全 文 ：书海南霸王岭陆均松种群年龄结构与点格局分布特征*
李肇晨
1
陈永富
1＊＊
洪小江
2
韩文涛
2
李小成
2
( 1 中国林业科学研究院资源信息研究所，北京 100091; 2 海南霸王岭国家级自然保护区管理局，海南昌江 572722)
摘 要 陆均松(Dacrydium pectinatum)是构建海南热带山地雨林天然群落的关键种。本
文通过实地调查，利用生存分析理论及空间点格局分析法，对陆均松种群龄级结构、空间分
布特征及生存现状进行分析。结果表明:1)陆均松天然种群各龄级数量分布呈现前期锐
减，波动强烈，中期稳定，后期衰退的特点，种群在生活史初期受到严苛的环境筛选作用;2)
陆均松种群存活曲线波动较大，在Ⅰ ～Ⅴ龄级阶段种群死亡率及消失率较高，存活曲线表
现为 Deevey-Ⅲ型，Ⅶ～ⅩⅦ龄级阶段，存活曲线表现为 Deevey-Ⅰ型;3)在研究尺度范围内，
陆均松种群不同生活史阶段空间分布格局存在明显差异，生活史初期和中期，个体在中小
尺度上表现为聚集性分布，聚集强度随尺度的增大及年龄增长逐渐减弱并转为随机分布，
生活史后期种群个体在整个研究尺度表现为随机分布;4)不同生活史阶段间的空间关联性
不显著，多表现为无关联。
关键词 陆均松;种群结构;静态生命表;点格局分析
中图分类号 S791．47 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2015)6－1507－09
Age structure and point pattern analysis of Dacrydium pectinatum in Bawangling，Hainan
Island． LI Zhao-chen1，CHEN Yong-fu1＊＊，HONG Xiao-jiang2，HAN Wen-tao2，LI Xiao-
cheng2 (1Ｒesearch Institute of Forest Ｒesource Information Techniques，Chinese Academy of Forest-
ry，Beijing 100091， China; 2Hainan Bawangling National Natural Ｒeserve， Changjiang
572722，Hainan，China)． Chinese Journal of Ecology，2015，34(6) :1507－1515．
Abstract:Dacrydium pectinatum is one of the symbolic species in tropical mountain rain forest in
Hainan Island and one of the key species to maintain the natural communities in that region．
Based on the survival theory and point pattern analysis，we analyzed the demographic structure，
spatial distribution characteristics and inter-species relationships of D． pectinatum． The results
showed that:1)The tree number for each age class of the D． pectinatum population showsed that
the mortality in the first period of life stage is high，and the population is relatively stable in the
middle period，after which the mortality increases gradually． 2)The survival curve of D． pectina-
tum population changes greatly． The population mortality and disappearance rate are higher in
Ⅰ-Ⅴ age classes，showing the form of Deevey-Ⅲ;in the Ⅶ-ⅩⅦ age classes，the survival curve
shows the form of Deevey-Ⅰ． 3)In the range of the study scale，there is an obvious difference in
