全 文 ：华北农学报·2013，28 ( 1 ) : 167 -175
收稿日期:2012 － 12 － 03
基金项目:“十二五”国家科技支撑计划课题(2011BAD12B02) ;教育部新世纪优秀人才计划项目(NCET-10-0231)
作者简介:马玉磊(1988 －) ，女，河南周口人，在读硕士，主要从事观赏花卉栽培技术研究。
通讯作者:潘会堂(1971 －) ，男，河北石家庄人，副教授，硕士生导师，主要从事园林植物与观赏园艺研究。
光周期对胭脂花生长发育的影响
马玉磊1，李小远1，唐星林1，刘 佳1，潘会堂1，2，张启翔1，2
(1．北京林业大学 园林学院，北京 100083;2．国家花卉工程技术研究中心，北京 100083)
摘要:研究了冬季 4 种光周期处理(自然日长 CK、20 h、16 h、暗期中断 4 h)对胭脂花生长发育的影响。结果表
明，冬季自然日长(9 ～ 11 h)条件下，胭脂花顶芽长期处于休眠状态，延长日照时间和暗期中断可使处于休眠状态的
胭脂花在 10 d内迅速萌发;延长日照时间显著促进了胭脂花的生长，20 h日照处理的植株生长最快，单株干质量最终
达到 1． 424 g，但其根系长势弱，干质量仅为 0． 075 g，根冠比失调，部分植株枯萎死亡。16 h日照和暗期中断对生长的
促进作用差异不显著，但根系活力高于 20 h日照处理。不同光周期处理 110 d后，胭脂花植株统一置于自然日长下继
续培养 40 d，发现均有花芽形成，16 h日照处理的植株花芽分化进程略早于其他 2 种处理，而对照植株无可见花芽形
成;经低温冷藏 100 d后，花芽分化率及成花率均以暗期中断 4 h处理的植株为最高。3 种补光处理的胭脂花地上部
分 GA含量均极显著高于对照(P = 0． 01) ，而 ABA含量显著低于对照(P = 0． 05) ，不同补光处理和对照之间胭脂花地
上部分 IAA的含量没有显著差异;地下部分 GA、ZＲ、IAA的含量在各处理和对照之间没有极显著差异(P = 0． 01) ，但
ABA的含量极显著低于对照(P = 0． 01)。研究结果说明，长日照处理诱导胭脂花休眠芽萌发，并促进营养生长;胭脂
花地上部分 GA含量升高与 ABA含量降低，可能是长日照促进胭脂花顶芽萌发的原因。
关键词:光周期补光;萌发;生长;休眠;花芽分化;内源激素
中图分类号:S682． 01 文献标识码:A 文章编号:1000 － 7091(2013)01 － 0167 － 09
Effects of Photoperiod on Growth and Development of Primula maximowiczii
MA Yu-lei1，LI Xiao-yuan1，TANG Xing-lin1，LIU Jia1，PAN Hui-tang1，2，ZHANG Qi-xiang1，2
(1． College of Landscape Architecture，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China;
2． National Engineering Ｒesearch Center for Floriculture，Beijing 100083，China)
Abstract:The effects of four photoperiod treatments(natural day length(9 － 11 h，CK) ，20 h(L20) ，16 h
(L16) ，and 4 hours lighting in midnight(night interruption)on the growth and development of Primula maximowic-
zii were investigated in winter． The results showed that the apical buds of P． maximowiczii plants grew under natural
day length were dormant in a long period and sprouted rapidly under extended day length or night interruption treat-
ment in 10 days． The growth of P． maximowiczii plants were promoted significantly by three supplementary lighting
