全 文 ：第３８卷　第３期 西 南 师 范 大 学 学 报 （自然科学版） ２０１３年３月
Ｖｏｌ．３８　 Ｎｏ．３　　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ） Ｍａｒ．２０１３
文章编号：１０００－５４７１（２０１３）０３－０１２０－０７
重庆地区黄葛树夏季光合日变化
与主要环境因子的关系
①
刘　磊１，２，　李旖旎１，２，　夏　磊１，２，　王海洋１，　李名扬１，２
１．西南大学 园艺园林学院，南方山地园艺学教育部重点实验室，重庆４００７１６；２．重庆市花卉工程技术研究中心，重庆４００７１６
摘要：于２０１１年７月中旬采用Ｌｉ－６４００便携式光合仪研究了夏季黄葛树净光合速率（Ｐｎ）和蒸腾速率（Ｔｒ）的日变化
规律，探讨了Ｐｎ 和Ｔｒ与主要环境因子的关系．结果表明：黄葛树Ｐｎ 日变化为双峰型，有明显的“午睡”特征，为
气孔限制因素所致；Ｔｒ日变化则为单峰型．黄葛树具有较低的光补偿点（ＬＣＰ）和较高的光饱和点（ＬＳＰ），分别约为
２１．３３μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）和１　６３３．４６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），表观量子效率（ＡＱＹ）约为０．０３４，为典型的阳生植物．相关分析、
通径分析和决策系数分析显示：主要环境因子对Ｐｎ 日变化直接作用大小为叶面温度（ｔｌ），空气ＣＯ２ 浓度（Ｃａ），光合
有效辐射（ＰＡＲ）和水气压差（ＶＤＰ），其中起主要决策作用的因子为ＰＡＲ，主要限制性因子为Ｃａ和 ＶＤＰ；对Ｔｒ日
变化直接作用大小为胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ），光合有效辐射（ＰＡＲ），空气相对湿度（ＲＨ），水气压差（ＶＤＰ）和叶面温度
（ｔｌ），其中起主要决策作用的因子为ＰＡＲ，主要限制性因子为ｔｌ和Ｃｉ．
关　键　词：黄葛树；净光合速率；蒸腾速率；日变化；环境因子
中图分类号：Ｓ７９２ 文献标志码：Ａ
随着城市化的高速推进以及市民对城市环境的高要求，以自然、生态为导向的园林绿地代替传统以视
觉景观为主的园林绿地是未来城市发展的必然趋势［１］，也是“森林重庆”和“宜居重庆”的建设要求．而园林
植物是构建“森林重庆”和“宜居重庆”的主体，如何正确地选择、配置和管理、养护园林植物已成为城市园
林绿地建设过程中亟待解决的问题．
黄葛树（Ｆｉｃｕｓ　Ｖｉｒｅｎｓ　Ａｉｒ．Ｖａｒ　ｓｕｂｌａｎｃｅｏｔａｍ）属桑科（Ｍｏｒａｃｅａｅ）榕属（Ｆｉｃｕｓ　Ｌ．）落叶阔叶乔木，是我国
亚热带地区的广布树种，有时具气根．叶互生，长椭圆形或近披针形；全缘；隐头花序（榕果），花序单生或
成对腋生，或３～４个簇生于已落叶的老枝上，近球形，成熟时黄色或红色，花期５－６月．黄葛树较喜光，
耐旱，耐瘠薄，适应性强，极易繁殖，且绿化性能良好，是重庆主要的乡土树种，并于１９８６年被政府定为
重庆市市树，为重庆市常见的绿化行道树种之一，亦可以用于公园湖畔、草坪、河岸边、风景区，孤植或群
植造景，提供人们游憩、纳凉的场所［２］．
目前，国内对黄葛树的研究主要集中在其生理特性［３］、病虫害防治［４－５］、园林规划设计和植物造景中
的应用［６－８］等方面，对于其光合生理生态特性的研究主要涉及光合速率、蒸腾速率和固碳释氧、降温降湿
及生态效应等［９－１１］，而重庆地区自然条件下黄葛树光合作用日变化及其与环境因子之间的关系尙未见报
道．本文在测定黄葛树光合作用和蒸腾作用相关指标的基础上，阐述了其净光合速率、气孔导度、蒸腾速
率、胞间ＣＯ２ 浓度等的日变化特征及其之间的关系，其结果可为黄葛树栽培养护提供光合生理生态方面的
① 收稿日期：２０１２－０３－０９
基金项目：国家自然基金项目（３０８７２０６３）、科技部技术人员服务企业行动项目（２００９ＧＪＦ１００３４）．
作者简介：刘　磊（１９７２－），男，四川康定人，讲师，博士研究生．主要从事风景园林规划与设计研究．
