全 文 ：书　［收稿日期］　２０１４－０８－１２；２０１４－１２－３０修回
　［基金项目］　陕西省教育厅重点实验室项目“核酶在桑树类病毒病害防治中的应用”（１１ＪＳ００１）
　［作者简介］　杨金宏（１９７９－），男，硕士，讲师，从事蚕桑分子生物学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｊｈｙｊｈｙａｎｇ＠１２６．ｃｏｍ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１５）０２－００５８－００１７－０３
蒙桑肌动蛋白基因的克隆与序列测定
杨金宏，孔卫青
（安康学院 陕西省蚕桑重点实验室，陕西 安康７２５０００）
　　［摘　要］为蒙桑基因表达与调控模式的研究以及蒙桑资源的利用提供参考，进行了蒙桑肌动蛋白（ａｃ－
ｔｉｎ）基因的克隆与序列测定。结果表明：蒙桑ａｃｔｉｎ基因 ｍＲＮＡ 序列大小为１　６９９ｂｐ，其中基因编码区
１　１３４ｂｐ（ＧｅｎＢａｎｋ登录号：ＫＦ０３１０６２），编码的３７７个氨基酸残基与其他植物的一致性在９８％以上。该基
因和川桑基因组中其他４个ａｃｔｉｎ基因外显子数量和长度相同，但内含子差异极大，其ＣＤＳ与桑树 Ｍｏ－
ｒｕｓ０１０７５１（ＥＸＣ３０５０３）的一致性达到９８％，氨基酸一致性为１００％。聚类分析将其归为Ｃｌａｓｓ　ＩＩ类，与来自
桑属和毛果杨的ａｃｔｉｎ基因最先聚合在同一分支。
［关键词］蒙桑；肌动蛋白基因；克隆；序列分析
［中图分类号］Ｓ８８８ ［文献标识码］Ａ
Ｃｌｏｎｉｎｇ　ａｎｄ　Ｓｅｑｕｅｎｃｅ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｍｏｒｕｓ　ｍｏｎｇｏｌｉｃａ　Ａｃｔｉｎ　Ｇｅｎｅ
ＹＡＮＧ　Ｊｉｎｈｏｎｇ，ＫＯＮＧ　Ｗｅｉｑｉｎｇ
（Ｋｅｙ　Ｓｅｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｓｈａａｎｘｉ，Ａｎｋａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ａｎｋａｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７２５０００，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ａ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｍｏｄｅ　ｉｎ　Ｍ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａ　ａｎｄ
Ｍ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｃｌｏｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｍ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａ　ａｃｔｉｎ　ｇｅｎｅ　ｗａｓ
ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ．Ｒｅｓｕｌｔｓ：Ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ａｃｔｉｎ　ｍＲＮＡ　ａｎｄ　ＣＤＳ　ａｒｅ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　１　６９９ｂｐ　ａｎｄ　１　１３４ｂｐ（ＧｅｎＢａｎｋ
ａｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｎｕｍｂｅｒ：ＫＦ０３１０６２）．Ｈｏｍｏｌｏｇｙ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｅｄｕｃｅｄ　３７７ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄ　ｒｅｓｉｄｕｅｓ　ｓｈｏｗｓ　ａｂｏｖｅ
９８％ｉｄｅｎｔｉｔｙ　ｗｉｔｈ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｏｔｈｅｒ　ｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅｒｅ　ａｒｅ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｅｘｏｎ　ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｉｓ　ｇｅｎｅ　ａｎｄ
ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｔｈｒｅｅ　ａｃｔｉｎｇｅｎｅｓ　ｆｒｏｍ　ｍｕｌｂｅｒｒｙ　ｇｅｎｏｍｅ，ｂｕｔ　ｖａｒｉｅｓ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　ｉｎ　ｉｎｔｒｏｎｓ．Ｔｈｅｒｅ　ａｒｅ　９８％ｉｄｅｎｔｉｔｙ
ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｉｓ　ｇｅｎｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｍｏｒｕｓ０１０７５１（ＥＸＣ３０５０３）ｏｆ　ｍｕｌｂｅｒｒｙ　ｉｎ　ＣＤＳ，１００％ｉｄｅｎｔｉｔｙ　ｉｎ　ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄ．
Ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｉｓ　ｇｅｎｅ　ｉｓ　ｉｎ　Ｃｌａｓｓ　ＩＩ　ｇｒｏｕｐ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｎ　ｇｅｎｅｓ　ｆｒｏｍ　ｍｕｌｂｅｒｒｙ　ａｎｄ
Ｐ．ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａａｒｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｒａｎｃｈ　ｆｉｒｓｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｍｏｒｕｓ　ｍｏｎｇｏｌｉｃａ；ａｃｔｉｎｇｅｎｅ；ｃｌｏｎｉｎｇ；ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ
　　肌动蛋白（ａｃｔｉｎ）基因广泛存在于高等植物体
内，具有重要的生物学功能。肌动蛋白单体聚合形
成的微丝是细胞骨架的主要成分，和微管一起调节
植物细胞壁物质的沉积并决定植物细胞的特有形
状［１］，而该过程也为植物叶绿体运动提供了必需的
能量［２］。同时，肌动蛋白还参与植物顶端优势、重力
感应、有丝分裂、细胞质流动等多种生理活动［３］。肌
动蛋白基因在多种植物的茎韧皮部细胞、叶表皮细
胞、叶鞘细胞、茎形成层、花粉、内果皮、根毛、卷须等
组织中均有稳定表达［４］，且不同物种间基因的核苷
酸序列高度相似，因此常被作为研究基因表达量的
内标参考［５］。
蒙桑（Ｍｏｒｕｓ　ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）为桑科植物，桑树的近
缘物种，原产于我国和朝鲜，抗旱、耐冷力强；树皮可
造桑皮纸、人造棉；木材纹理美观，质地坚韧，不翘不
