒｏｕｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．Ｒｓｕｌｔｓ：Ｔｈｅ　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｖ．ｐｒｉｏｎａｎｔｈａａｎｄ　Ｌ．ｐｅｒｅｎｎｅ　ｐｒｅｓｅｎｔｓ　ａ　ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ
ｔｒｅｎｄ　ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｄｅｇｒｅｅ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ　ｄｕｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｖ．ｐｒｉｏｎａｎｔｈａｉｓ　ｌｏｎｇｅｒ　ｗｉｔｈ　ａ
ｇｒｅａｔ　ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ　ｒａｎｇｅ　ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ　ｔｒｅｎｄ　ｏｆ　Ｌ．ｐｅｒｅｎｎｅｉｓ　ｇｅｎｔｌｅ　ｗｉｔｈ　ａ　ｌｅｓｓ　ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ　ｒａｎｇｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ．
Ｔｈｅ　ｃｅｌ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｖ．ｐｒｉｏｎａｎｔｈａ　ａｎｄ　Ｌ．ｐｅｒｅｎｎｅ　ｂｏｔｈ　ｓｈｏｗ　ａ　ｒｉｓｉｎｇ
ｔｒｅｎｄ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒａｐｉｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　Ｖ．ｐｒｉｏｎａｎｔｈａ　ｉｓ　ｌａｔｅｒ　ｔｈａｎ　Ｌ．ｐｅｒｅｎｎｅ．Ｔｈｅ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｖ．
ｐｒｉｏｎａｎｔｈａａｎｄ　Ｌ．ｐｅｒｅｎｎｅ　ｂｏｔｈ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ａ　ｆｉｒｓｔ　ｒｉｓｉｎｇ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ　ｔｒｅｎｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　Ｖ．
ｐｒｉｏｎａｎｔｈａｉｓ　ｌａｔｅｒ　ｔｈａｎ　Ｌ．ｐｅｒｅｎｎｅ．Ｔｈｅ　ｆｒｅｅ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｖ．ｐｒｉｏｎａｎｔｈａ　ａｎｄ　Ｌ．ｐｅｒｅｎｎｅ　ｓｈｏｗｓ　ａ
ｒｉｓｉｎｇ　ｔｒｅｎｄ　ａｎｄ　ａ　ｆｉｒｓｔ　ｒａｐｉｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｓｌｏｗ　ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ　ｔｒｅａｎｄ　ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ．Ｔｈｅ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｖ．