通信作者：李名扬，教授，博士生导师．
DOI:10.13718/j.cnki.xsxb.2013.03.008
理论依据．
１　材料与方法
１．１　试验地概况及试验材料
试验于２０１１年７月中旬在西南大学校园内进行（重庆市北碚区，１０６°２４′－１０６°２６′Ｅ，２９°４８′－２９°５０′
Ｎ），试验区属中亚热带季风性湿润气候，年平均气温１８℃左右，冬季气温平均６℃～８℃，夏季平均气温
２７℃～２９℃，年降水量为１　０００～１　４００ｍｍ，年日照平均数为１　０００～１　４００ｈ．夏天暑季气候炎热，秋冬
时节雾天长达１００ｄ左右．黄葛树位于西南大学校园内，选取平均胸径为２０～２５ｃｍ作为试验材料．
１．２　研究方法
１．２．１　光合日变化测定
在晴朗无风、光照充足的天气条件下，采用Ｌｉ－６４００便携式光合仪（美国Ｌｉ－ＣＯＲ公司）的开路系统（空
气流速为５００μｍｏｌ／ｓ）从０８：００－１８：００每２ｈ测定１次净光合速率（Ｐｎ，μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ））和蒸腾速率（Ｔｒ，
ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）），并同步记录光合有效辐射（ＰＡＲ，μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ））、气温（ｔａ，℃）、叶片温度（ｔｌ，℃）、空
气相对湿度（ＲＨ，％）、空气ＣＯ２ 浓度（Ｃａ，μｍｏｌ／ｍｏｌ）、胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ，μｍｏｌ／ｍｏｌ）、气孔导度（Ｇｓ，
ｍｏｌ／（ｍ２·ｓ））、水气压差（ＶＰＤ，ｋＰａ）等参数值．测定选取黄葛树中部冠层阳面树枝前端第３～５片叶片，
重复３次，重复测定３株，取平均值．根据测定的气体交换指标由下列公式得出［１２］：叶片气孔限制值（Ｌｓ），
Ｌｓ＝１－Ｃｉ／Ｃａ；水分利用率（ＷＵＥ，μｍｏｌ／ｍｍｏｌ），ＷＵＥ＝Ｐｎ／Ｔｒ；光能利用率（ＬＵＥ，％），ＬＵＥ＝Ｐｎ／ＰＡＲ．
１．２．２　光响应曲线测定
在０９：３０－１０：３０叶片经充分光诱导后，采用Ｌｉ－６４００附带的６４００－０２Ｂ型ＬＥＤ红／蓝光源控制叶室内
的光强，光合有效辐射设置为２　０００，１　８００，１　５００，１　２００，１　０００，８００，５００，２００，１００，８０，５０，２０，０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），
测定其Ｐｎ．测定时的ｔａ为（３０．５７±１．０１）℃，Ｃａ为（２２５．２４±３．１５）μｍｏｌ／ｍｏｌ，ＲＨ为（５５．３１±１．１２）％．
依据公式Ｐｎ＝Ｐｎ　ｍａｘ（１－Ｃ０ｅｘｐ（－ΦＩ／Ｐｎｍａｘ））拟合Ｐｎ－ＰＡＲ曲线（其中Ｐｎ　ｍａｘ为最大净光合速率，Φ为表观
量子效率（ＡＱＹ），Ｉ为光合有效辐射，Ｃ０ 为度量弱光下净光合速率趋于０的指标）．通过适合性检验，拟合
效果良好（Ｒ２＝０．９８７）．并计算出光补偿点（ＬＣＰ，μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ））：ＬＣＰ＝Ｐｎ　ｍａｘｌｎＣ０／Φ和光饱和点（ＬＳＰ，
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ））：ＬＳＰ＝Ｐｎ　ｍａｘｌｎ（１００Ｃ０）／Φ等参数［１３］．
１．３　数据处理及统计方法
采用Ｏｒｉｇｉｎ８．０软件进行光响应曲线拟合和积分计算；采用统计软件ＳＰＳＳ　Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ和 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘ－
ｃｅｌ　２００７对数据进行相关性分析、逐步多元回归、通径分析和决策系数分析等．
２　结果与分析
２．１　主要环境因子的日变化