treatments，and the dry mass per plant reached the maximum(1． 424 g)when day length was 20 h，however，the
root-shoot ratio was lowest，which resulted the death of some plants． Photoperiod of 16 h and night interruption treat-
ments also promoted the growth of P． maximowiczii plants obviouslynvertheless nevertheless，the difference between
the two treatments was not significant，and the root activities were higher than those plants grew under 20 h． After
110 days treatments，the plants grew under all three different treatments were placed under natural day length to
continue growing，and flower buds formation were found in some plants，however flower bud were differentiated earli-
er in the plants grew under 16h than the other two treatments． After 100 days storage at － 2 ℃，the plants under
night interruption treatment has the highest flower differentiation rate and flowering rate，however the plants grew un-
der natural day length had no visible flower bud formed． The GA contents in aboveground part of P． maximowiczii
plant under three treatments were all higher significantly than the control(p = 0． 01) ，and the ABA contents were all
lower significantly than the control(P = 0． 05)． Meanwhile，there was no significant difference for the IAA contents
168 华 北 农 学 报 28 卷
among different treatments． The contents of GA，ZＲ，IAA in P． maximowiczii roots had no difference(P = 0． 01)a-
mong treatments，while the ABA contents under three supplementary light treatments were significantly lower than
the control(P = 0． 01)． The results illustrated that extending day length induced the terminal bud germination，and
the rise of GA content and the decrease of ABA content in P． maximowiczii plants may be the reason for promoting
the apical buds sprouting．
Key words:Photoperiod maximowiczii;Germination;Growth;Dormancy;Flower differentiation;Endogenous
hormone
胭脂花(Primula maximowiczii)为原产我国北方
地区的报春花属(Primula)多年生草本植物，主要分
布于中国东北、华北及西北的亚高山草甸及较高的
林地下、林缘和富含腐殖质的潮湿地方，其植株莲座
状，株形挺拔，叶片光滑，轮伞花序，花冠多为朱红
色，花色及花眼变异丰富，花香淡雅，具有较高的观
赏价值和药用价值［1］。国内外有关胭脂花的研究