ｐｒｉｏｎａｎｔｈａａｎｄ　Ｌ．ｐｅｒｅｎｎｅ　ｐｒｅｓｅｎｔｓ　ａ　ｆｉｒｓｔ　ｒｉｓｉｎｇ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ　ｔｒｅｎｄ　ａｎｄ　ａ　ｒｉｓｉｎｇ　ｔｒｅｎｄ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｉｎ　ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　Ｖ．ｐｒｉｏｎａｎｔｈａｉｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　Ｌ．ｐｅｒｅｎｎｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｖｉｏｌａ　ｐｒｉｏｎａｎｔｈａ；Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ；ｄｒｏｕｇｈｔ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
　　早开堇菜（Ｖｉｏｌａ　ｐｒｉｏｎａｎｔｈａ）别名早花地丁、尖
瓣堇菜，是堇菜科堇菜属多年生草本，株高３～
１４ｃｍ，无地上茎［１］。早开堇菜分布范围广，生态幅
较宽，可生于山坡、草地、宅旁、沟边等处，对土壤要
求不严。自播，根蘖繁殖能力强。早开堇菜株型低
矮紧凑、花期早且长、花色艳丽、花型美观、花色丰
富，是极好的地被植物，开发利用前景广［２－５］。目前，
对早开堇菜的研究主要集中在叶与花粉形态结
构［６－７］、引种驯化［２－３］、栽培［８－９］、繁殖机制［１０－１２］、杂交
育种［１３－１４］、化学成分［１５－１６］、同工酶［１７］以及 ＡＦＬＰ反
应体系的建立［１８］等方面。有关逆境胁迫的研究也
有文献报道：骆建霞等［１９］研究了盐胁迫对早开堇菜
生长及生理指标的影响；王丽娜等［２０－２１］研究了早开
堇菜的生活史及其生态适应性，且通过比较土壤持
续干旱条件下早开堇菜与草地早熟禾对土壤水分利
用的特征发现，早开堇菜的抗旱性强于草地早熟禾。
但尚未见有关早开堇菜干旱条件下的生理反应的报
道。为此，笔者于２０１４年采用盆栽控水法，研究干旱
胁迫下早开堇菜与常见草坪草黑麦草（Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅ－
ｒｅｎｎｅ）的生理反应，以期探明其抗旱机理，为其园林应
用及干旱条件下植被恢复提供科学的理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
１．１．１ 植物材料 早开堇菜为２年生植株，２０１３
年４月于凯里学院后山采集１年生苗，栽培于凯里
　贵州农业科学　２０１５，４３（７）：３８～４１
　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
学院实践基地，２０１４年３月定植于直径２１ｃｍ塑料
盆；黑麦草为１年生植株，２０１４年２月直播于同样
大小的盆中；培养土为黑壤土∶松针土＝１∶１混
合。
１．１．２ 试剂 丙酮、三氯乙酸、硫代巴比妥酸、茚
三酮、脯氨酸、氮蓝四唑和愈创木酚等。
１．１．３ 仪器与设备 分光光度计、ＤＪＳ－１Ｃ型电导
仪和离心机等。
１．２ 试验方法
试验在凯里学院温室内进行。早开堇菜经过
３０ｄ盆栽适应后，选择生长基本一致的３０盆，进行
干旱胁迫。试验前将栽培基质浇至饱和持水量，以
后不再浇水使其逐渐自然失水干旱。每间隔７ｄ采
样，即在０ｄ、７ｄ、１４ｄ、２１ｄ等采样，直至地上部分
完全萎蔫无法取材停止试验［２２］。以第１次（即干旱
胁迫０ｄ，浇透水盆底无滴水后）采集的样品为对照。
采样时间为上午９：００左右，每次采样时随机采取３
盆植株上部成熟叶２～３片，并重复３次。
黑麦草于２０１４年２月直播于盆后，经过６０ｄ
生长发育，选择生长基本一致的３０盆，进行干旱胁
迫。处理及采样与早开堇菜一致。
１．３ 测定内容
植物在受到干旱胁迫后，抵御适应干旱的途径
和方式多种多样，用单一或个别生理生化指标难以
进行复杂的抗旱鉴定，因此常采用多项指标进行综
合评价。该试验参考前人的研究［２２－５０］选取叶绿素
（Ｃｈｌ）含量、细胞膜透性（ＲＰ）、丙二醛（ＭＤＡ）含量、
游离脯氨酸（Ｐｒｏ）含量、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性
和过氧化物酶（ＰＯＤ）活性等反应植物受害程度和
反应植物保护措施的生理生化指标进行研究。其
中，Ｃｈｌ含量采用丙酮－分光光度法测定，ＲＰ采用电
导法测定，ＭＤＡ含量采用硫代巴比妥酸显色法测
定，Ｐｒｏ含量采用酸性茚三酮法测定，ＳＯＤ活性采用
