全 文 ：书　［收稿日期］　２０１２－０５－１６；２０１２－０７－２５修回
　［基金项目］　贵州省科技厅自然科学基金项目“贵州南部石灰岩地区重要蕨类植物的配子体发育研究”［黔科合Ｊ字（２００８）２１０２］
　［作者简介］　郭治友（１９７３－），男，教授，在职硕士，从事蕨类植物和珍稀濒危植物的保育研究。
［文章编号］１００１－３６０１（２０１２）１０－０５７７－００２９－０４
菜蕨配子体的发育形态特征
郭治友１，２，３，赵德刚１，２
（１．贵州大学 生命科学学院，贵州 贵阳５５００２５；２．贵州大学 贵州省农业生物工程重点实验室，贵州 贵阳５５００２５；
３．黔南民族师范学院 生命科学系，贵州 都匀５５８０００）
　　［摘　要］为了解菜蕨﹝Ｃａｌｌｉｐｔｅｒｉｓ　ｅｓｃｕｌｅｎｔａ（Ｒｅｔｚ．）Ｊ．Ｓｍ．﹞配子体的发育特征特性以及孢子繁育技
术，采用人工培养方法培养菜蕨的孢子，详细观察其配子体的发育全过程。结果表明：孢子为二面体型，单裂
缝 ，假根先出，孢子萌发为书带蕨型（Ｖｉｔｔａｒｉａ－Ｔｙｐｅ）；丝状体阶段长３～４个细胞；片状体为小楔形，倒三角
形分生细胞出现早，宽３～５个细胞时进入原叶体阶段；原叶体发育为铁线蕨型（Ａｄｉａｎｔｕｍ －Ｔｙｐｅ），成熟原
叶体为对称心形，两翼宽大平展。成熟原叶体裸露，无毛状体，雌雄同体，初生假根具叶绿体，次生假根尖膨
大或螺旋，成熟精子器具柄圆球体，颈卵器稍弯曲等，具有原始的性状也有进化的性状。在适宜的光照条件
下原叶体正常发育且成苗率达８２％。
［关键词］菜蕨；配子体发育；孢子繁苗
［中图分类号］Ｓ５８ ［文献标识码］Ａ
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｆｒｏｍ　Ｃａｌｉｐｔｅｒｉｓ　ｅｓｃｕｌｅｎｔａ
ＧＵＯ　Ｚｈｉｙｏｕ１，２，３，ＺＨＡＯ　Ｄｅｇａｎｇ１，２
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　５５００２５；２　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ
Ａｇｒｏ－Ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５００２５；３．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｑｉａｎｎａｎ
Ｎｏｒｍａｌ　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｆｏｒ　Ｎａｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓ，Ｄｕｙｕｎ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５８０００，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ａｉｍｓ　ｗｅｒｅ　ｔｏ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ
ｓｐｏｒｅｓ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ．Ｔｈｅ　ｓｐｏｒｅｓ　ｏｆ　Ｃａｌｌｉｐｔｅｒｉｓ　ｅｓｃｕｌｅｎｔａ　ｗｅｒｅ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌｙ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｐｏｒｅｓ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ
ｔｈｅ　ｓｐｏｒｅｓ　ｗｅｒｅ　ｂｉｌａｔｅｒａｌ　ｔｙｐｅ　ｗｉｔｈ　ａ　ｍｏｎｏｌｅｔｅ　ａｎｄ　ｆｉｒｓｔ　ｒｈｉｚｏｉｄｓ．Ｔｈｅ　ｔｙｐｅ　ｏｆ　ｓｐｏｒｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｗａｓ
Ｖｉｔｔａｒｉａ－ｔｙｐｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｗａｓ　Ａｓｐｉｄｉｕｍ－ｔｙｐｅ．Ｇｅｒｍ　ｆｉｌａｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｆｏｒｍｅｄ　ｂｙ　３～４
ｃｅｌｓ．Ｐｒｏｔｈａｌｉａｌ　ｐｌａｔｅ　ａｐｐｅａｒ　ｅａｒｌｉｅｒ　ｉｎｖｅｒｔｅｄ　ｔｒｉａｎｇｕｌａｒ　ｃｅｌ　ｏｎ　ｓｍａｌ　ｗｅｄｇｅｓ　ｗｉｔｈ　３～５ｃｅｌ　ｗｉｄｔｈ．Ｍａｔｕｒｅ
ｐｒｏｔｈａｌｕｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｒｄａｔｅ－ｔｈａｌｏｉｄ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｈａｉｒｓ，ｉｔｓ　ｔｗｏ　ｗｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　ｌｅｎｉｅｎｃｙ　ａｎｄ　ｆｌａｔｔｅｎｉｎｇ．Ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙ，
ｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｅ　ｐｒｏｔｈａｌｕｓ　ｗａｓ　ｂａｒｅ．Ｒｈｉｚｏｉｄｓ　ｕｓｕａｌｙ　ｈａｄ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ　ａｎｄ　ｗｅｒｅ　ｂｉｆｕｒｃａｔｅｄ　ｏｒ　ｓｐｉｒａｌ　ｏｎ
ｔｈｅ　ａｐｅｘ．Ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｎｔｈｅｒｉｄｉａ　ｗａｓ　ｓｔｉｐｉｔａｔｅ　ｓｐｈｅｒｏｓｏｍｅ　ｗｈｉｌｅ　ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｒｃｈｅｇｏｎｉａ　ｗａｓ　ｓｃｕｒｖｅｄ
ａｎｄ　ｓｏ　ｏｎ．Ｕｎｄｅｒ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｌｉｇｈｔ，ｔｈｅ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｐｒｏｔｈａｌｕｓ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ｕｐ　ｔｏ　８２％．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃａｌｌｉｐｔｅｒｉｓ　ｅｓｃｕｌｅｎｔａ；ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
　　菜蕨﹝Ｃａｌｌｉｐｔｅｒｉｓ　ｅｓｃｕｌｅｎｔａ（Ｒｅｔｚ．）Ｊ．Ｓｍ．﹞
属蹄盖蕨科（Ａｔｈｙｒｉａｃｅａｅ）菜蕨属（Ｃａｌｌｉｐｔｅｒｉｓ）植
物，为多年生草本，我国产自江西、安徽、浙江、福建、
台湾、广东、广西、香港、湖南、贵州、四川和云南等省
区，分布于亚洲热带及亚热带，热带的波利尼西亚也
有分布。生长于海拔１００～１　２００ｍ［１］的山谷溪边、