始于 1908 年，1942 年之后便鲜有报道［2］。由于胭
脂花原生境海拔较高，在中国一直未见有成功引种
栽培的报道。21 世纪初，国内开始进行胭脂花的相
关研究，主要涉及遗传多样性［3］、引种栽培［4 － 6］、染
色体核型分析［7］、组织培养［8 － 9］、光合特性［10］、花芽
分化观察［11］等方面。
胭脂花作为一种亚高山宿根花卉，其整个生长
发育过程是在较低的温度条件与较长的日照条件下
完成的［11］，从萌芽到开花、花芽分化的启动到花芽
发育完成整个过程日平均气温一般不超过 25 ℃，花
芽分化在逐渐缩短的日照条件下完成，并进入休眠
状态，低温越冬，翌年 4 月底至 5 月上旬再次萌
发［11］。北京林业大学园林学院报春花课题组连续
3 年在海拔 800 m 的地区引种栽培胭脂花发现，花
期相比原产地(海拔 1 800 m)提前了一个月左右，
休眠期则延迟约一个月，少数植株在秋季出现二次
开花现象。
在胭脂花的引种栽培中有 2 个难题，首先，在低
海拔地区引种栽培难于正常通过夏季高温季节。其
次，为了避开夏季高温阶段，我们采用夏秋季节(7 －
10月份)温室播种的方法充分利用秋冬季较低的温度
促进胭脂花的生长;但我们发现，当胭脂花长至 3 ～ 4
片真叶时，植株顶端会逐渐形成休眠顶芽(10 － 12 月
份)，并以此状态在温室条件下越冬，尽管该阶段温
度适于胭脂花的生长，仍然到翌年 3 月顶芽才开始
萌发生长［4］，导致胭脂花生长周期较长。研究报
道，同属的报春花(P． malacoides)之前被归为短日
照植物［12］，而近年的研究则表明长日照更有利于其
花芽诱导和分化，并能提高花芽分化的一致性［13］。
在欧报春(P． vulgaris)盆花生产中，当自然日照长度
短于 12 h时，常采用不低于 2 μmol /(m2·s)的光照
强度延长光照时间或暗间期中断 4 h 处理，以促进
其正常生长发育［14］。说明光周期是影响报春花属
植物生长发育的重要因素。为了缩短胭脂花的生长
时间，提早使胭脂花种苗达到开花状态，本研究设置
不同的光周期处理，探讨了日照时间对胭脂花休眠
芽萌发和生长发育的影响，以期利用秋冬季节冷凉
的环境条件解决胭脂花幼苗生长周期长的难题，为
胭脂花的人工栽培提供依据，也将为与胭脂花有类
似休眠现象的其他报春花属植物如箭报春(P． fistu-
losa)、翠南报春(P． sieboldii)等的人工栽培提供借
鉴和指导。
1 材料和方法
1． 1 试验材料
供试材料为 2011 年 7 月 19 日播种的胭脂花实
生苗，种子采于北京东灵山，千粒质量为(0． 208 ±
0． 008 2)g，用 100 mg /L赤霉素处理 24 h后，播种于
草炭基质中萌发。2011 年 10 月 31 日选取有 3 ～ 4
片真叶，冠幅 4 ～ 5 cm，且长势一致、健壮的已形成
休眠顶芽的幼苗，移栽至规格为 Φ85 mm × 85 mm
的黑色塑料营养钵中，盆栽基质为草炭、珍珠岩(体
积比为3 ∶ 1，V /V)的混合基质。试验所用草炭为 The
Sphagnum Peat(Pindstrup，丹麦) ，pH 值 6． 0，EC 为
0． 8 ms /cm，播种期用 2 号基质，盆栽期用 5 号基
质［4］。生长期间保证充足的肥水供应，移栽后根据
实际情况每 5 ～ 10 d浇一次水，每 10 d 补充一次营
养液，每盆 100 mL。营养液为 Smatt公司生产的 20-
20-20 通用肥，施肥质量浓度为 2 g /L。
1． 2 光周期处理
光周期补光试验于 2011 年 10 月 31 日到 2012
年 2 月 20 日进行，共 110 d。将盆栽胭脂花置于 3
种不同的光周期条件下:①20 h /4 h(光 /暗) ，16:00
－22:00、02:00 － 08:00 期间补光，简称 L20;②16 h /
8 h(光 /暗) ，16:00 － 20:00、04:00 － 08:00 期间补
光，简称 L16;③暗期中断 4 h，22:00 － 02:00 期间补
光，简称 L暗4;④自然光照处理作为对照，试验期间
1 期 马玉磊等: 光周期对胭脂花生长发育的影响 169
自然日照时间为 9 ～ 11 h。采用 28 W 的白色荧光
灯(阳利伟，中国)在设定的时间补光，补光灯安装
于幼苗上方 70 cm处，由定时开关控制补光时间，补
光强度为(15 ± 2)μmol /(m2·s)。栽培温度为温室
内的自然温度，温湿度用 TＲ-72U 型自计温湿度记
录仪(T＆D 公司，日本)记录，11 月中旬开始加温，
试验期间平均温度为 14． 35 ℃，平均湿度为
69. 89%(图 1)。补光处理结束后，胭脂花植株置于