一天中光合有效辐射（ＰＡＲ）呈单峰型变化，在１４：００左右达到最大值（约（１　４５３．４７±１５．２３）μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）），
随后逐渐减弱，变化幅度较大；大气ＣＯ２ 浓度（Ｃａ）经过夜间的富集，在早晨最高，随着植物光合作用的进
行，Ｃａ迅速下降，在１２：００左右形成一个低谷（２５１．８２±１．１６μｍｏｌ／ｍｏｌ），此后有所回升并保持相对平稳
（图１Ａ）．随着ＰＡＲ的逐渐增大，大气温度（ｔａ）和叶面温度（ｔｌ）亦逐步升高，ｔａ 与ｔｌ 变化趋势较一致，
１２：００—１６：００时较高，同一时段ｔｌ低于ｔａ，但差异不显著（Ｐ＞０．０５）（图１Ｂ）．空气相对湿度（ＲＨ）随着ｔａ
的升高而不断降低，在１４：００达全天的最低点，然后小幅度回升；全天水气压差（ＶＰＤ）呈单峰曲线变化，
与ＲＨ的日变化基本相反，其最大值出现在１４：００左右（图１Ｃ）．
２．２　净光合速率和光能利用率的日变化
黄葛树净光合速率（Ｐｎ）的日变化曲线呈双峰型，２个峰值分别出现在１０：００左右（（１１．８０±０．６６）
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ））和１４：００左右（（１１．０６±０．２３）μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）），其中第２峰值较第１峰值略低，１２：００左
右出现峰谷，存在明显的光合“午睡”现象．Ｐｎ 日均值约为（９．０７±０．９９）μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），同时根据图２计
算出黄葛树日同化ＣＯ２ 量即Ｐｎ对时间的日积分值，约为３４７．０３ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｄ）．
１２１第３期　　　　　　刘　磊，等：重庆地区黄葛树夏季光合日变化与主要环境因子的关系
图１　主要环境因子日变化
光能利用率（ＬＵＥ）是指植被通过光合作用固定太阳能的效率，表现为一定光能下植物通过叶片光合组
织固定的碳量，ＬＵＥ反映了植物对不同光强的利用能力［１４］．一天中，黄葛树的ＬＵＥ介于０．００６～０．０２０之
间，低于０．０５０．ＬＵＥ呈“Ｕ”型变化，早晚较高，中午（１２：００）急剧下降至最低值（０．００６％），因为此时的Ｐｎ
最低，而ＰＡＲ却很高（图２）．Ｐｎ与ＬＵＥ间呈显著负相关（ｒ＝－７９６，Ｐ＜０．０５），符合许大全的论述［１５］．
２．３　蒸腾速率和水分利用率的日变化
黄葛树蒸腾速率（Ｔｒ）的日变化为单峰曲线，呈早晚较低，随着ＰＡＲ和温度的升高，逐渐增高，最大值
出现在１４：００左右，约为（５．４３±０．２７）ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），与叶面温度（ｔｌ）最高峰出现的时间一致，说明黄葛
树通过加速蒸腾作用来调节ｔｌ不至于过度升高的同时，通过水分运输矿质营养成分的不断供应，满足较高
的Ｐｎ，保持较强的光合能力［１６］，这是植物对午间高光强高温的一种适应．Ｔｒ 日均值约为（３．５１±０．３７）
ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），同时根据图３计算出黄葛树日蒸腾量即Ｔｒ对时间的日积分值，约为１２３．８９ｍｏｌ／（ｍ２·ｄ）．
图２　黄葛树Ｐｎ和ＬＵＥ日变化 图３　黄葛树Ｔｒ和 ＷＵＥ日变化
　　植物水分利用效率指植物消耗单位水分所生产的同化物质的量，它实质上反映了植物耗水与其干物质
生产之间的关系，是评价植物生长适宜程度的综合生理生态指标［１７］．黄葛树的 ＷＵＥ日变化趋势与Ｔｒ变
化基本相反，从０８：００—１２：００ＷＵＥ变化趋势较大，之后逐渐上升，１６：００后又有所下降（图３）．ＷＵＥ与
Ｔｒ间呈负相关，但不显著（ｒ＝－０．５８１，Ｐ＞０．０５）．
２．４　气孔导度与胞间ＣＯ２ 浓度和气孔限制值的日变化
气孔导度（Ｇｓ）受环境因子影响很大，适宜的光强有利于气孔开张，气孔阻力降低，Ｇｓ增大，在土壤水