河岸潮湿地和沙地。菜蕨嫩叶为上乘的山野菜［２］，
含有多种营养物质［３］，是一类重要的野生植物资源。
目前，已有关于菜蕨属形态及分子系统学［４－５］，植物
组织培养与植株再生［６］，菜蕨群落生态学［７］和对锰
的富集特性［８］的文献报道。
对蹄盖蕨科配子体发育的研究，曾有Ｄｉｐｌａｚｉｕｍ
ｔｈｕｎｇｅｒｇｉ　 Ｎａｋａｉ 和 Ｄ．ｌａｔｉｆｏｌｉａ　 Ｍｏｏｒｅ［９－１０］，
Ｄ．ｃｏｒｄｉｆｏｌｉｕｍ　Ｂｌｕｍｅ、Ｄ．ｐｏｌｙｐｏｄｉｏｉｄｅ　Ｂｌｕｍｅ、
Ｄ．ｓｉｍｐｌｉｃｉｖｅｎｉｕｍ Ｂｌｕｍｅ和 Ｄ．ｔｏｍｅｎｔｏｓｕｍ　Ｒｏｉｔｔ．４
种［１１］，Ｄｉｐｌａｚｉｕｍ　ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ（Ｒｅｔｚ．）Ｓｗ．［１２］，单叶双
盖蕨Ｄ．ｓｕｂｓｉｎｕａｔｕｍ（Ｗａｌ　ｅｘ　Ｈｏｏｋ　ｅｔ　Ｇｒｅｗ．）Ｔａｇａ－
ｗａ［１３］，薄叶双盖蕨Ｄ．ｐｉｎｆａｅｎｓｅ　Ｃｈｉｎｇ［１４］和亮毛蕨
Ａｃｙｓｔｏｐｔｅｒｉｓ　ｊａｐｏｎｉｃａ（Ｌｕｅｒｓｓ．）Ｎａｋａｉ［１５］的配子体发
育的研究报道。菜蕨属约１５种［４］，已有国外９种配
子体发育观察的报道［９］，我国有２种１变种，均未见
该属的配子体发育研究报道。为此，笔者运用人工培
养方法观察菜蕨的孢子，在光学显微镜下摄像记录其
配子体发育全过程，描述其配子体各发育阶段的形态
结构特征，以期为蹄盖蕨科的系统进化提供菜蕨配子
体方面的资料，为资源的开发利用提供切实可行的孢
子繁苗途径，同时为其对生境的适应策略提供依据。
　贵州农业科学　２０１２，４０（１０）：２９～３２
　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
１ 材料与方法
１．１ 材料
菜蕨分别采自荔波县茂兰保护区石上森林和三
都县平寨乡沃屯。把有成熟孢子囊的叶片装入硫酸
纸袋中放通风处干燥，孢子自然脱落后收集保存于
４℃的冰箱中备用。
１．２ 方法
利用Ｋｎｏｐ’ｓ营养液和原生境土培养法，参照
文献［１６］。黑暗培养２ｄ后取出搁置于实验室窗台
上自然培养，实验分３次进行，分别设３个重复。观
察与统计：在孢子萌发至丝状体阶段１次／ｄ，丝状体
阶段后制片１次／３ｄ，采用显微镜（Ｏｌｙｍｐｕｓ　ＣＨ３
型、Ｍｏｔｉｃ　ＡＥ３１型）及显微摄像系统观察，光强度用
Ｍｏｄｅｌ　ＺＤＳ－１０Ｆ－２Ｄ型照度计测量。大小值均为３０
个材料的平均值。
２ 结果与分析
２．１ 各发育阶段的形态结构特征
２．１．１ 孢子及其萌发 菜蕨的孢子黄色，为二面
体型，极面观为椭圆形，赤道面观为肾形，孢子大小
３２．７μｍ×４９．２μｍ。孢子具突起周壁（图版－１）。
播孢后孢子吸胀出现油状体，油状体先小而数量较
多，后聚集成较大的油状体（图版－２）。孢子单裂缝，
假根从裂缝先伸出（假根先出），初生假根含叶绿体，
出根后第一原叶体细胞才从裂缝伸出，含丰富的叶
　注：１为孢子，２为孢子吸胀，３为孢子萌发，４为丝状体，５为片状体，６、７为幼原叶体，８为成熟原叶体，９为生长点，１０为边缘细胞，１１为假
根，１２为精子器，１３为颈卵器，１４为幼孢子体。
　Ｎｏｔｅ：１，Ｓｐｏｒｅ；２，Ｓｐｏｒｅ　ｉｍｂｉｂｉｔｉｏｎ；３，Ｓｐｏｒｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；４，Ｆｉｌａｍｅｎｔ；５，Ｐｒｏｔｈａｌｉａｌ　ｐｌａｔｅ；６，７，Ｙｏｕｎｇ　ｐｒｏｔｈａｌｉｕｍ；８，Ａｄｕｌｔ　ｐｒｏｔｈａｌｉｕｍ；
９，Ｇｒｏｗｉｎｇ　ｐｏｉｎｔ；１０，Ｃｅｌｅｓ　ｏｆ　ｍａｒｇｉｎ；１１，Ｒｈｉｚｏｉｄｓ；１２，Ａｎｔｈｅｒｉｄｉｕｍ；１３，Ａｒｃｈｅｇｏｎｉｕｍ；１４，Ｅｍｂｒｙｏ．