裂，可做家具和扁担、杈子等农具；根皮、果实可入蒙
药，具消炎利尿之功效，叶能养蚕［６］。目前，对桑树
的研究较多，其ａｃｔｉｎ基因已被克隆［７］，但对蒙桑相
关的研究鲜见报道。为蒙桑基因表达与调控模式的
研究以及蒙桑资源的利用提供参考，笔者利用同源
基因克隆的方法获得蒙桑肌动蛋白基因序列，并分
析了基因的结构和系统进化情况。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
蒙桑新鲜叶片：采集于秦巴山区，凭证植株种植
于安康学院恒口蚕桑科研基地。试剂：ＥＸ　ｔａｑ　ＤＮＡ
聚合酶、植物基因组ＤＮＡ提取试剂盒、胶回收试剂
盒、ＰＣＲ产物加Ａ试剂盒等购自宝生物工程（大连）
有限公司，ｐＧＥＭ－Ｔ　Ｅａｓｙ　Ｖｅｃｔｏｒ购自ｐｒｏｍｅｇａ公
司，克隆用大肠杆菌菌种ＤＨ５α购自生工生物工程
（上海）股份有限公司，质粒ＤＮＡ提取试剂盒购自
天根生物（北京）有限公司，其他试剂均为分子生物
学级别。
１．２ 引物设计
根据已有桑树肌动蛋白基因序列及桑树基因组
数据库信息，利用Ｐｒｉｍｅｒ　Ｐｒｅｍｉｅｒ５．０软件设计扩增
蒙桑肌动蛋白基因的引物，序列为ａｃＦ：５’－ＡＴＧ－
ＧＣＡＧＡＴＧＧＴＧＡＧＧＡＡＡＴ－３’（２０ｂｐ，Ｔｍ　５６．６，
ＧＣ含量４５．０％），ａｃＲ：５’－ＴＴＡＧＡＡＧＣＡＣＴＴＣ－
ＣＴＡＴＧＡＡＣ－３’（２１ ｂｐ，Ｔｍ　４９．４，ＧＣ 含 量
３８．１％），由生工生物工程（上海）股份有限公司合成。
　贵州农业科学　２０１５，４３（２）：１７～１９
　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
１．３ 基因组ＤＮＡ提取与ＰＣＲ扩增
取蒙桑新鲜叶片５０ｍｇ，用植物基因组ＤＮＡ提
取试剂盒提取基因组 ＤＮＡ，并以此为模板，利用
ａｃＦ 和 ａｃＲ 引物进行 ＰＣＲ 扩增：预变性 ９３℃
１ｍｉｎ；９３℃３０ｓ，５５℃１ｍｉｎ，７２℃２ｍｉｎ，３５次循
环；终延伸７２℃１０ｍｉｎ。ＰＣＲ扩增产物用１．５％琼
脂糖凝胶进行电泳检测。
１．４ 肌动蛋白基因克隆
对ＰＣＲ产物加Ａ纯化回收处理后，与ｐＧＥＭ－
Ｔ　Ｅａｓｙ　Ｖｅｃｔｏｒ连接，并转化至大肠杆菌ＤＨ５α感受
态细胞，获得阳性重组质粒，送生工生物工程（上海）
股份有限公司武汉测序部使用 Ｍ１３ｐｒｉｍｅｒｓ进行双
向测序，按试剂使用说明操作。
１．５ 肌动蛋白基因序列分析
结合ＮＣＢＩ中已登录的植物肌动蛋白基因分析
蒙桑肌动蛋白基因的结构，用 ＮＣＢＩ　ＧｅｎＢａｎｋ数据
库分析编码氨基酸序列包含的保守结构域。在
ＭｏｒｕｓＤＢ中下载川桑的基因组，本地建库，用
ＢＬＡＳＴ分析桑树全基因组中的肌动蛋白基因及其
结构；在ＮＣＢＩ中下载相关ａｃｔｉｎ基因的氨基酸序
列，用Ｃｌｕｓｔａｌ　Ｘ１．８３软件进行基因多序列比对。
为探明蒙桑肌动蛋白与其他植物肌动蛋白基因
间的进化关系，以酵母（Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ　ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ）
肌动蛋白基因为外群，对来自桑树（川桑种，Ｍｏｒｕｓ
ｎｏｔａｂｉｌｉｓ）、毛果杨 （Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ）、水稻
（Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉｖａ）、玉米（Ｚｅａ　ｍａｙｓ）、棉花（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ
ｈｉｒｓｕｔｕｍ）和拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ）的２６个
