全 文 ：园 艺 学 报 199 4, 2 1 ( l ) : 3 1一 34
A e t a H o r l ie u lt u r a e S in i e a
中国野生种毛葡萄光合特性的研究 *
朱 林 温秀云
(山东省酿酒葡萄科研所 , 济南 2 50 10 0)
李文武
(烟台果树工作站 , 2 640 0 1)
提 要
毛葡萄 ( vi ist qu in qu an gu la r is R he d) 的净光合速率日变化值明显高于山葡萄 、 宝石 、 白玉
霓 , 且无栽培品种光合作用的“ 午休 ”现象 。 毛葡萄的净光合速率与其它野生种葡萄和栽培品种比
较也表现出较高水平 。 在进行 C 0 2 饱和点和补偿点测定时 , 毛葡萄也较栽培品种白玉霓有较强
的光合作用 , 因此 , 毛葡萄是葡萄高光合效率育种的优良野生种质资源 。
关键词 中国野生种毛葡萄 ; 净光合速率 ; 气孔导度 ; C O : 饱和点 ; C O : 补偿点
中国野生葡萄资源十分丰富 , 目前已查明有 31 个种 〔 3〕 。 毛葡萄是我国野生葡萄资
源中地域分布最广的一个种 , 适应性极强 , 在我国南方和北方的 16 个省内都有生长 ; 抗
寒性强 , 能耐我国北方冬季 一 2 ℃的低温 〔’ 〕 ; 抗病性强 , 在我国南方降水量 1 50 m m 的
条件下 , 极少感染黑痘病 、 炭疽病 、 霜霉病 〔` 〕 。 近年来 , 在陕西 、 湖南 、 广西等省均发
现具有两性花和 白色浆果的毛葡萄类型 , 这些珍贵的野生葡萄资源是我国独有的 , 它们具
有较高的育种价值和实用价值 。 毛葡萄在我国直接应用于葡萄酿酒已有几十年历史 , 每年
可为 山东淄博酒厂和广西永福葡萄酒厂提供数十万公斤葡萄浆果 , 经济效益显著 。 国内一
些研究单位对毛葡萄的资源分布 、 抗真菌病害等方面做了许多工作 〔 ’ 、 ’ 、 7 、 “ 、 9 〕。 为了进一步
探索毛葡萄的遗传特性 , 本试验从光合特性方面进行 了研究 。
材 料 与 方 法
一 、 材料 试验于 19 92 年 6 月在山东省酿酒葡萄研究所种质资源圃进行 。 野生种毛
葡萄原产山东博 山 , 雌株 。 作为对照的山葡萄 、 宝石 、 白玉霓等品种系由国内其他单位引
人 , 8 年生 , 篱架栽培 。 土壤为粘土 , 多年未施肥 , 肥力差 , 较干旱 , 土壤相对含水量为
59 .0 %
, 晴天测试环境的光通量密度为 880 一 15 8 0拼m ol · m 一 2 · s 一 ’ , 空气 中 c o : 浓度保持
在 3 4 0 ~ 3 8 0拜L / L 。
二 、 方法 光合速率和气孔导度的测定使用 LI 一 6 2 0 0 光合作用测定仪 ( 美国 ) 。 预备
试验测定毛葡萄 、 白玉霓 、 增芳德等新梢基部第 2一 16 片叶的光合作用 , 结果表明 , 新梢
第 9一 1 片叶具有较高而稳定的光合速率 , 因此 , 本试验以新梢基部的第 9 片叶作为光合
特性测定的标淮叶片 。 毛葡萄 、 山葡萄 、 宝石和白玉霓的光合作用 日变化测定 , 从 7 : 30
开始至 17 : 30 结束 , 每小时测 1次 。 另外 12 个野生种 葡萄和 14 个栽培品种葡萄的净光
本文于 19 93 年 2 月收到 , 19 9 3 年 8 月收到修改 稿。
* 本试验得到 山东农业大学园艺系副教授卢育华在仪器方面以及赵新节、 陈 谦等同志的大力帮助 , 谨致谢意 。
园 艺 学 报 2 1卷
合速率 , 均取标准叶片 , 在光合作用较旺盛的 8 : 30 一 or : 30 测定 。 毛葡萄和 白玉霓的
C O : 饱和点 、 补偿点的测定是在 1 3 : 07 开始 , 此时增加 了仪器叶室内的 C O : 浓度 , 使其
达到 13 14 科L / L , 为空气中 C O : 浓度的 4 倍 。
结 果 与 讨 论
一 、 自然条件下 , 不同种葡萄的光合作用 日变化
从图 1 看出 , 毛葡萄和 山葡萄的光合
速率上午一直很高 , 仅在 10 : 30 左右出现 .