the spatial distribution of D． pectinatum at different life stages． The individuals perform aggrega-
tion distribution at small and medium scales in the early and middle periods of life stages，howev-
er，the aggregation intensity gradually is weakened with the increase of scale and age，from a
clumped to a random pattern as trees grow from young to middle-aged to old trees． In the later pe-
riod of life stage，individuals show random distribution at the entire study scale． 4)The spatial
association among different life stages is not significant，and most of them exhibit no correlation．
Key words:Dacrydium pectinatum;population structure;static life table;point pattern analysis．
* 国家自然科学基金项目(31270678)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:chenyf@ caf．ac．cn
收稿日期:2014-11-28 接受日期:2015-02-27
种群结构和空间分布特征是种群生态学的研究 重点(Somanathan et al．，2000;胡尔查等，2013) ，种
群龄级结构直观反映了种群内不同大小个体数量的
分布和配置状况，从而体现种群动态及其发展与演
变趋势(Masaki et al．，2004)。种群空间分布格局
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2015，34(6) :1507－1515
DOI:10.13292/j.1000-4890.2015.0130
是不同尺度上各种生物因子和非生物因子长期综合
作用的结果，贯穿于种群发展的整个生态学过程，分
析种群空间分布格局有助于我们更好地认识种群的
生态特性、环境适应机制及空间异质性(Barot et al．，
1999)。通过对森林中优势种群的结构和空间分布
格局的研究，对阐明整个生态系统的形成与维持机
制、群落的稳定性与演替规律、种群的更新特征和生
活史特征有着重要的理论意义，特别是森林群落中
濒危优势种群的结构和分布格局正受到越来越广泛
的关注(张育新等，2009;Nishimura et al．，2010;陈志
阳等，2012)。
陆均松(Dacrydium pectinatum de Laub．)是罗汉
松科(Podocarpaceae)陆均松属植物在我国分布的唯
一种，分布范围十分狭窄，仅分布在海南岛的霸王
岭、尖峰岭、吊罗山等林区，是海南岛热带山地雨林
的标志树种之一，是构建天然群落的关键种(练琚
蕍等，2001;王伯荪等，2002)。从 20世纪 60年代开
始，我国大量采伐海南热带天然林，陆均松天然林资
源受到严重破坏，分布范围越来越小，林分品质越来
越差，且林下幼苗天然更新极其困难，种群年龄结构
呈现衰退型，1992年《中国珍稀濒危植物红皮书》将
陆均松列为三级濒危保护植物(傅立国，1991)。有
关陆均松的研究尚处于初始阶段，主要涉及其群落
特征(杨彦承等，2008)、种群遗传多样性(Su et al．，
1999;苏应娟等，2010;Huang et al．，2014)、孢粉分
析与起源演化(郑卓，1991;苏应娟等，2005) ，但尚
未见到有关陆均松种群龄级结构、空间分布格局的
系统研究。本文以海南霸王岭自然保护区陆均松种
群的实地调查数据为基础，编制种群静态生命表，结
合生存曲线及死亡率、消失率等重要参数，对陆均松
种群年龄结构特征进行分析，并采用 g-function(pair
correlation function)函数对调查区域内陆均松种群
空间分布特征进行分析，旨在探讨陆均松种群数量
动态规律、分布特征及生态适应对策，为深入研究陆