分充足时，植物为避免高温灼伤叶片，可通过蒸腾作用带走叶片热量，增大Ｇｓ［１８］．在０８：００时黄葛树Ｇｓ值
较低，可能是低温导致ＣＯ２ 扩散能力的降低，从而使叶片的Ｇｓ值较低［１９］；随着ＰＡＲ的增加，叶面温度开
始上升，利于气孔张开，Ｇｓ值也缓慢上升，并在１０：００—１４：００长时间保持较高水平，随后随ＰＡＲ的下降
而减小．
Ｆａｒｑｕｈａｒ和Ｓｈａｒｋｅｙ等［２０－２１］认为，影响Ｐｎ下降有气孔限制和非气孔限制两方面因素，气孔限制使Ｇｓ
下降，阻止了ＣＯ２ 的供应；非气孔限制是叶肉细胞光合能力下降，使叶肉细胞利用ＣＯ２ 的能力降低，从而
２２１ 西南师范大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　第３８卷
图４　黄葛树Ｇｓ、Ｃｉ和Ｌｓ日变化
使Ｃｉ含量升高．而判断叶片光合速率降低的主要原因是
气孔因素还是非气孔因素的２个可靠判据，是Ｃｉ和Ｌｓ
的变化方向，即Ｃｉ降低和Ｌｓ升高表明Ｐｎ降低的主要原
因为气孔因素；而Ｃｉ增高或不变和Ｌｓ降低则表明主要
原因是非气孔因素［２２］．黄葛树Ｐｎ 日变化为双峰型，其
中１２：００和１６：００时Ｐｎ 降低，黄葛树的Ｌｓ均呈增高趋
势，Ｃｉ均呈降低趋势，故此时Ｐｎ降低均为气孔限制因素
引起（图４）．
２．５　光合作用光响应曲线
植物的光合———光响应曲线（Ｐｎ－ＰＡＲ曲线）是光合
作用随着ＰＡＲ而改变的系列反应曲线，这种曲线的测定
对于判定植物的光合能力非常有用，通过曲线可以得到
表观量子效率、光合能力、光补偿点、光饱和点和暗呼吸速率等反映植物光合特性的生理参数（表１），同时
光响应曲线也是模拟和计算冠层光合作用的基础，因此测定Ｐｎ－ＰＡＲ曲线在植物生理生态学研究领域是一
项十分重要的研究内容［２３－２４］．黄葛树Ｐｎ 随着ＰＡＲ的增加而增加，尤其在０～２００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）左右时，
图５　黄葛树光响应曲线（Ｒ２＝０．９８３　５）
Ｐｎ几乎呈直线上升（Ｐｎ＝１．２６９ＰＡＲ－３．２３１，Ｒ２＝０．９６８
７），在ＰＡＲ超过１　０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）时，Ｐｎ 上升速度开
始减慢，并趋于平缓（图５）．植物的光饱和点（ＬＳＰ）和光
补偿点（ＬＣＰ）反映了植物对光照条件的要求，分别体现了
对强光和弱光的利用能力，黄葛树的ＬＳＰ和ＬＣＰ分别为
１　６３３．４６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）和２１．３３μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），说明为
黄葛树典型的阳生植物；反映植物在弱光下吸收、转换和
利用光能能力［２５］以及光合作用中光能转化效率的指标［２６］
表观量子效率（ＡＱＹ）约为０．０３４；反映植物在单位面积叶
片上所能将大气中ＣＯ２ 转化成生物有机物最大潜力的最
大净光合速率（Ｐｎ　ｍａｘ）约为１１．８０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）．
表１　黄葛树主要光合参数
ＬＣＰ／（μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１） ＬＳＰ／（μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１） Ｐｎ　ｍａｘ／（μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１） ＡＱＹ
２１．３３　 １　６３３．４６　 １１．８０　 ０．０３４
２．６　Ｐｎ和Ｔｒ与主要环境因子的关系
表２列出了Ｐｎ、Ｔｒ与主要环境因子的相关系数矩阵．相关分析表明，黄葛树Ｐｎ 与ＰＡＲ、ｔｌ之间呈显
著正相关（Ｐ＜０．０５）；而Ｔｒ与ＶＤＰ、ＰＡＲ、ｔｌ之间呈显著正相关（Ｐ＜０．０５）．