图版 菜蕨的配子体发育过程
Ｆｉｇ．　Ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｃａｌｌｉｐｔｅｒｉｓ　ｅｓｃｕｌｅｎｔａ
·０３·
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　贵 州 农 业 科 学
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
绿体，假根与之垂直（图版－３），孢子萌发为书带蕨型
（Ｖｉｔｔａｒｉａ －Ｔｙｐｅ）［１７］。
２．１．２ 丝状体及片状体 第一原叶体细胞伸长，
横分裂，发育进入丝状体阶段由３～４个细胞组成，
细胞为短或长圆柱形（图版－４）。丝状体前端细胞很
快斜分裂，产生倒三角形细胞，发育进入片状体阶段
（图版－５）；倒三角形细胞不断分裂形成小楔形的片
状体，３～５个细胞宽，随着细胞分裂加快，倒三角形
细胞即出现内凹，发育进入原叶体阶段。
２．１．３ 原叶体 发育进入原叶体，内凹的倒三角
形分生细胞位置常偏斜，此处为生长点（图版－６），生
长点细胞不断斜纵向分裂，生长点深度越凹越深，两
侧翼越来越宽大（图版－７）。在原叶体上出现露珠，
性器官发育出现，成熟的原叶体呈对称心形，发育为
铁线蕨型（Ａｄｉａｎｔｕｍ－Ｔｙｐｅ）［１７］。在不同的培养条
件下，成熟的原叶体出现多态性，如在土壤培养条件
下，易出现超大原叶体（比一般成熟原叶体大４～５
倍），中肋达７～１０层细胞厚，较宽，两翼宽阔而平
展，边缘出现褶皱且多，在原叶体腹面中肋处有大量
的精子器和颈卵器。如在营养液培养基上，成熟原
叶体不易形成超大原叶体，但原叶体也较大，两翼较
宽阔边缘褶皱更多，出现多个生长点。总体上成熟
原叶体呈心形，裸露，无毛状体（图版－８）。成熟原叶
体的生长点细胞排列紧密，长方体形，纵向较长，保
持分裂能力（图版－９）。边缘细胞排列整齐，呈长柱
形，平卧，宽为高的２倍，外侧内陷呈马鞍状，细胞内
的叶绿体均匀分布（图版－１０）。成熟原叶体上的假
根分布于腹面中肋及其附近，较长，假根尖具螺旋或
膨大（图版－１１），有叶绿体，假根粗１６．９μｍ。
２．１．４ 性器官 性器官先出现的是精子器，分布
于原叶体腹面假根丛及其附近的中肋上，有时在较
阴暗处的片状体和幼原叶体上也会出现，呈柄球形，
柄长４１．１μｍ，顶面观为圆球形（图版－１２），直径
４４．６μｍ，成熟时盖裂，裂孔径１０．４μｍ×１４．３μｍ，
精子囊壁由３个细胞构成。颈卵器出现较精子器
晚，雌雄同体，分布于原叶体腹面生长点附近的中肋
上，侧面观呈棒状，５层细胞高，直立稍弯曲（图版－
１３），高７１．９μｍ。顶面顶呈铜钱状，顶径４８．１μｍ，
孔径１８．３μｍ，颈部由４裂细胞组成，成熟时细胞纵
行裂开。
２．１．５ 幼孢子体 成熟原叶体上颈卵器受精后呈
现膨大，此时胚正在发育，随着胚的增大从颈卵器颈
部突出（图版－１４），进一步分化出现明显的胚芽、幼
叶和根的幼孢子体。从播孢到长出幼孢子体约２个
月，配子体发育较快，经观察统计，原叶体的成苗率
达８２％。
２．２ 发育与光强度的关系
培养容器为紫砂花盆（盆口直径２５ｃｍ），培养
土约为盆深１／２，距盆口１０ｃｍ，培养放置保持固定
方位，盆内实际上是一个连续不同照度的培养环境。
在配子体发育过程中，光照＞３．８７μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）
以上时为配子体发育正常强度，能正常产生幼孢子