自然日长下继续培养 3 个月，于 2012 年 5 月 21 日
选取各处理形成休眠顶芽的植株置于 4 ℃冷库中放
置 10d，后置于 － 2 ℃的冷库中，100 d 后移出冷库，
在光周期为 16 h /8 h(光 /暗) ，温度为 17 ℃的条件
下培养，观察各处理植株开花情况。每处理 50 盆，
重复 3 次。
图 1 试验期间温室内温、湿度环境
Fig． 1 The air temperature and relative humidity in experimental greenhouse
1． 3 测定指标与方法
1． 3． 1 生长指标 试验开始后，每隔 10 d 测量冠
幅(cm)、株高(cm)、叶片数量、叶面积(cm2)。处理
110 d后，测量植株地上、下部分干鲜质量(g)、根茎
位置的粗度(mm)等指标，记录顶芽萌发和花芽分
化的情况。每次测定各处理随机抽取 5 株进行，重
复 3 次。以芽鳞松动、有幼叶露出视为顶芽萌发，顶
芽的萌发率 =(萌发株数 /处理株数)× 100。参考
前人研究［15 － 16］，叶面积采用回归方程法计算，在试
验用苗中随机选取 150 片健康叶片，采用纸称重法
测定叶面积，通过回归方程得到胭脂花的叶面积计
算公式:
S = 0． 480 1ab － 2． 066 5(Ｒ2 = 0． 958 2) (式 1)
式中:S为单株叶面积，cm2;a 为叶长，cm;b 为
叶宽，cm。
1． 3． 2 生理指标 内源激素含量 光照处理 22 d
时，分别取各处理的地上部分(真叶和顶芽)和地下
部分(根系)鲜样，分别用液态氮速冻后置于 － 80 ℃
超低温冰箱中保存。用酶联免疫法测定 ZＲ、IAA、
ABA、GA含量，每样品重复测定 3 次，取平均值［17］。
根系活力采用 TTC法测量［18］。
1． 3． 3 花芽分化及低温冷藏成花观察 依据胭脂
花外部形态的变化定期选取长势一致的植株，用
LEICA(徕卡仪器有限公司，德国)观察花芽的发育情
况并拍照。从冷库取出后，随着植株的生长发育，随
时观察花蕾着色成花及败育的情况。花芽分化率 =
(露出花序的植株数 /处理植株总数)× 100%;成花
率 =(开花植株数 /处理植株总数)× 100%。
1． 4 数据处理和分析
采用 Excel 2003 对数据进行处理，采用 SPSS
17. 0 软件进行方差分析，用 Duncan 法进行多重
比较(P = 0． 05，P = 0． 01) ，百分数经反正弦(y =
arcsin x1 /2)转换后再进行分析和比较。采用 Sigma-
plot 10． 0 软件进行绘图。
表 1 光周期处理对胭脂花顶芽萌发的影响
Tab． 1 Effects of lighting time on terminal bud germination of Primula maximowiczii in greenhouse
处理时间 /d
Treatments time
顶芽萌发率 /% Bud germination rate
L20 L16 L暗4 CK
10 100． 00 ± 0． 00 Cc 95． 33 ± 2． 40 BCb 90． 00 ± 2． 31Bb 2． 67 ± 0． 67 Aa
20 100． 00 ± 0． 00 Bb 100． 00 ± 0． 00 Bb 100． 00 ± 0． 00Bb 10． 00 ± 1． 15Aa
30 100． 00 ± 0． 00Bb 100． 00 ± 0． 00Bb 100． 00 ± 0． 00 Bb 12． 67 ± 0． 67Aa
60 100． 00 ± 0． 00Bb 100． 00 ± 0． 00 Bb 100． 00 ± 0． 00Bb 16． 00 ± 1． 15 Aa
注:表中数据为平均数 ± 标准差;且同一行数据后不同小写字母表示在 0． 05 水平上差异显著，同一行数据后不同大写字母表示在 0． 01 水
平上差异显著。表 2 同。
Note:Data are showed as the means ± S． E． The different small letters after data in the same line indicate significant difference at 5% level． The differ-
ent block letters in the same line indicate very significant difference at 1% level． The same as table 2．
170 华 北 农 学 报 28 卷
2 结果和分析
2． 1 延长日照补光对胭脂花顶芽萌发的影响