表２　Ｐｎ 与环境因子的相关系数
Ｐｎ Ｇｓ Ｃｉ Ｔｒ ＶＤＰ　 ｔａ ｔｌ Ｃａ ＲＨ　 ＰＡＲ
Ｐｎ １
Ｇｓ ０．４８２　 １
Ｃｉ －０．７０６　 ０．２２３　 １
Ｔｒ ０．３７６　 ０．２９０ －０．３９５　 １
ＶＤＰ　 ０．４３１ －０．２７０ －０．７８６＊ ０．７３１＊ １
ｔａ ０．５７５　 ０．０３３４ －０．７８４＊ ０．７２７　 ０．７１７　 １
ｔｌ ０．７４５＊ ０．１５７ －０．８３２＊ ０．７１８＊ ０．７２９　 ０．９７２＊＊ １
Ｃａ －０．１６８ －０．１１０　 ０．３６７ －０．６４７ －０．３５１ －０．８１９＊ －０．６９４　 １
ＲＨ －０．４９６　 ０．１２５　 ０．７９５＊ －０．７１５ －０．８０１＊ －０．９７５＊＊ －０．９３９＊＊ ０．７３７＊ １
ＰＡＲ　 ０．８２９＊ ０．５２９ －０．６４７　 ０．７４０＊ ０．５６１　 ０．７５７＊ ０．８４１＊ －０．５６９ －０．６４２　 １
　　注：＊、＊＊分别表示在０．０５和０．０１水平上显著．
３２１第３期　　　　　　刘　磊，等：重庆地区黄葛树夏季光合日变化与主要环境因子的关系
简单相关关系不能很好地反映多因子影响下的相关性，为确定生态因子变化对黄葛树光合生理特性的
影响程度，采用逐步多元回归分析方法，建立了多元线性回归方程．
Ｐｎ与主要环境因子的回归方程为：Ｐｎ＝－４６．６７　５＋０．０９３　７Ｃａ＋０．００２　６ＰＡＲ＋０．７９４　２ｔｌ－０．７４１　５ＶＤＰ
（Ｒ２＝０．９９５　４），故黄葛树Ｐｎ的主要环境影响因子为Ｃａ、ＰＡＲ、ｔｌ和ＶＤＰ．进一步通径分析表明（表３）：各
影响因子的直接作用绝对值大小顺序为ｔｌ，Ｃａ，ＰＡＲ和ＶＤＰ．ｔｌ的直接作用最大，且为正作用，这与两者的
相关性是一致的，说明夏季ｔｌ对于的Ｐｎ的变化起到了主导作用；Ｃａ与Ｐｎ的相关系数较低，可能是其直接
作用被ｔｌ的负作用所掩盖；ＰＡＲ与Ｐｎ呈显著正相关，而ＰＡＲ的直接作用较小，原因可能是ＰＡＲ除了直
接影响Ｐｎ外，还通过ｔｌ，Ｃａ和ＶＤＰ的间接作用影响Ｐｎ．
决策系数（Ｒ２）是通径分析中的决策指标，用它可以把各自变量对因变量的综合作用进行排序，排序最
大的变量为主要决策变量，但未必它的直接决定作用大；排序最小的变量，若其决策系数为负，则为主要
限制性变量，但未必它的直接决定作用小［２７］．各环境因子对黄葛树Ｐｎ的决策系数表明（表３）：其大小排序
为Ｒ２（ＰＡＲ），Ｒ２（ｔｌ），Ｒ２（ＶＤＰ）和Ｒ２（Ｃａ）．其中Ｒ
２
（Ｃａ）
最小且为负值，但其直接作用较大．故夏季ＰＡＲ为主要决策变量，
ｔｌ次之，而ＶＤＰ和Ｃａ为主要限制性变量．
表３　Ｐｎ 与环境因子的通径系数和决策系数
环境因子 直接作用
间接作用
Ｃａ ＰＡＲ　 ｔｌ ＶＤＰ
决策系数
（Ｒ２）
Ｃａ ０．７８６　７ －０．３２６　９ －０．７８１　３　 ０．１５３　１ －０．８８３　９
ＰＡＲ　 ０．５７４　２ －０．４４７　８　 ０．９４７　３ －０．２４４　５　 ０．６２２　６
ｔｌ １．１２６　３ －０．５４５　８　 ０．４８３　０ －０．３１８　０　 ０．４１０　７
ＶＤＰ －０．４３６　１ －０．２７６　１　 ０．３２１　９　 ０．８２１　３ －０．５６６　１
　　Ｔｒ与主要环境因子的回归方程为：Ｔｒ＝２．６０６　７－０．０４０　７Ｃｉ＋０．６０８　０ＶＤＰ－１．１５０　６ｔｌ－０．０７３　２ＲＨ＋
０．００１　９ＰＡＲ（Ｒ２＝１．０００　０），则影响Ｔｒ日变化的环境因子主要是Ｃｉ、ＶＤＰ、ｔｌ、ＲＨ和ＰＡＲ．通径分析表
明环境因子对Ｔｒ直接作用绝对值大小为：Ｃｉ，ＰＡＲ，ＲＨ，ＶＤＰ和ｔｌ（表４）．ｔｌ的直接作用最小，但是它通过
其他环境因子的简介作用相对较大．
各环境因子对Ｔｒ的决策系数大小排序为：Ｒ２（ＰＡＲ），Ｒ２（ＶＤＰ），Ｒ２（ＲＨ），Ｒ２（ｔｌ）和Ｒ
２
（Ｃｉ）．中Ｒ
２
（Ｃｉ）
最小且为负，但其
直接作用最大．故ＰＡＲ是主要决策变量，其次是ＶＤＰ和ＲＨ，ｔｌ和Ｃｉ是主要限制性变量．
表４　Ｔｒ与环境因子的通径系数和决策系数