肌动蛋白基因氨基酸序列进行聚类分析，用软件
ＭＥＧＡ５．０５构建肌动蛋白基因进化树。
２ 结果与分析
２．１ 蒙桑肌动蛋白基因的克隆和序列
ＰＣＲ扩增产物经１．５％琼脂糖凝胶电泳检测，
结果在预测大小范围内出现单一条带（图１）。对获
得的阳性克隆进行双向测序，拼接测序序列，得到蒙
桑肌动蛋白基因序列大小为１　６９９ｂｐ。根据ＮＣＢＩ
登录肌动蛋白基因的特征，分析肌动蛋白基因的
ＣＤＳ长度为１　１３４ｂｐ，编码３７７个氨基酸残基（图
２，ＧｅｎＢａｎｋ登录号为ＫＦ０３１０６２）。
经分析，氨基酸序列中含有该蛋白家族保守的
ＡＴＰ、Ｇｅｌｓｏｌｉｎ和Ｐｒｏｆｉｌｉｎ结合位点，属于肌动蛋白
家族。与来自桑树（Ｍｏｒｕｓ　ｎｏｔａｂｉｌｉｓ　ＥＸＣ１０６４０）、橙
子（Ｃｉｔｒｕｓ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ　ＫＤＯ６７６２２）、可可（Ｔｈｅｏｂｒｏｍａ
ｃａｃａｏ　ＥＯＹ１８１５６）、巴 旦 木 （Ｐｒｕｎｕｓ　ｐｅｒｓｉｃａ
ＥＭＪ１９３３５）、 黄 瓜 （Ｃｕｃｕｍｉｓ　ｓａｔｉｖｕｓ　 ＸＰ ＿
００４１４７６９２ ）、 烟 草 （Ｎｉｃｏｔｉａｎａ　 ｔａｂａｃｕｍ
ＡＣＨ６９１５３）、甜樱桃（Ｐｒｕｎｕｓ　ａｖｉｕｍＢＡＬ２７７１１）、无
油樟（Ａｍｂｏｒｅｌｌａ　ｔｒｉｃｈｏｐｏｄａ　ＥＲＮ１９６８３）、毛果杨
（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ ＥＲＰ５７３９０）、蓖麻（Ｒｉｃｉｎｕｓ
ｃｏｍｍｕｎｉｓ　ＥＥＦ３１６６５）、芒 果 （Ｍａｎｇｉｆｅｒａ　ｉｎｄｉｃａ
ＡＥＯ４５９６０）等ａｃｔｉｎ基因的一致性均在９８％以上。
2%000%bp
1%000%bp
750%bp
500%bp
300%bp
200%bp
M 1
图１ 蒙桑ａｃｔｉｎ基因的ＰＣＲ扩增电泳图谱
Ｆｉｇ．１　ＰＣＲ　ｏｆ　Ｍ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａ　ａｃｔｉｎ　ｇｅｎｅ
图２ 蒙桑肌动蛋白基因核苷酸序列和推导的氨基酸
　　　Ｆｉｇ．２　ＤＮＡ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ａｎｄ　ｄｅｄｕｃｅｄ　ＡＡ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ
ｏｆ　Ｍ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａ　ａｃｔｉｎ　ｇｅｎｅ
２．２ 蒙桑肌动蛋白基因的结构
应用蒙桑序列比对桑树基因组，结果获得桑树
全基因组的肌动蛋白基因４个，分别为来自桑树基
因组ｓｃａｆｆｏｌｄ３８７的 Ｍｏｒｕｓ００７９０１（登录号：ＸＭ＿
０１００９４７９０）、ｓｃａｆｆｏｌｄ１５２的 Ｍｏｒｕｓ０１０７５１（登录号：
ＥＸＣ３０５０３）、ｓｃａｆｆｏｌｄ７８的 Ｍｏｒｕｓ０２８０１６（登录号：
ＥＸＣ３０８３７）和ｓｃａｆｆｏｌｄ４６的 Ｍｏｒｕｓ０２５２２１（登录号：
ＥＸＣ１０６４０）。其中，ＥＸＣ３０５０３基因与本研究所得
蒙桑ａｃｔｉｎ基因的ＣＤＳ核苷酸一致性达９８％，氨基
酸一致性达１００％，且基因结构完全相同，认为是肌
动蛋白基因在不同物种的直系同源基因（ｏｒｔｈｏｌｏ－
ｇｙ）。分析发现，５个基因均有４个外显子，且各外
显子的长度和编码的氨基酸长度完全相同，但基因
间内含子的长度和序列差异较大（表），由此导致各
外显子在基因组上的位置结构完全不同。
·８１·
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　贵 州 农 业 科 学