体；光照＞１．７７μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），且＜３．８７μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）时能形成正常原叶体，但不能形成幼孢子
体；光照＜１．７７μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）时，不能形成正常的
原叶体。可见，配子体正常发育能耐受较弱的自然
光照，能行自然有性生殖，说明，该物种在郁闭度较
高的森林植被下能正常繁殖。
２．３ 播孢繁殖技术
菜蕨的孢子容易失活，采集成熟的孢子最好在
１周内播种，萌发率达８０％以上，随着时间的延长，
孢子萌发率会下降，半年以上的孢子基本失去活性。
在土壤播孢的条件下，成熟原叶体时要经常喷水保
湿，出苗率会大大增加，高达８２％以上。在出苗过
程中，如果将能移栽的幼孢子体及时移出，继续在适
宜的培养条件下可重复批量地产生幼孢子体（种
苗）。
３ 小结与讨论
１）经培养观察，菜蕨的孢子黄色，二面体型，单
裂缝，孢子萌发时假根先出，发育为书带蕨型（Ｖｉｔ－
ｔａｒｉａ－Ｔｙｐｅ），原叶体的发育为铁线蕨型（Ａｄｉａｎｔｕｍ－
Ｔｙｐｅ）［１７］，与Ｐａｃｈｅｃｏ　Ｌ等［９］，Ｍｏｍｏｓｅ　Ｓ［１０］观察菜
蕨属其他种的结果相似。成熟原叶体假根含叶绿
体，原叶体裸露无毛状体，表现了较为原始的系统学
性状，但假根尖具膨大或螺旋，颈卵器长、直立稍弯
曲又表现了进化的系统学特征［１７－１８］，表明菜蕨属可
能是蹄盖蕨类群的中间过渡类群。
２）在菜蕨的孢子培养中，孢子出现油状体，此
现象与水龙骨科Ｐｏｌｙｐｏｄｉａｃｅａｅ的多数种类孢子萌
发相似［１６］，它们可能有相似的生理特性。在菜蕨的
孢子萌发时假根先出，此性状较为稳定，但配子体发
育较为进化的种类如肿足蕨﹝Ｈｙｐｏｄｅｍａｔｉｕｍ　ｃｒｅ－
ｎａｔｕｍ（Ｆｏｒｓｓｋ．）Ｋｕｈｎ﹞［１９］和低头贯众﹝Ｃｙｒｔｏ－
ｍｉｕｍ　ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｏｉｄｅｓ（Ｃｈｒｉｓｔ）Ｃｏｐ﹞［２０］的孢子萌
发过程中，形成丝状体后才出现假根，此现象称假根
后出。虽然孢子萌发过程易受环境条件的影响，但
此现象较为稳定，因此假根先出或后出可否作为蕨
类配子体分类学性状，值得深入探讨。
３）在菜蕨的孢子培养过程中，配子体发育较
快，约２个月就能长出幼孢子体。孢子易失活，虽菜
蕨叶上产生的孢子数量很多，但有的形状瘦瘪而难
以萌发，这可能与营养不足有关，难以保证所有的孢
子发育良好。同时孢子易失活与只能生长在潮湿的
河谷和沙滩等水分充足的生境有关。
４）在菜蕨的种播培养繁苗过程中易受虫害，害
虫为双翅目（Ｄｉｐｔｅｒａ）蚊科（Ｃｕｌｉｃｉｄａｅ）某种幼虫，喜
食原叶体，食量很大，如果发生后不加以控制，几天
可把原叶体吃光。采用触杀性农药０．５％甲维毒死
蜱防治效果好，既能保证原叶体免受药害，又能将害
虫杀尽，保证播孢繁殖顺利出苗，为保护性开发利用
该资源提供必要的保障。土壤播孢繁苗与植物组织
培养再生种苗的方法［５］相比，前者简单易操作，经济
高效。
·１３·
　郭治友 等　菜蕨配子体的发育形态特征研究
　ＧＵＯ　Ｚｈｉ－ｙｏｕ　ｅｔ　ａｌ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｆｒｏｍＣａｌｌｉｐｔｅｒｉｓ　ｅｓｃｕｌｅｎｔａ
［参 考 文 献］
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［Ｊ］．天然产物研究与开发，２００９（６）：９６０－９６２，９８３．
［４］ Ｐａｃｈｅｃｏ　Ｌ，Ｍｏｒａｎ　ＲＣ．Ｍｏｎｏｇｒａｐｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌ
Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｃａｌｉｐｔｅｒｉｓ　ｗｉｔｈ　Ａｎａｓｔｏｍｏｓｉｎｇ　Ｖｅｉｎｓ
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［１９］ 郭治友，刘红梅．肿足蕨的配子体发育研究［Ｊ］．热带
亚热带植物学报，２０１０（３）：２４５－２５０．
［２０］ 郭治友，俞筱押．石灰岩地区蕨类植物低头贯众的配
子体发育研究［Ｊ］．西北植物学报，２００９，２９（６）：１１４４－
１１４８．
（责任编辑：冯　卫
櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁
）
（上接第２８页）
强对父本的栽培管理，即在苗期加强父本的肥水管
理，提高秧苗素质，在抽穗扬花期对父本以促为主，
增加父本颖花数量。
２）本试验涉及的为杂交粳稻恢复系，粳稻本身
无恢复源，只有将籼稻或野生稻恢复基因转移到粳
稻中，才有可能选育出杂交粳稻恢复系。试验结果
表明，恢复系花药花粉量的大小与花药长、宽呈显著
正相关。因此建议，育种工作者在选育恢复系时，首
先应考虑所选恢复系花粉量的多少，同时应考虑配
组亲本间的花药长、宽度，特别是要注意一些花粉量
大、花药大的籼稻或野生稻的应用。
［参 考 文 献］
［１］ 陶光喜，郭 艾，蒋义明，等．滇型杂交粳稻新组合滇
杂３３的选育与应用［Ｊ］．杂交水稻，２００５，２０（４）：１６－
１７．
［２］ 黄大军，洪汝科，李炎渊，等．优质抗病高原杂交粳稻
滇杂３１的选育和应用研究［Ｊ］．种子，２００３（２）：７９－
８０．
［３］ 洪汝科，李炎渊，金寿林，等．优质抗病滇型杂交粳稻
滇杂３２的选育与应用［Ｊ］．杂交水稻，２００３，２０（２）：
１７－１８．
［４］ 金寿林，谭学林，张忠林，等．高原耐瘠杂交粳稻滇杂
３５的选育与应用研究［Ｊ］．种子，２００８，２７（３）：９０－９１．
［５］ 洪汝科，金寿林．滇型杂交粳稻新组合滇杂３６［Ｊ］．杂
交水稻，２００８，２３（６）：８９－９０．
［６］ 黄大军．云南滇型杂交粳稻育种取得新进展［Ｊ］．云南
农业大学学报，２００４，１９（６）：６６５．
［７］ 金寿林，釧兴宽，康洪灿，等．高产优质抗病滇型杂交
粳稻滇杂３２达到中国超级稻产量目标［Ｊ］．种子，
２００６，２５（１２）：６０－６２．
［８］ 李志刚，贺 良，普自祥，等．高原杂交粳稻滇杂３５制
种产量结构研究［Ｊ］．云南农业大学学报．２００９，２４
（６）：７８３－７８７．
［９］ 李志刚，贺 良，普自祥，等．恢复系秧龄对高原滇型
杂交粳稻制种相关因素影响［Ｊ］．西南农业学报，
２００９，２２（５）：１２３８－１２４１．
［１０］ 黄大军，李晓艾．寻杂３６制种母本始花后不同时期赶
粉对产量的影响［Ｊ］．云南农业大学学报，１９９８，１３
（４）：３５７－３５９．
［１１］ 张树华，黄大军．榆杂２９制种父本花粉捕捉数与母本
结实的相关研究［Ｊ］．云南农业大学学报，１９９７，１２
（１）：２０－２２．
［１２］ 张树华，李晓艾，黄大军，等．滇型杂交水稻榆杂２９制
种技术研究［Ｊ］．云南农业大学学报，１９９８，１３（４）：
３５２－３５５．
［１３］ 易俊章，周宗岳，帅国元．杂交稻父本花药产粉量的测
定［Ｊ］．杂交水稻，２０００，１５（２）：１９－２０．
［１４］ 莫志军，唐建成，黄绿荷．杂交稻恢复系产粉量初探
［Ｊ］．作物研究，１９９８（１）：３０．
（责任编辑：王　海）
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