均松濒危原因、天然更新障碍机制、资源的保护、恢
复和发展提供科学依据。
1 研究地区与研究方法
1. 1 自然概况
海南霸王岭长臂猿国家级自然保护区建于
1988 年，位于海南岛西南部山区，地理坐标为
18°57N—19°11 N，109° 03 E—109° 17 E，总面积
29980 hm2，核心区面积为 10540 hm2，缓冲区面积为
8910 hm2，实验区面积为 10530 hm2，属热带季风气
候，年平均温度 23． 6 ℃，年均降水量 1500 ～ 2000
mm。其中 1980年建立的长臂猿(Hylobates concorlo-
ris)保护区位于 800 m 以上的山地，覆盖面积约
2500 hm2，是海南省保护最好且最为典型的热带山
地雨林。保护区内有维管束植物 220科 967属 2213
种，其中包括蕨类植物 36科 73属 131种;裸子植物
5 科 8属 13种;被子植物 179科 886属 2069种。其
中属于国家一级重点保护的有海南苏铁(Cycas
hainanensis)、坡垒(Hopea hainanen)等 2 种，国家二
级重点保护的有蕉木(Oncodostigma hainanense)、油
丹(Alseodaphne hainanensis)、海南风吹楠(Horsfieldia
glabra)、蝴蝶树(Heritiera parvifolia)、金毛狗(Ciboti-
um barometz)、水蕨(Ceratopteris thalictroides)、苏铁
蕨(Braineainsignis)等 17种(齐旭明等，2011)。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 样地调查 陆均松天然种群个体分布较为
稀疏，仅集中分布在中高海拔山地雨林中(800 ～
1400 m) ，且呈现沿山脊线分布的特征，中下坡位少
有分布，种群生态位宽度较小(0．806) (陈玉凯等，
2014)。由于陆均松种群的分布特征不宜进行传统
的规则样地调查，遂于 2013年 10—11月(结种期) ，
沿山脊线对研究区域内陆均松种群进行全面调查，
调查区域海拔范围 1030 ～ 1270 m，中心地理坐标
19°530．767″ N，109°1145．556″ E，调查面积约 23．5
hm2。对林下所有陆均松个体进行每木检尺(胸径、
树高、冠幅) ，并记录林分郁闭度、平均林分高，用手持
GPS记录陆均松个体的空间位置坐标，利用尼康双筒
望远镜观察陆均松结种情况，区分陆均松雌树和雄
树。于 2014年 3月(花期)对研究区域内陆均松个体
进行再次调查，通过雌雄开花情况再次确定陆均松性
别。调查区域内陆均松种群个体分布见图 1。
1. 2. 2 种群大小级划分 陆均松生长周期长，调查
发现最大胸径为 230 cm，树高达 30 m，树龄超过
2000 年，不可能追踪所有个体的生长周期。因此，
采用空间推时间的方法，用径级代替龄级分析陆均
松种群的结构(韩路等，2014;李先琨等，2002) ，根
据陆均松生活史特征及调查数据的特点，将种群划
分为 17个径级，每个径级对应相应的龄级。DBH≤
4 cm为第 1径级即第Ⅰ龄级，4＜DBH≤10 cm 为第
Ⅱ龄级，DBH＞10 cm的陆均松个体以 10 cm 作为级
差进行龄级划分，把 DBH＞ 150 cm 的个体记为第
ⅩⅦ龄级。
8051 生态学杂志 第 34卷 第 6期
图 1 研究区域等高线图及陆均松种群个体分布示意图
Fig．1 Topography map of the study region and distribution pattern of Dacrydium pectinatum population
1. 2. 3 种群结构类型量化判定 采用陈晓德
(1998)种群结构动态量化分析方法，对陆均松种群
结构类型进行量化分析(李豪等，2013)。
种群龄级间动态指数(Vn)为:
Vn =
Sn－Sn－1
max(Sn，Sn+1)
(1)
式中:Sn与 Sn+1分别为第 n 和 n+1 年龄级种群个体
数。
种群年龄结构的数量变化动态指数(Vpi)为:
Vpi =
1
∑
k－1
n = 1
Sn
∑
k－1
n = 1
(SnVn) (2)
式中:K为最大年龄级。
考虑种群年龄级数量(K)及种群年龄级个体数
(Sn)因素的种群结构动态指数(Vpi)为:
Vpi =
∑
k－1
n = 1
(SnVn)
Kmin(S1，S2，S3，S4，…，SK)∑
k－1
n = 1
Sn
(3)
非完全随机干扰下的植物种群结构动态指数
(V″pi)为:
V″pi = max
P1
S1
，
P2
S2
，
P3
S3
，…，
PK
SK( )
∑
k－1
n = 1
(SnVn)
∑
k－1
n = 1
Sn
(4)
式中，PK为 K龄级种群承担的风险概率。
1. 2. 4 种群静态生命表编制及生存分析 种群生
命表分析是研究种群数量动态的有效方法，以陆均
松的胸径作为度量树木年龄的指标，统计各龄级陆
均松个体数，编制陆均松种群静态生命表。在种群
静态生命表的基础上，为进一步阐明种群生存规律，
对种群结构及动态做进一步分析，在此引入生存分
析的 4 个函数:生存函数 S(i)、积累死亡率函数
F(i)、死亡密度函数 f(ti)和危险率函数 λ(ti)。
1. 2. 5 种群点格局分布 点格局分析的统计学原
理由 Ｒipley于 1977年首次提出，该方法能够分析任
意尺度下的空间分布格局，相比于传统格局分析法
有明显的优越性，目前，点格局分析已广泛应用于植
物种群空间分布及种间关系的研究中(张金屯，
1998)。成对相关函数(pair correlation function)通
常表示为 g(r) ，g(r)函数是基于邻体密度进行计
算的一种点格局分析方法，两者的关系可以表示为:
g(r)=(2πr)－1dK(r)/dr。g(r)函数消除了Ｒipley’s
9051李肇晨等:海南霸王岭陆均松种群年龄结构与点格局分布特征
K函数的尺度积累效应，有助于对形成格局的生态
学过程进行更为准确的描述，详细计算公式及理论
分析见参考文献(Wiegand et al．，2004，2013)。
本研究将陆均松种群划分为 3 个发育阶段，
Ⅰ～Ⅴ龄级记为龄组ⅰ，Ⅵ～Ⅹ龄级记为龄组ⅱ，其
余龄级记为龄组ⅲ。运用单变量 g(r)函数分析不
同发育阶段陆均松个体多尺度上的空间分布特征，
单变量 g(r)分析过程中选择完全随机(complete
spatial randomness，CSＲ)零假设;用双变量 g12(r)函
数分析不同发育阶段陆均松个体的空间关联性，双
变量 g12(r)分析过程中，保持高龄组个体位置固定，
低龄组个体的分布位置随机变化。本文计算的空间
尺度为 0 ～ 150 m，步长(ring width)选择 5 m，通过
199次 Monte Carlo 随机模拟计算 99．5%的置信区
间，点格局分析过程使用 Programita (Wiegand，
2014)软件完成。
2 结果与分析
2. 1 陆均松种群龄级结构
调查过程中已确定的雄树 146 株，雌树为
121株，尚有 107株陆均松未达到性成熟阶段，无法
确定性别。陆均松种群雌雄植株性比(雄 /雌 =
1. 207) ，经卡方检验，性别比例未显著偏离 1:1 零
假设(χ2 = 2．341 P＞0．05)。第Ⅰ龄级(DBH≤5 cm)
陆均松为 82株，占调查陆均松总数的 21．9%。第Ⅱ
龄级陆均松数量骤降为 15 株，且在Ⅱ～Ⅴ龄级个体
数量相对较少，表明陆均松种群幼苗及幼树建成阶
段个体死亡率极高，值得注意的是，当陆均松进入第
Ⅵ龄级，平均树高超过平均林分高，同时陆均松种群
进入较稳定状态，Ⅵ ～Ⅹ龄级个体数量均维持在较
高水平，说明陆均松幼苗及幼树建成阶段的主要限
制性环境因素可能与林分平均高有关。第Ⅰ龄级陆
均松个体对应的林分平均郁闭度最低，陆均松种子
萌发及幼苗成活可能与此相关。陆均松生命周期
长，从整个生活史阶段看，陆均松种群各龄级个体数
量波动较大，呈现衰退趋势，天然更新存在一定障碍
(图 2)。
2. 2 陆均松种群年龄结构动态指数
依据量化分析的方法对陆均松种群各龄级个体
数量变化动态进行分析(表 1) ，其中 V3、V5、V6、V7和
V12为负值，表明种群相应龄级个体数量有衰退现
象。整个种群年量数量变化动态指数 Vpi = 28．98%，
说明整个种群呈现增长态势，但这主要受第Ⅰ龄级
图 2 陆均松各龄级基本特征及所处环境平均林分高
Fig．2 Growth characteristics and stand mean height of
Dacrydium pectinatum population in different age classes
表 1 陆均松种群年龄结构动态指数
Table 1 Dynamic index of Dacrydium pectinatum popula-
tion age structure
龄级 Vn
Ⅰ 0．82
Ⅱ 0．60
Ⅲ －0．45
Ⅳ 0．36
Ⅴ －0．77
Ⅵ －0．03
Ⅶ －0．30
Ⅷ 0
Ⅸ 0．39
Ⅹ 0．22
Ⅺ 0．48
Ⅻ －0．48
ⅩⅢ 0．48
ⅩⅣ 0．55
ⅩⅤ 0
ⅩⅥ 0．40