由表 1 可知，所有的补光处理均显著促进了胭
脂花顶芽的萌发，日照 20 h处理 10 d可使胭脂花顶
芽全部萌发(图 2-T10) ，日照 16 h 处理和暗期中断
4 h 处理下胭脂花顶芽的萌发率分别为 95% 和
90%，到处理 20 d 时，所有补光处理的植株都已萌
发(图 2-T20)。而对照植株在处理 60 d 时也仅有
16%的植株萌发(图 2-T60)。自然光照条件下，胭
脂花顶芽长期处于紧闭状态，生长极其缓慢，至翌年
3 月份顶芽才开始绽放生长。结果表明，长日照促
进胭脂花顶芽萌发，而且光照时间越长萌发得越快。
T10、T20、T30、T60、T100、T110 分别表示光周期处理第 10，20，30，60，100，110 天，
同一列为同一光照处理在不同处理时间的生长状况。
T10，T20，T30，T60，T100，T110 represented the 10th，20th，30th，60th，100th，110th day of photoperiod
treatments，photos in the same column showed the growth status of the same treatment in different time．
图 2 光周期对胭脂花生长发育过程的影响
Fig． 2 Effects of Photoperiod on the growth and development of P． maximowiczii seedlings
2． 2 延长日照补光对胭脂花生长的影响
由图 2 可知，自然日照条件下的植株生长停滞，
前期形成的真叶缓慢变黄枯萎，而 3 种补光处理的
植株冠幅、株高、叶面积呈 S 形增长，快速生长期在
30 ～ 100 d，70 d 后植株基部老叶变黄，平均叶片数
开始下降(图 3)。20 h 日照处理下的胭脂花株高、
冠幅、叶面积增幅最大，叶片长宽比显著高于另 2 种
补光处理，最终叶片变得狭长(表 2)。16 h日照处
1 期 马玉磊等: 光周期对胭脂花生长发育的影响 171
图 3 光周期对胭脂花生长量的影响
Fig． 3 Effects of photoperiod on the growth of P． maximowiczii seedlings
理的植株前期长势与暗期中断处理植株大致相同，
处理后期冠幅和株高略高于暗期中断处理。可见，
补光处理显著促进了胭脂花植株的生长，补光时间
越长，生长速度越大，叶片长宽比值也越大。
由表 2 可知，处理 110 d 后，延长日照显著增加
了胭脂花的生物量。茎叶鲜质量、茎叶干质量、叶片
长宽比均以 20 h日照处理下的最大，其次为 16 h日
照处理，再次为暗期中断处理，三者都显著高于对
照，上述指标在 16 h日照处理与暗期中断处理之间
差异不显著。3 种补光处理中，根系的干鲜质量以
16 h日照处理和暗期中断处理的植株最高，日照 20
h处理的植株根系干鲜质量最低，致使根冠比最低，
但与其他 2 种补光处理没有显著差异，3 种补光处
理植株的根冠比均显著小于对照。补光处理结束时
(2012年 2月 20日) ，胭脂花根茎部位的粗度表现为
L20 ＞ L16 ＞ L暗4，这与地上部分的生长速率相对应。
表 2 光周期处理 110 d后胭脂花的生物量
Tab． 2 Effects of photoperiod on the increment of Primula maximowiczii after 110 days treatment in greenhouse
生长指标
Growth indexes
光周期 Photoperiod
L20 L16 L暗4 CK
茎叶鲜质量 /g Fresh stem leaf weight 14． 375 ± 1． 067Cc 11． 396 ± 0． 754Bb 10． 377 ± 0． 525Bb 0． 126 ± 0． 020Aa
茎叶干质量 /g Dry stemleaf weight 1． 424 ± 0． 096Bc 1． 251 ± 0． 086Bbc 1． 156 ± 0． 078Bb 0． 026 ± 0． 004Aa
根鲜质量 /g Fresh root weight 0． 354 ± 0． 049Bb 0． 513 ± 0． 055Bc 0． 530 ± 0． 057Bc 0． 163 ± 0． 016Aa
根干质量 /g Dry root weight 0． 075 ± 0． 007ABab 0． 103 ± 0． 011Bb 0． 100 ± 0． 016Bb 0． 049 ± 0． 004Aa