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
表 蒙桑与川桑肌动蛋白基因内含子的长度
Ｔａｂｌｅ　Ｉｎｔｒｏｎｓ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ａｃｔｉｎｇｅｎｅ　ｆｒｏｍ　Ｍ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａａｎｄ　Ｍｏｒｕｓ　ｎｏｔａｂｉｌｉｓ　 ｂｐ
内含子
ＩｎｔｒｏｎＧｅｎＢａｎｋ
ＧｅｎＢａｎｋ登录号 ＧｅｎＢａｎｋ　ａｃｃｅｓｓｉｏｎ　Ｎｏ．
ＸＭ＿０１００９４７９０ ＫＦ０３１０６２ ＥＸＣ３０５０３ ＥＸＣ３０８３７ ＥＸＣ１０６４０
ｉｎｔｒｏｎ１　 １１９　 １２０　 １２０　 １２３　 １４４
ｉｎｔｒｏｎ２　 ８０　 ３５２　 ３４９　 １３９　 ５２４
ｉｎｔｒｏｎ３　 ９１　 １０２　 １０２　 ４２２　 ３７２
图３ 桑树与其他植物基于ａｃｔｉｎ基因的分子进化树
Ｆｉｇ．３　Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｔｒｅｅ　ｏｆ　ａｃｔｉｎｓ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ
２．３ 桑树肌动蛋白的进化树
从图３看出，桑树与其他植物肌动蛋白基因间
的进化关系被分为２个亚群，与Ｚｈａｎｇ　Ｄ　Ｑ等［８］的
研 究 结 果 一 致。蒙 桑 肌 动 蛋 白 基 因 与 桑 树
ＥＸＣ１０６４０和 ＥＸＣ３０８３７一起归入 Ｃｌａｓｓ　ＩＩ，ＸＭ＿
０１００９４７９０归入Ｃｌａｓｓ　Ｉ。桑树４个肌动蛋白基因均
与毛果杨（ＮＣＢＩ登录号为ＸＰ００２２９８９８２的除外）最
先聚合在同一节点，与其形态学分类一致。同时从
图３还可看出，双子叶植物与单子叶植物的肌动蛋
白基因在进化中相互交叉，表明被子植物肌动蛋白
基因家族起源于一个远早于单、双子叶植物分化前
的共同祖先［９］。
３ 结论与讨论
肌动蛋白（ａｃｉｔｎ）基因是生物体内最保守的基
因之一，其动植物间的氨基酸序列差异在１１％～
１５％，高等动物内部差异不超过３％，大豆与玉米肌
动蛋白间氨基酸的序列差异为８％～１０％，而豆科
植物为６％～９％［１０］。根据核苷酸替代而引起的氨
基酸替代与保守基因蛋白进化年代的线性关系估
计，动植物的肌动蛋白氨基酸残基大约需１亿年才
能产生１％的变化结果［１１］，肌动蛋白基因是生物体
内具有重要生物学功能的古老基因，承受着较大的
负选择压力。蒙桑肌动蛋白由３７７个氨基酸组成，
与高等植物的肌动蛋白基因一般由３７５～３７７个氨
基酸组成［１２］一致，与桑树（川桑种）ＥＸＣ３０５０３的核
苷酸一致性高达９８％。
在基因结构上，蒙桑肌动蛋白基因由３个内含
子和４个外显子组成，内含子的两端序列符合典型
的ＧＴ／ＡＧ法则，属于ＩＩ类内含子，在真核生物中
拼接位点十分保守。其第１外显子包含２０个密码
子，与大部分肌动蛋白基因的长度一致［７，１３］，但在５
个肌动蛋白基因之间，第２和第３内含子在长度和
相似性上差距都十分明显。说明，这３个内含子的
保守性不一致，对于其产生的原因和生理功能有待
进一步研究。
［参 考 文 献］
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析［Ｊ］．贵州农业科学，２０１０，３８（８）：５－７．
（责任编辑：冯　卫）
·９１·
　杨金宏 等　蒙桑肌动蛋白基因的克隆与序列测定
　ＹＡＮＧ　Ｊｉｎｈｏｎｇ　ｅｔ　ａｌ　Ｃｌｏｎｉｎｇ　ａｎｄ　Ｓｅｑｕｅｎｃｅ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｍｏｒｕｓ　ｍｏｎｇｏｌｉｃａ　ａｃｔｉｎ　Ｇｅｎｅ