ⅩⅦ －
个体数量影响，而第Ⅰ龄级向第Ⅱ龄级过度过程中
呈现极高的死亡率，可见种群结构并不稳定，尤其在
种群生活史初期存在较大波动。在考虑种群年龄级
数量(K)及种群年龄级个体数(Sn)因素的条件下，
Vpi = 0．57%，在考虑非完全随机干扰对种群结构动
态的影响，计算种群年龄对非完全随机干扰的敏感
性指标:P极大 =max(P1 /S1，P2 /S2，P3 /S3，…PK /SK)=
0．39，种群结构动态指数 Vpi = 11．40%，种群结构动
态指数虽为正值，但整体增长幅度不大，容易受到外
部干扰的影响。
2. 3 种群静态生命表和存活曲线
研究区域属陆均松天然原始林，调查所得信息
0151 生态学杂志 第 34卷 第 6期
表 2 陆均松种群静态生命表
Table 2 Static life table of Dacrydium pectinatum population
龄级 径级 组中值 Ax ax lx dx qx Lx Tx ex Ln(lx) kx
Ⅰ 0～5 2．5 82 87 1000 540 0．540 730 4352 4．352 6．908 0．777
Ⅱ 6～10 7．5 15 40 460 23 0．050 448 3622 7．877 6．131 0．051
Ⅲ 11～20 15 6 38 437 23 0．053 425 3174 7．266 6．079 0．054
Ⅳ 21～30 25 11 36 414 23 0．056 402 2748 6．642 6．025 0．057
Ⅴ 31～40 35 7 34 391 11 0．029 385 2346 6．003 5．968 0．030
Ⅵ 41～50 45 30 33 379 46 0．121 356 1961 5．170 5．938 0．129
Ⅶ 51～60 55 31 29 333 34 0．103 316 1605 4．814 5．809 0．109
Ⅷ 61～70 65 44 26 299 23 0．077 287 1288 4．311 5．700 0．080
Ⅸ 71～80 75 44 24 276 28 0．101 262 1001 3．629 5．620 0．106
Ⅹ 81～90 85 27 22 248 49 0．199 223 739 2．979 5．514 0．222
Ⅺ 91～100 95 21 17 199 44 0．224 176 516 2．595 5．292 0．253
Ⅻ 101～110 105 11 13 154 40 0．262 134 339 2．199 5．039 0．304
ⅩⅢ 111～120 115 21 10 114 37 0．325 95 205 1．802 4．735 0．393
ⅩⅣ 121～130 125 11 7 77 34 0．445 60 110 1．429 4．342 0．589
ⅩⅤ 131～140 135 5 4 43 20 0．461 33 50 1．174 3．753 0．618
ⅩⅥ 141～150 145 5 2 23 11 0．500 17 17 0．750 3．135 0．693
ⅩⅦ 151以上 155 3 1 11 － － － － － 2．442 －
lx:标准化存活数，lx = ax /a0 ×1000;dx:从 x到 x+1龄级标准化死亡数;qx:各龄级死亡率，qx = dx / lx;Lx:从 x到 x+1龄级的平均存活数;Tx:存
活总数，Tx = ∑Lx ;ex:生命期望，ex = Tx /ax獉h，h为龄级差;kx:消失率，kx = lnlx－lnlx+ 1。
在生命表的编制过程中出现死亡率为负值的情况，
不满足编制静态生命表的 3个假设，因此，在编制生
命表之前，先对各龄级陆均松数量进行匀滑处理。
其中Ⅰ ～Ⅸ龄级参考江洪(1992)的处理方式，Ⅹ ～
ⅩⅦ龄级建立拟合方程:y = －38．64lnx+193．25(Ｒ2 =
0．8185)进行匀滑处理，得到种群各龄级数量 ax，据
此编制陆均松种群静态生命表(表 2)。
种群存活曲线是建立在存活个体数量基础上
的，是对种群的死亡过程的直观描述。由于匀滑处
理会掩盖种群数量波动中的某些生态现象(李晓笑
等，2011) ，因此，本文将匀滑处理前后种群存活曲
线做一对比，以各龄级陆均松标准化存活个体的对
数值lnlx为纵坐标，以龄级为横坐标绘制种群存活
图 3 陆均松种群存活曲线
Fig．3 Survival curve of Dacrydium pectinatum population
曲线(图 3)。种群存活曲线波动较大，整体上与