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了微小波动 , 中午 1 : 30 过后 , 光合速率
呈直线下降 , 宝石 、 白玉霓的光合速率在
上午和下午均出现 l 个或 2 个小 高峰 , 在
中午 1 3 : 30 左 右光合作用迅 速降低 , 呈
“ 低谷 ” , 栽培 品种 和野 生种 葡萄 明显不
同 , 前者存在着显著的 “ 午休现象 ’ , 。
从图 1看出 , 毛葡萄净光合速率的最
高值 为 e o : 15 . 2 3 0 # m o l · m 一 , · s 一 ’ , 而 LIJ
葡萄仅为 10 . 0 5 6 、 宝石为 or . 17 3 、 白玉霓
为 .8 9 2 4 , 同时在光合作用较强的 7 : 30 一
14 : 30 这段时 间内 , 毛葡萄的净光合速率
均 高于 山葡 萄 、 宝石和 白玉霓 的 1 % 一
1 13 %
, 毛葡萄这一显著的高光合效率的特
性 , 在我们对其他野 生种 葡萄和栽培品种
进 行 光合 作用 测定 的 试验 中 , 也表 现 出
来 。
二 、 自然条件下 , 不同种的气孔导度
图 2 表 明 , 毛 葡萄的 气孔导度在 8 :
30 一 1 3 : 30 光合作用较旺盛的时间内 , 均
明显高于山葡萄 、 宝石 、 白玉霓 。
从图 l 、 2 中看出 , 毛葡萄 、 山葡萄气
30 9 : 30 1 1 : 3 0 13 : 3 0 1 5 : 3 0 17 : 30
时间 iT m e ( h )
图 l 自然条件下毛葡萄 、 山葡萄 、 宝石和白玉霓
的净光合速率日变化
1
. 毛葡萄 2 . 山葡萄 3 . 宝石 4 . 自玉霓
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孔导度的大小并不与光合速率的高低呈正相关 , 毛葡萄的光合速率在 8 : 30 达到高峰 , 此
时气孔导度却很低 , 而当气孔导 度在 13 : 30 达到高峰时 , 光合速率已从高峰 下落 , 这种
光合速率升高或降低并不与气孔的开张 、 关闭程度同步的特点 , 在毛葡萄中很显著 , 这可
能与野生种葡萄长期生长在野生条件下所形成的遗传特性有关 。 因此 , 毛葡萄的光合作用
在很大程度上不受气孔调节的影响 。
宝石 、 白玉霓与毛葡萄不同 , 当它们的光合作用第 1个峰值出现在上午时 , 其气孔导
度和毛葡萄 、 山葡萄一样 , 是很低的 , 光合速率的增加受气孔调节的影响较小 。 而当下午
13 : 30 出现光合作用的第二个高峰时 , 气孔导度也达到最高峰 , 此时气孔的高度开张极有
利于光合作用 , 使宝石 、 白玉霓 下午出现的光合速率的高峰值高于 上午的高峰值 , 因此 , 可
1期 朱 林等 :中国野生种毛葡萄光合特性的研究
以推断栽培品种宝石 、 白玉霓下午出现的
光合作用的 高峰是直接受到气孔导度增加
的影响 。 其光合速率 日变化和气孔导度 日
变化 曲线表 明 , 栽培品种的光合作用受非
气孔调节和气孔调节的共同影响 。
F a r q u h a r 等人〔” 〕认为 , 细胞 l’m隙 e o Z
浓度是光合速率变化的主要原因 , 但 R as -
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e 等〔 ’ 2 〕在研究了 37 次光合速率和气孔
导度 中午降低的现象后 , 发现只有 19 次伴
随着细胞间隙 C O : 浓度的降低 , 因此 , 他
们认 为气孔导度的下降不是光合速率下午
降低 的原因 。 这意味着导致光合作用强弱
和变化的诸因素中 , 既有气孔调节 , 也有
非气孔调 节的因素 。 D o w n t o n 等人 〔 ’ ” 〕对
葡萄光合特性的研究也表明 , 一天 中光合
速率 虽与气孔导度大体按比例变化 , 但气
孔因素在光合速率降低 中所起的作用只占
2 0 0, 一 4 0 0, 。 张大鹏〔 6〕在研究葡萄的“ 非气
孔调 节现象 ” 时 , 用与光合强度相联系的光
合代谢产物的反馈 抑制效应的假 说 , 解释
了在 实验 中观察到的广义的非气孔调 节现
象 。 这种非气孔调节现象在野生种毛葡萄
的光合特性中是非常显著的 。
三 、 野生种毛葡萄 C O : 饱和点和补偿点
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图 2 自然条件下毛有萄 、 山葡萄 、 宝石和白玉冤
的气孔导度日变化
1
. 毛葡萄 2 . 山葡萄 3 . 宝石 4 . 白玉霓
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毛葡萄 C O : 饱和点为 81 4拜L / L , 由于光合作用的进行 , C O : 被同化 , 浓度逐渐 降
低 , 当测试叶室内 C O Z浓度降为 97 拼 L / L 时 , C O : 的吸收和释放达到平衡 , 此时为野生
种毛葡萄的补偿点 。 在测试过程 中 , 仪器叶室内 C O : 浓度从 13 14拜L / L 减少为 97 拜L / L,
需 23 分 13 秒 , 而栽培品种 白玉霓 由于光合能力弱 , 叶片同化 c o : 的速度较野生种毛葡
萄慢约 3 倍 。
近年来 , 研究光合效率的种间差异已受到育种学家的普遍关注 , 同时他们也都在寻找
在遗传特性方面具有 高光合效率的种 、 品种 。 C O Z饱和点和补偿点的测定 , 无疑是判断
植物是否具有高光合效率遗传特性的一个重要指标 。
野生种毛葡萄不但净光合速率 、 气孔导度没有 “ 午休 ” 现象 , 而且在 C O : 饱和点 、 补
偿点测定过程 中都表现出高光合效率的遗传特性。
葡萄栽培品种具有光合作用的 “ 午休 ”现象〔 2 、 4 〕, 而 “ 午休 ”造成 的损失在某些植物中可
占光合产物的 30 % `一 50 % 〔” 〕。 “ 午休 ” 现象的发生受生理 、 生态 、 生化等诸 多因素的影
响 , 是一个相当复杂的难题 , 目前未能完全从理论上解释和加以克服 。 为改 良我国的酿酒
葡萄 , 培育高产 、 优质 、 抗病的新品种 , 选择具有高光合效率遗传特性的野生毛葡萄作亲
卷3 4园 艺 学 报 21
本 , 进行杂交育种 , 无疑是一种捷径 。
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S t u d i e s o n P h o t o s y n t h e t i c C h a r a e t e r i s t i e o f a C h i n e s e
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