鲜根冠比 Fresh ratio of root-shoot 0． 026 ± 0． 004Aa 0． 047 ± 0． 006Aa 0． 051 ± 0． 005Aa 1． 607 ± 0． 207Bb
干根冠比 Dry ratio of root-shoot 0． 053 ± 0． 004Aa 0． 088 ± 0． 011Aa 0． 086 ± 0． 010Aa 2． 334 ± 0． 277Bb
全株干质量 /g Whole dry weight 1． 499 ± 0． 096Cc 1． 354 ± 0． 087BCbc 1． 166 ± 0． 082Bb 0． 076 ± 0． 006Aa
叶片长宽比 Leaf Length /width ratio 3． 539 ± 0． 122Cc 3．1227 ± 0． 093Bb 2．9844 ± 0． 133Bb 1． 699 ± 0． 072Aa
茎粗 /mm Stem diameter 11． 78 ± 0． 48Aa 11． 69 ± 0． 32Aa 10． 76 ± 0． 32Aa －
根系活力 /(mg /(g·h) )Ｒoot activity 0． 313 ± 0． 009Bc 0． 382 ± 0． 0204Ab 0． 406 ± 0． 028Ab 0． 570 ± 0． 011Aa
方差分析结果表明(表 2) ，不同的光周期处理
对胭脂花的根系活力有显著影响，随着日照时间的
延长，根系活力逐渐降低。自然光照条件下，胭脂花
植株只有少量数条主根，但根系活力最强。3 种补
光处理下均形成大量的纤细须根(图 2，T110) ，部分
须根腐烂，20 h 日照处理下主根最不发达，根系活
力最低(P = 0． 01)。暗期中断 4 h 根系活力略高于
L16，但未达到显著水平。说明补光处理显著促进了
地上部分的生长，但根系的生长没有按比例增加，导
致植株叶片面积，冠幅增大，地上、地下部分比例失
调，株形松散不紧凑(图 2，T100)。总体看来，16 h
日照处理和暗间期中断 4 h这 2 种处理对生长的促
进作用最佳。
172 华 北 农 学 报 28 卷
2． 3 延长日照补光对胭脂花成花的影响
补光处理结束当天，对胭脂花植株进行抽样解
剖，不同处理均无可见花芽形成。将胭脂花植株统
一置于自然光照(11 ～ 13 h)条件下继续培养，其基
部明显变粗，顶端的形态与之前也发生明显的变化
(图 4-G) ，逐渐变为饱满的圆锥体，40 d后抽样解剖
的结果发现，各补光处理的植株均有可见花芽形成。
但不同光周期处理的植株花芽分化进程明显不一
致，L20处理的植株花芽分化较晚(图 4-A) ;L16处理
的植株花芽分化已到小花分化期的后期，花序外侧
的小花萼片原基和花瓣原基已形成，其进程稍早于
光周期 20 h及暗期中断处理的植株(图 4-B) ;暗期
中断 4 h处理的植株花序内侧小花尚处于小花原基
分化期(图 4-C) ，这可能与暗期中断处理下植株生
长量略小有关。
补光处理的胭脂花植株经低温冷藏 100 d 后均
有少数植株现蕾开花(图 4-D、4-E、4-F) ，各处理间
植株休眠芽绽芽时间、花序现蕾时间、花蕾着色时间
以及开花时间较为一致，尽管前期花芽分化进程有
所差异，表明低温冷藏促进了开花的一致性。由表 3
可知，以 L暗4处理花芽分化率最高，达到了 76． 92%，
L20处理最低，仅为 37． 50%。但各处理植株开花率
均较低，最高(L暗4处理)也仅为 23． 08%。有少数植
株仅少数小花显色开放，且形成的花葶较矮(图
4-H) ，多数形成花芽的植株在花蕾露出后未能着色
而败育(图 4-I)。光周期处理结束时的花芽分化进
程以及植株的生长积累情况等因素均影响了植株的
花芽分化率和开花率。与对照相比，暗期中断 4 h
可以显著促进植株地上部分和地下部分的生长，对
叶片形状的影响较小，花芽分化率和成花率较高，且
补光的时间短于 16 h日照处理，对提高补光效率有
重要的生产实践意义。
表 3 光周期对低温冷藏的胭脂花开花的影响
Tab． 3 Effects of photoperiod on flowering of
cold-stored Primula maximowiczii plants
开花指标
Flowering indexs
光周期 Photoperiod
L20 L16 L暗4
花芽分化率 /% Flower differentiation rate 37． 50 53． 85 76． 92
开花率 /% Flowering rate 12． 50 15． 40 23． 08
A ～ C表示 3 种补光处理结束 40 d时花芽分化情况:A． L20;B． L16;C． L暗4;D ～ F表示 － 2 ℃低温冷藏 100 d的开花