氮蓝四唑法测定，ＰＯＤ活性采用愈创木酚比色法测
定［２３］。
１．４ 数据统计与分析
用Ｅｘｃｅｌ　２００３和ＳＰＳＳ１７．０软件进行数据的整
理与分析。
２ 结果与分析
２．１ 外部形态
观察发现，对照的植株外部形态均呈正常生长。
从表看出，随着处理时间延长，干旱胁迫程度逐渐加
强，植株受害程度逐渐加深，叶片开始出现萎蔫，直
至地上部完全萎蔫死亡。其中，早开堇菜于处理
２１ｄ时开始出现萎蔫，比黑麦草晚；早开堇菜在处理
第２８天时叶片表现变黄、干枯，而黑麦草在处理第
２１天时已表现萎蔫、干枯，第２８天时植株已死亡。
说明，早开堇菜忍受干旱的能力较黑麦草强。
２．２ 叶绿素（Ｃｈｌ）含量
由图示可见，随着干旱胁迫程度的加强，早开堇
菜和黑麦草的Ｃｈｌ含量均呈下降趋势，与其他学者
研究结论基本一致［２４－２８］。其中，早开堇菜在第７天
时Ｃｈｌ含量开始呈显著减少趋势，下降持续时间较
表 干旱胁迫下早开堇菜与黑麦草的外部形态
Ｔａｂｌｅ　Ｅｘｔｅｒｎａｌ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｖ．ｐｒｉｏｎａｎｔｈａａｎｄ　Ｌ．ｐｅｒｅｎｎｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
干旱胁迫时间／ｄ
Ｄｕｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
早开堇菜
Ｖ．ｐｒｉｏｎａｎｔｈａ
黑麦草
Ｌ．ｐｅｒｅｎｎｅ
０ 植株无异常，叶片墨绿，水分多 植株无异常，叶片翠绿
７ 植株无异常，叶色翠绿 植株基本正常，少量叶片叶缘干绿色
１４ 植株基本正常，少部分叶片变黄 植株部分萎蔫，叶色灰绿，部分叶片干枯
２１ 植株部分萎蔫，大部分叶片变黄 植株大部分萎蔫、干枯
２８ 植株萎蔫下垂，叶片变黄、干枯 植株萎蔫、干枯，已死亡
细
胞
膜
透
性
/%
丙
二
醛
含
量
/(μ
m
ol
/g
)
脯
氨
酸
含
量
/（
μg
/g
）
超
氧
化
物
歧
化
酶
活
性
/（
U
/g
）
过
氧
化
物
酶
活
性
/（
U
/g
）
干旱胁迫的时间/d
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
40
30
20
10
0
50
60
70
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0
100
200
300
400
600
500
100
50
0
150
200
250
300
0
1
2
3
4
5
6
7
8
早开堇菜 黑麦草
0 7 14 21 28
干旱胁迫的时间/d
0 7 14 21 28
干旱胁迫的时间/d
0 7 14 21 28
干旱胁迫的时间/d
0 7 14 21 28
干旱胁迫的时间/d
0 7 14 21 28
干旱胁迫的时间/d
0 7 14 21 28
a
a
ab ab b
b
c d
e
a
a
ab
ab
c
d
ab
c
d
a
a
ab
c d
a ab
bc
d
a
a
c
ab ab
ab
c
d
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a
a ab
ab
bc
c
ab
d
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a
a a
b
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bc bc
c
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t
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ac
tiv
ity
PO
D
ac
tiv
ity
Time of drought stress Time of drought stress
Time of drought stress Time of drought stress Time of drought stress
Time of drought stress
叶
绿
素
含
量
/（
m
g/
g）