环境因子 直接作用
间接作用
Ｃｉ ＶＤＰ　 ｔｌ ＲＨ　 ＰＡＲ
决策系数
（Ｒ２）
Ｃｉ ０．９６３　１ －０．５５６　０　 ０．３５５　８ －０．６２８　７ －０．５２９　３ －１．６８８　４
ＶＤＰ　 ０．７０７　３ －０．７５７　０ －０．３１１　７　 ０．６３３　５　 ０．４５９　０　 ０．５３３　８
ｔｌ －０．４２７　６ －０．８０１　３　 ０．５１５　７　 ０．７４２　６　 ０．６８８　０ －０．７９６　９
ＲＨ －０．７９０　９　 ０．７６５　７ －０．５６６　６　 ０．４０１　５ －０．５２５　２　 ０．５０５　５
ＰＡＲ　 ０．８１８　１ －０．６２３　１　 ０．３９６　８ －０．３５９　６　 ０．５０７　７　 ０．５４１　５
３　结论与讨论
黄葛树是重庆市的乡土树种，在园林绿化中较为成熟，通过对其光合日变化与主要环境因子的关系研
究表明：夏季黄葛树的Ｐｎ日变化呈双峰曲线，有明显的“午睡”现象．引起“午睡”现象的原因很多，主要是
强光、高温、低湿和土壤干旱等环境条件引起的气孔部分关闭和光暗呼吸加强或光合作用光抑制的发
生［２８］．根据气孔限制理论及其判别依据和标准，引起夏季黄葛树午间Ｐｎ 的原因为气孔限制因素，即气孔
部分关闭引起．Ｔｒ日变化为单峰曲线．Ｔｒ与Ｐｎ日变化规律不同，说明植物的蒸腾作用过程及其影响因素
与光合作用不同．
Ｋｒｉｓｔｉｎａ［２９］指出研究者常常以高Ｐｎ 和高 ＷＵＥ被作为植物生存和广泛分布能力强弱的指标．黄娟
等［３０］认为Ｐｎ能表征植物的光合能力，即在相同条件下，高Ｐｎ的植物具有更强的光合能力和对环境的适应
能力；而 ＷＵＥ表征植物有效利用水分的能力，即在相同条件下，ＷＵＥ高的植物的抗旱能力较强．本文研
４２１ 西南师范大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　第３８卷
究结果表明，黄葛树夏季日光合同化量和 ＷＵＥ均较强，说明这与廖建雄［９］等对武汉市常用园林植物的研
究结果不一致，可能与其选用的试验材料年龄、生长环境和测定方式不同有关．
植物的光饱和点（ＬＳＰ）和光补偿点（ＬＣＰ）反映了植物对光照条件的要求，分别体现了对强光和弱光的利
用能力，一般ＬＣＰ和ＬＳＰ均较低的为典型的阴生植物，反之为典型的阳生植物（ＬＣＰ在９～２７μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ之
间，ＬＳＰ在３６０～９００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ之间［３１］）．有观点认为，ＬＣＰ较低和ＬＳＰ较高的植物对光环境的适应性
较强，而ＬＣＰ较高和ＬＳＰ较低的植物对光照的适应性相对较窄［３２］．根据光响应曲线模型得出黄葛树的
ＬＳＰ和ＬＣＰ分别为１　６３３．４６和２１．３３μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，为典型的阳生植物，且对光环境的适应性较强，可能
与其长期适应重庆地区夏季高光强，冬季多雾的环境有关．其ＡＱＹ约为０．０３４，这一结果符合长势良好植
物的ＡＱＹ一般在０．０３～０．０５之间的结论［３３］
通过对Ｐｎ和Ｔｒ与环境因子的相关性分析和通径分析发现，ｔｌ与Ｐｎ呈显著相关性，且是Ｐｎ 的决定因
子．但也有学者认为温度与Ｐｎ 的相关性是一种假相关，不应是Ｐｎ 的直接限制因子［１６，３４－３５］，可能不同地
域、不同季节或不同树种等温度对Ｐｎ和Ｔｒ的影响不同［３６－３７］．对于Ｐｎ 的日变化，ＰＡＲ为主要决策变量，
而ＶＤＰ和Ｃａ为主要限制性变量；对于Ｔｒ的日变化，ＰＡＲ是主要决策变量，ｔｌ和Ｃｉ是主要限制性变量．
城市园林绿地规划者可以利用黄葛树的光合能力、对水分的耗散和利用效率以及固碳释氧和降温增湿
能力，来进行园林植物的优化配置和管理．但对其不同年龄段、不同季节或逆境环境中的光合、蒸腾特性
还有待进一步研究．
参考文献：
［１］ 何兴元，宁祝华．城市森林生态研究进展 ［Ｍ］．北京：中国林业出版社，２００２：７５－８３．