情况:D． L20;E． L16;F． L暗4;G．进入冷库前顶芽形态;H．花少数现蕾败育;I．花不现蕾败育。
A － C showed the flower differentiation status when supplementary lighting treatments finished 40 days:A． L20;B． L16;C． Li4;D － F showed
the flowering status after 100 days storage at － 2 ℃:D． L20;E． L16;F． Li4;G． Apical bud before the plants being moved into cold store;
H． Aborted inflorescence with florets;I． Plant without flower buds．
图 4 光周期处理对后期胭脂花花芽分化和开花的影响
Fig． 4 Effects of photoperiod on flower differentiation and flowering of P． maximowiczii
2． 4 延长日照补光对胭脂花萌发初期内源激素含
量的影响
内源激素含量的变化是影响植物芽休眠的重要
内因，激素调节休眠的起始、终止以及各个阶段的变
化［19］。处理 22 d后，3 种补光处理(L20、L16、L暗4)的
胭脂花地上部分 GA 含量均极显著高于对照(P =
1 期 马玉磊等: 光周期对胭脂花生长发育的影响 173
0. 01) ，ABA含量均显著低于对照(P = 0． 05) ，不同
处理之间，胭脂花地上部分 IAA 的含量没有显著差
异(P = 0． 05) ，在补光 16 h和暗期中断处理中的 ZＲ
含量显著高于对照处理，而补光 20 h 处理与对照没
有差异。地下部分 GA、ZＲ、IAA 的含量在各处理和
对照之间没有极显著差异(P = 0． 01) ，但 ABA 的含
量极显著低于对照(P = 0． 01)。说明补光导致地上
部分 GA与 ABA的含量升高，从而促进了胭脂花顶
芽的萌发。前面的结果证明补光 20 h 显著促进了
胭脂花植株的生长，在所有处理中植株的生长量最
大(图 2，3，表 2) ，但其 GA、ZＲ 含量却低于补光 16
h和暗期中断处理，这可能与本次试验内源激素测
定采样时间有关。
黑柱上的字母代表各处理地上部分之间的差异性、白柱上的字母表示各处理地下部分之间的差异性。
Letters above solid columns indicate the significant difference of the hormone content in aboveground part of plants among treatments;
Letters above hollow columns indicate the significant difference of the hormone content in aboveground part of plants among treatments．
图 5 光周期对胭脂花萌发初期内源激素含量的影响
Fig． 5 Effects of photoperiod on endogenous hormone contents in P． maximowiczii
3 讨论
3． 1 光周期、激素含量与胭脂花顶芽萌发及生长
研究表明，日照长度是启动植物休眠或生长的
关键因子。一般生长在高纬度、高海拔地区的植物
对光周期反映敏感，它们的生长发育需要严格的日
照长度，短日照条件下形成顶芽进入休眠，长日照条
件下能持续进行高生长，如科罗拉多冷杉(Abies
concolor)［20］、紫花高乌头(Aconitum excelsum)［21］等。
本试验结果与上述结果相一致，长日照处理诱导胭
脂花休眠芽萌发，并促进营养生长。同时，我们在预
试验中发现，补光处理 20 d之后将不同处理的胭脂
花统一置回自然日长下(9 ～ 11 h) ，已萌发的植株
20 d之后又重新形成休眠顶芽，至翌年 3 月份才重
新萌发，这些现象表明，胭脂花是一种对光周期十分
敏感的植物。
人们对内源激素水平与植物休眠和休眠解除进
行了广泛的研究［19］，认为内源激素水平与植物休眠
进程密切相关，日照长度调控休眠的机理是在秋季
短日照条件下，休眠芽内 ABA合成增加，GA合成减
少;当日照变长时，GA合成增加，ABA 含量降低，休
眠解除［19］。本研究的结果与之相符，在补光处理
下，胭脂花地上部分内源 GA 含量显著高于自然日