Ch
lo
ro
ph
yl
lc
on
te
nt
　　　　注：同一曲线上不同的字母代表０．０５水平的差异显著。
　　　　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｕｒｖｅ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ．
　　　图示 干旱胁迫下早开堇菜与黑麦草的叶绿素含量、细胞膜透性、丙二醛含量、游离脯氨酸含量、超氧化物
歧化酶活性和过氧化物酶活性
　　　Ｆｉｇ．　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｃｅｌ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ，ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｆｒｅｅ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ
ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｖ．ｐｒｉｏｎａｎｔｈａａｎｄ　Ｌ．ｐｅｒｅｎｎｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
·９３·
　刘立波 等　干旱胁迫下早开堇菜与黑麦草的生理响应
　ＬＩＵ　Ｌｉｂｏ　ｅｔ　ａｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ｖｉｏｌａ　ｐｒｉｏｎａｎｔｈａ　ａｎｄ　Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ　ｔｏ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ
长，下降幅度较大；而黑麦草Ｃｈｌ含量的下降趋势相
对较平缓，在第２１天时才出现显著差异。但随着胁
迫程度的加强，２种植物Ｃｈｌ含量的下降梯度降低。
２．３ 细胞膜透性（ＲＰ）
环境胁迫致使植物细胞质膜受到不同程度损
伤，表现为质膜透性增大，细胞内部分电介质外渗，
细胞质膜透性与植物的抗旱性呈负相关关系。一般
以植物组织外渗液电导率表征质膜透性的变化，反
映胁迫条件下植物质膜受损伤的程度［２９－３７］。由图可
见，随着干旱胁迫程度的增加和时间的延续，２种植
物的ＲＰ均呈上升趋势。在干旱胁迫初期，２种植
物的ＲＰ变化均较缓慢，但随着干旱胁迫程度的增
加，２种植物的ＲＰ均快速上升。黑麦草在干旱胁
迫处理第７天后即出现快速增加，第１４天是对照的
１．７倍，第２１天时是对照的２．２倍，且差异显著。
而早开堇菜在第１４天后才出现快速增加，到第２１
天时为对照的１．６倍，第２８天为对照的１．９倍，且
差异显著。说明，干旱胁迫下早开堇菜细胞膜抵御
损伤的能力强于黑麦草，早开堇菜的抗旱能力大于
黑麦草。
２．４ 丙二醛（ＭＤＡ）含量
由图可见，随着干旱胁迫程度的增加早开堇菜
和黑麦草的 ＭＤＡ含量均呈上升趋势，与很多学者
的研究结 论 基 本 一 致［２６－２８，３５，３７－４１］。早 开 堇 菜 的
ＭＤＡ含量前期呈缓慢上升趋势，到第２１天时，呈
急剧上升，与对照差异显著；黑麦草则在第７天时急
剧增加，与对照差异显著。表明，在相同的干旱胁迫
条件下，黑麦草的膜脂氧化作用强于早开堇菜，早开
堇菜后期的急剧增加应是细胞膜严重遭到破坏的表
现。说明，早开堇菜的抗旱能力强于黑麦草，与ＲＰ
的变化所得结论一致。
２．５ 游离脯氨酸（Ｐｒｏ）含量
由图可见，随着干旱胁迫程度的增加２种植物
体内Ｐｒｏ含量均呈增加趋势，表明，在干旱胁迫条件
下可造成植物体内Ｐｒｏ的累积［２６，２７，３６，４１－４８］。早开堇
菜干旱胁迫初期Ｐｒｏ含量增长缓慢，与对照差异不
显著，第７天后迅速增加，最后达到一个较高的值，
为对照的３．４倍。黑麦草在干旱胁迫第７天就达到
与对照差异显著的最高值，为对照的１．４倍，之后呈
缓慢下降趋势，与周兴元等［２５，３５］的研究结果一致。
试验初期，早开堇菜的Ｐｒｏ含量低于多年生黑麦草
的Ｐｒｏ含量，至试验结束，早开堇菜的Ｐｒｏ含量高于
黑麦草的含量。说明，早开堇菜积累Ｐｒｏ的能力较