Deevey的 3 种类型均不同，但局部却与不同 Deevey
类型相吻合。在种群生活史初期(Ⅰ ～Ⅴ龄级) ，种
群存活曲线为凹曲线，表现为 Deevey-Ⅲ型，陆均松
种群早期死亡率及消失率较高(图 4) ，种群波动较
大;Ⅶ～ⅩⅦ龄级阶段，2 条种群存活曲线为凸曲线，
表现为 Deevey-Ⅰ型，陆均松种群在此阶段比生活史
早期阶段稳定，死亡率及消失率随龄级增加逐渐增
大(图 4)。
2. 4 陆均松种群生存分析
种群生存分析 4个函数见图 5。种群生存率函
数随龄级的增加单调递减，积累死亡率随种群龄级
的增加单调递增，二者互补。第Ⅰ龄级积累死亡率
图 4 陆均松种群死亡率和消失率
Fig．4 Mortality and killing power curves of Dacrydium
pectinatum population
1151李肇晨等:海南霸王岭陆均松种群年龄结构与点格局分布特征
图 5 陆均松种群生存率、积累死亡率、死亡密度函数和危
险率
Fig．5 Survival rate，accumulated mortality rate，morality
density，hazard rate function curve of Dacrydium pectina-
tum population
为 54．02%，种群幼苗期死亡率极高，变化幅度较大，
种群结构不稳定。死亡密度函数和危险率函数在第
Ⅰ龄级向第Ⅱ龄级过度过程中变化幅度较大，随龄
级增加，种群各龄级数量变化逐渐趋于稳定，危险率
函数呈现先减小后增大的趋势，说明陆均松种群在
整个生活史阶段的中期相对稳定，在生活史早起和
晚期较为脆弱。4 个生存函数曲线表明，陆均松种
群数量前期锐减，波动幅度较大，中期稳定，后期衰
退的特点，这与种群存活曲线、死亡率曲线、消失率
曲线的分析结果一致。
2. 5 陆均松种群不同生长阶段的空间分布格局
陆均松种群 3个不同生长阶段的点格局分析结
果见图 6。龄组ⅰ的陆均松个体在 0 ～ 75．5 m 的空
间尺度范围内 g(r)值高于置信区间，呈聚集分布，
且 g(r)值随着尺度的增大逐渐减小，表明聚集强度
随尺度增大减弱，龄组ⅰ的个体在 75．5～150 m的空
间尺度内 g(r)值基本位于置信区间内，空间分布表
现为随机分布。龄组ⅱ的陆均松个体在 0 ～ 43 m、
52～62 m、83～89 m尺度范围内呈聚集分布，其他空
间范围内 g(r)值均在置信区间内，表现为随机分
布。龄组ⅲ的陆均松个体在整个计算尺度内，g(r)
值相对平稳，基本全部位于置信区间内，该龄组陆均
松个体呈现随机分布格局。
植物种群不同发育阶段个体分布的空间关联性
能够在一定程度上反映种群在各生长阶段繁殖和扩
散的时空特征。本研究对龄组ⅰ与龄组ⅱ、龄组ⅰ
与龄组ⅲ、龄组ⅱ与龄组ⅲ陆均松个体间的空间关
联性进行分析(图 7) ，3 组分析各龄组间多表现
为无关联，其中龄组ⅰ与龄组ⅱ在较小尺度(21 ～
图 6 陆均松种群不同生长阶段个体分布图及空间分布格
局
Fig． 6 Spatial distribution and point pattern analysis for
different growth stages of Dacrydium pectinatum population
45 m)范围内 g12(r)值在置信区间之上，呈现正关联
性，龄组ⅰ与龄组ⅲ在较大尺度(80 ～ 89 m、103 ～
125 m、141～150 m)范围内 g12(r)值在置信区间之
下，表现为负关联。
3 讨 论
植物种群龄级结构及数量动态是其生物学特征
与环境因素共同作用的结果，而种群生命表分析是
揭示种群生存现状和更新策略的重要途径(Svens-
son et al．，2001)。海南霸王岭地区陆均松种群各龄
级个体数波动较大，虽然通过陈晓德种群结构动态
2151 生态学杂志 第 34卷 第 6期
图 7 陆均松种群不同生长阶段个体空间关联
Fig．7 Associations of different growth stages of Dacrydium
pectinatum population
指数分析，种群呈现微弱的增长态势，但这主要与第
Ⅰ龄级个体数量较多有关，而种群由Ⅰ龄级过度到
Ⅱ龄级死亡率高达 81．7%，且Ⅱ ～Ⅴ龄级种群个体
数量较少。Manuel(2010)认为，以种子繁殖为主的
植物种群缺少幼苗及幼树，一般判断该种群趋于衰
退型，可见陆均松天然种群整体上依然表现出一定
的不稳定性。
通过对种群存活曲线、消失率曲线、死亡率曲线
及 4个生存函数的分析，可以看出陆均松种群呈现
前期锐减，波动幅度较大，中期稳定，后期衰退的特