长(9 ～ 11 h) ，ABA的含量显著低于对照处理，这可
能是长日照促进胭脂花顶芽萌发的原因。
前期研究发现，喷施外源 GA3可以有效地促进
胭脂花生长，但同时导致叶柄和叶片增长［22］。本试
验中，长日照促进胭脂花生长，而且处理时间越长，
胭脂花的叶片长 /宽比值越大，与喷施 GA3的结果相
似。推测长日照处理引起内源 GA 含量的升高，进
而调控胭脂花的生长或休眠。这种现象在其他报春
花属植物中也有发现，长日照和暗期中断处理导致
欧报春形成长而大的叶片和松散的株形［12］。此外，
本试验还发现，补光处理期间胭脂花叶柄较长，而在
转回到自然日照条件下后，新形成的叶柄则明显
缩短。
不同的环境条件对植物根系和地上部分的生长
影响不同，当土壤水分含量过多，氮素含量增加，光
照变弱，日照变长，温度升高时均会引起根冠比值下
降［23］。细根是植物吸收营养的主要器官［24］，根系
174 华 北 农 学 报 28 卷
活力直接影响植株对矿质营养和水分的吸收利
用［25］。本试验后期，长日照处理的植株形成大量的
须根，部分须根腐烂，根系活力比对照降低。由图 1
可知温室在整个冬季湿度相对较高，光照较弱，根系
生长速率低于地上部分，大部分可利用的光合产物
被分配到植株的地上部分，长日照处理下的胭脂花
早期地上部分的快速生长是以减弱地下根系的生长
为代价的。
3． 2 光周期对胭脂花花芽分化和开花的影响
植物茎顶端发生一系列的生理变化并最终使顶
端分生组织发育成花的过程称为花的发端［26］，花的
发端及分化一般是与季节变化同步的，日照长度提
供一种环境信号来启动花芽的分化［27］。自然界中
胭脂花分布范围很广，南起陕西秦岭，北至内蒙赛罕
乌拉［3］，因此，花芽分化可在相对较宽的光周期范
围内进行。本试验中对照植株生长量较小，补光处
理的植株在试验结束时已有花芽形成，但尚处于初
始生长阶段。此外，前期研究发现，胭脂花在花芽分
化完成后经长日照诱导顶芽会再次萌发，导致花芽
败育。这些结果表明，光周期能够显著影响胭脂花
的花芽分化进程。
本试验中，补光处理显著促进胭脂花的营养生
长和生殖生长，花芽分化率最高可达 76． 9%，20 h
日长处理的植株花芽分化率低(37． 5%)的原因可
能是由于该处理下营养生长旺盛，而试验中植株开
花率低(23． 08%以下)的主要原因则可能是由于株
龄低，营养积累不够，从而导致多数植株花葶不抽
出，最终导致花序败育。Karlsson等［28］认为，欧报春
在植株形成 6 ～ 26 片叶之间均可进行花芽分化，与
植株大小没有直接相关性。本试验中，胭脂花在补
光处理 110 d 时平均每株叶片数均达到了 6 片以
上，已度过了幼龄阶段，只不过开花率低，开花数量
少，尚难达到理想的观赏效果。周逸龄等［29］认为，
碳水化合物等营养物质的积累是成花的基础，根系
营养不调是芍药(Paeonia lactiflora)花蕾败育率增
加的重要原因。因此，需要有充足的营养生长，才能
保证胭脂花开花健壮。
研究表明，相同的光照强度和处理时间下，暗期
中断比延长光照补光处理诱导成花效果更显著［30］，
暗期中断 4 h可满足许多植物开花的长日照需求如
丛生风铃草(Campanula carpatica)、大花金鸡菊
(Coreopris grandiflora)、轮叶金鸡菊(C． verticillata)、
紫松果菊(Echinacea purpurea)、(Hibiscus moscheu-
tos)、金缘全光菊(Ｒudbeckia fulgida)［30 － 31］、狭叶薰
衣草(Lavandula angustifolia)［32］。本试验结果表明，
暗期中断 4 h 显著促进胭脂花的生长，对生长发育
的促进作用接近延长日照(16 h)处理，且花芽分化
率最高，这与光周期处理矮牵牛［33］(Petunia hybri-
da)的结论相似。从节约能源角度考虑，采用暗期
中断对生长发育的促进作用效果更佳。
综上所述，光周期处理可有效调节胭脂花的休
眠与生长以及花芽分化的进程，但补光时间并非越
长越好，20 h 日照处理使胭脂花地上部分生长迅
速，但地下部分长势衰弱，营养分散，植株不健壮。
综合考虑胭脂花地上部分及地下部分的生长状况及
花芽分化的效果，16 h日照处理和暗期中断 4 h 在
秋冬季节对促进胭脂花的生长效果较好。除此以
外，胭脂花的成功栽培仍需解决两方面的问题，一是
协调地上部分及地下部分的生长;二是探讨花芽分
化完成后适宜的低温处理方法，以提高胭脂花的成
花率及开花质量，达到胭脂花商品化栽培要求。
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