［２］　重庆市园林局，重庆市风景园林学会．园林植物及生态（园林景观规划设计师风景园林师培训教材）［Ｍ］．北京：中国
建筑工业出版社出版，２００７，３７．
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Ｌｏｎｉｃｅｒａ　Ｓｅｒｒｒｅｒｕｒｅｎｓ　ａｎｄ　Ｌ．Ｊａｐｏｎｉｃａ（Ｃａｐｒｉｆｏｌｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ａｍｅｒ　Ｊ　Ｂ，１９９３，８０：１２９２－１２９９．
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Ｏｎ　Ｄｉｕｒｎａｌ　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　Ｓｕｍｍｅｒ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｒａｔｅ　ｏｆ
Ｆｉｃｕｓ　Ｖｉｒｅｎｓ　Ａｉｒ．Ｖａｒ　Ｓｕｂｌａｎｃｅｏｔａｍｉｎ　Ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｆａｃｔｏｒｓ　ｉｎ　Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ
ＬＩＵ　Ｌｅｉ　１，２，　ＬＩ　Ｙｉ－ｎｉ　１，２，　ＸＩＡ　Ｌｅｉ　１，２，
ＷＡＮＧ　Ｈａｉ－ｙａｎｇ１，　ＬＩ　Ｍｉｎｇ－ｙａｎｇ１，２
１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ｆｏｒ　Ｓｏｕｔｈｅｒｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ　Ｒｅｇｉｏｎｓ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４００７１６，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｆｏｒ　Ｆｌｏｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４００７１６，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ）ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｔｒ）ｏｆ　Ｆｉｃｕｓ　Ｖｉｒｅｎｓ
Ａｉｒ．Ｖａｒ　ｓｕｂｌａｎｃｅｏｔａｍｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｂｙ　ｍｅａｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｉ－６４００ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　ｍｉｄ－Ｊｕｌｙ　ｏｆ
２０１１．Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　Ｐｎ，Ｔｒａｎｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｂｙ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏ－
ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ａｎａｌｙｓｅｓ，ｐａｔｈ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ａｎａｌｙｓｅｓ　ａｎｄ　ｄｅｃｉｓｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ａｎａｌｙｓｅｓ　ｆｏｒ　ａ　ｐｕｒｐｏｓｅ　ｏｆ　ｐｒｏｖｉｄｉｎｇ　ａ
ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｈｙｓｉｏ－ｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｆ．Ｖｉｒｅｎｓ　Ａｉｒ．Ｖａｒ　ｓｕｂｌａｎｃｅｏｔａｍｔｏ　ｆａｃｉｌｉ－
ｔａｔｅ　ｔｈｅ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｐｎｈａｄ　ｔｗｏ　ｐｅａｋｓ，ｏｃｃｕｒｒｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｍｏｒｎｉｎｇ　ａｎｄ　ａｆｔｅｒｎｏｏｎ，ｗｉｔｈ　ａ　ｍｉｄｄａｙ　ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｐｎａｔ　ｍｉｄｄａｙ　ｏｒｉｇｉ－
ｎａｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｌｉｍｉｔｉｎｇ　ｆａｃｔｏｒｓ．Ｉｎ　ｃｏｎｔｒａｓｔ　ｔｏ　Ｐｎ，Ｔｒ　ｈａｓ　ｏｎｌｙ　ｏｎｅ　ｐｅａｋ．Ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ（ＬＣＰ）ｉｓ　２１．３３μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）ａｎｄ　ｌｉｇｈｔ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ（ＬＳＰ）１６３３．４６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ
ｔｈａｔ　Ｆ．Ｖｉｒｅｎｓ　Ａｉｒ．Ｖａｒ　ｓｕｂｌａｎｃｅｏｔａｍｉｓ　ａ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｈｅｌｉｏｐｈｙｔｅ．Ｔｈｅ　ａｐｐａｒｅｎｔ　ｑｕａｎｔｕｍ　ｙｉｅｌｄ（ＡＱＹ）ｉｓ
０．０３４．Ｔｈｅ　ｄｉｒｅｃｔ　ｉｍｐａｃｔ　ｏｆ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｎ　Ｐｎｏｃｃｕｒｒｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｒｄｅｒ　ｔｌ＞Ｃａ＞ＰＡＲ＞ＶＤＰ，ａｎｄ
Ｃｉ＞ＰＡＲ＞ＲＨ＞ＶＤＰ＞ｔｌｏｎ　Ｔｒ．ＰＡＲ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ　ｆａｃｔｏｒ；Ｃａａｎｄ　ＶＤＰ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｌｉｍｉｔｉｎｇ
ｆａｃｔｏｒ　ｆｏｒ　Ｐｎ．Ｗｈｉｌｅ　ＰＡＲ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ　ｆａｃｔｏｒ；ｔｌａｎｄ　Ｃｉｉｓ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｌｉｍｉｔｉｎｇ　ｆａｃｔｏｒ　ｆｏｒ　Ｔｒ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｆｉｃｕｓ　Ｖｉｒｅｎｓ　Ａｉｒ．Ｖａｒ　ｓｕｂｌａｎｃｅｏｔａｍ；ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ；ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ；ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎ－
ｇｅｓ；ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ
责任编辑　陈绍兰　　　　
６２１ 西南师范大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　第３８卷