黑麦草积累Ｐｒｏ的能力强。
２．６ 超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性
由图可见，随着干旱胁迫程度的增加２种植物体
内的ＳＯＤ活性均呈先上升后下降的趋势，与很多研
究结果［２７，３１，３５－３８，４９］一致。但该２种植物的峰值出现时
间不同，黑麦草在第１４天时达最大值，与对照差异显
著，之后缓慢下降；而早开堇菜在第１４天时虽然也与
其对照差异显著，但是在第２１天才达峰值，之后迅速
下降。试验初期，早开堇菜的ＳＯＤ活性低于黑麦草
的，但在第２１天后迅速超过黑麦草。表明，在干旱胁
迫下早开堇菜的ＳＯＤ保持较高的活性，减少了活性
氧的积累并减轻了膜脂过氧化引起的伤害。说明，早
开堇菜有较强的抵御活性氧伤害的能力。
２．７ 过氧化物酶（ＰＯＤ）活性
由图可见，试验初期早开堇菜的ＰＯＤ含量略大
于黑麦草的，随着干旱胁迫的增加，黑麦草的ＰＯＤ
含量迅速增加，一直呈上升趋势。黑麦草在第７天
时显著高于对照，且超过早开堇菜的ＰＯＤ含量，但
后期增长缓慢，第１４天时其增长量又低于早开堇
菜，且最高值也低于早开堇菜最高值。早开堇菜在
第７天时才开始迅速增加，并在第２１天时达最高
值，而后又迅速下降。这可能是干旱胁迫的程度加
强，ＰＯＤ的合成受到影响，故其活性开始降低。而
黑麦草在干旱胁迫程度增加时合成ＰＯＤ的能力增
加［２６－２７，３１，４６－５０］所致。
３ 结论与讨论
从植物外部形态的变化看，早开堇菜与黑麦草
分别在第２１天和第１４天开始出现萎蔫，早开堇菜
经过２８ｄ的干旱胁迫，地上部分才萎蔫死亡，而黑
麦草只有２１天。因此认为，早开堇菜的抗旱性强于
黑麦草。
干旱胁迫过程中，早开堇菜与黑麦草的Ｃｈｌ含
量均呈下降趋势，但早开堇菜下降的幅度大、时间
长，且Ｃｈｌ含量的值小，说明，早开堇菜能够在Ｃｈｌ
含量低的情况下长时间维持其生命活动；反应细胞
膜受伤害程度的ＲＰ与 ＭＤＡ含量均呈上升趋势，
且早开堇菜的ＲＰ与 ＭＤＡ含量急剧增加的时间晚
于黑麦草，对胁迫响应的时间长。
Ｐｒｏ含量、ＳＯＤ活性和ＰＯＤ活性随干旱胁迫程
度加强呈先上升后下降（或一直上升）的趋势，但早
开堇菜高峰值出现时间均晚于黑麦草，且变化幅度
较黑麦草大。说明，在干旱胁迫时，早开堇菜能有效
地生成与积累自身保护物质，较长时间的抵御干旱
的不利影响。
周兴元等［３５］提出，如果以Ｐｒｏ含量高峰期出现
的早晚及高峰期时的含量高低作为衡量标准，可以
较好地反应草坪草抗旱能力的强弱。结合本试验，
以植物对干旱响应时间或发生急剧变化（拐点或极
值）的时间与变化的幅度为标准，可以很好地反映出
早开堇菜与黑麦草抗旱性的强弱。
综上所述，与黑麦草相比，早开堇菜具有较强的
抗旱性，Ｃｈｌ含量、ＲＰ、ＭＤＡ 含量、Ｐｒｏ含量、ＳＯＤ
活性和ＰＯＤ活性等指标可以作为衡量早开堇菜抗
旱的生理指标。在城市园林绿化过程中可根据实际
情况加以大面积应用替代草坪草［２０］。植物的抗旱
机理很复杂，不同植物其抗旱机理各不相同［２２－５０］，早
开堇菜的抗旱机理有待进一步深入研究。
［参 考 文 献］
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鉴［Ｍ］．南京：江苏科学技术出版社，２０１３．
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［４］ 段春燕，候小改，张赞平，等．堇菜属 Ｖｉｏｌａ植物资源
·０４·
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　贵 州 农 业 科 学
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
的园林开发前景探讨［Ｊ］．中国农学通报，２００４，２０
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（责任编辑：王　海）
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　刘立波 等　干旱胁迫下早开堇菜与黑麦草的生理响应
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