点。陆均松是构建热带山地雨林的关键种，属于典
型的阳性喜光树种，但在陆均松天然林内，林分郁闭
度极大，光照不足，林下枯枝落叶层较厚，土壤湿度
大不利于种子保存，这使得陆均松种群天然更新存
在一定障碍。在实地调查中发现，有部分陆均松幼
树存在从顶端逐渐向下枯死的现象，这些陆均松所
处位置林分郁闭度普遍较大，幼树处于冠层荫蔽之
下，Ⅱ～Ⅴ龄级个体数量较少，可能是由于该阶段陆
均松树高低于平均林分高，林冠下光照条件不能满
足幼树喜光的生长需求，加之幼树生长和竞争能力
弱，顾此阶段受到强烈的环境筛选作用。当陆均松
个体高度冲破林冠层，获得足够的光照，种群则进入
较稳定的阶段。郭垚鑫等(2014)对太白山红桦种
群以及李晓笑等对梵净山冷山种群的研究，均指出
林内过分荫蔽可能是种群幼苗、幼树高死亡率的重
要原因。在调查过程中未见陆均松有萌蘖生殖的现
象，顾种子繁殖是陆均松天然种群更新的唯一方式。
陆均松雌雄异株的生态学特征加上稀疏的空间分布
格局现状，造成陆均松植株虽结实量巨大，但空壳率
极高，种子脱落后种子库存活率低，自然条件下萌发
率低，加上幼树阶段严苛的环境筛选作用，促使陆均
松种群天然更新出现障碍(图 2)。
种群的空间分布格局是不同尺度上各种生物因
子和非生物因子长期综合作用的结果，生境过滤及
生物因子之间的相互作用是森林群落构建的基本驱
动力(Cody et al．，1975;田锴等，2013)。空间异质
性分布格局不仅存在于不同物种之间，同一物种不
同生活史阶段占据的生态位不同，生理需求、选择压
力随生活史阶段的不同存在差异，从而促使同一物
种在不同生活史阶段形成不同的空间分布格局。很
多学者对不同森林优势种群的结构特征、不同龄级
个体空间分布格局的研究表明，随着种群年龄的增
大，种群由聚集分布向随机分布转变或聚集程度逐
渐降低(袁春明等，2012;胡尔查等，2013)。本研究
将陆均松种群划分为 3个不同发育阶段分别进行点
格局分析，得出与以上研究类似的结果，即Ⅰ～Ⅴ龄
级的陆均松个体在 0～ 75．5 m 尺度范围内均表现为
聚集性分布，尺度范围及聚集强度均高于Ⅵ ～Ⅹ龄
级，而Ⅺ龄级以上的陆均松个体在整个统计尺度范
围内均表现为随机分布。通常认为，生活史初期种
群呈现聚集性分布现象主要是受种子扩散限制影
响，同时亦是对外界异质性生境条件的响应，种子扩
散的随机性加之自然环境地形多变，生境异质性较
大，仅在少数地段适宜种子萌发成苗，因而形成生活
史初期的聚集性分布格局。随着年龄的增长，植株
3151李肇晨等:海南霸王岭陆均松种群年龄结构与点格局分布特征
个体对光照、养分、水分需求增大，种内、种间竞争加
剧，导致自疏和他疏，使种群密度下降，聚集强度减
弱，逐渐呈现随机性分布格局(张文辉等，2005;张
春雨等，2008)。陆均松不同生活史阶段的空间关
联性基本上均为无关联，仅龄组ⅰ与龄组ⅱ在较中
小尺度(21～45 m)范围内表现为正关联。Leathwick
等(1992)对新西兰针叶原始林的研究认为，同一种
群不同生活史阶段间的分布关系主要取决于环境的
均匀性、干扰程度、历史因素等。本研究区域范围较
大，且地形多变，各环境因子呈现复杂的空间异质性
分布格局，种群不同发育阶段个体分布的空间关联
性虽然在一定程度上受到种群在各生长阶段繁殖和
扩散的时空限制作用，但复杂的环境筛选效应将这
种限制性作用所带来的空间关联性打破，使得不同
生活史阶段间空间关联性多表现为无关联。
珍稀濒危植物是生物多样性的重要组成部分，
也是植物保护的重要目标，陆均松是罗汉松科陆均
松属植物在我国分布的唯一种，且种群数量少分布
范围狭窄，具有很高的科研与经济价值，因此亟待加
强陆均松天然种群的保护与管理，促进种群的延续
与发展。鉴于陆均松雌雄异株的生殖方式及种子空
壳率高、萌发率低的现象，可对陆均松种群雌雄异株
生殖分配及传粉生物学过程进行研究，探索造成陆
均松种子质量低下的原因。适度的干扰作用能增加
林下的环境异质性，常被认为是促进林下更新的手
段(Cullen et al．，2001) ，陆均松天然林内幼树严重
缺失，可通过适度的人为抚育管理，如清除林下灌木
以减小陆均松的竞争压力，同时开辟林窗，合理疏
伐，增加林下透光率，营造适宜陆均松幼苗生长及幼
树存活的生境条件。
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作者简介 李肇晨，男，1988 年 12 月生，硕士研究生，主要
研究方向为种群生态学、森林培育学。E-mail:baichen1225
@ gmail．com
责任编辑 王 伟
5151李肇晨等:海南霸王岭陆均松种群年龄结构与点格局分布特征