全 文 ：袁丛军，杨 冰，戴晓勇，等． 特有植物厚壳红瘤果茶自然种群生命表及生存力分析［J］． 江苏农业科学，2016，44(5):275 － 280．
doi:10． 15889 / j． issn． 1002 － 1302． 2016． 05． 079
特有植物厚壳红瘤果茶自然种群生命表及生存力分析
袁丛军，杨 冰，戴晓勇，王 进，杨成华
(贵州省林业科学研究院，贵州贵阳 550005)
摘要:为揭示贵州省特有种厚壳红瘤果茶(Camellia rubituberculata)种群结构与分布格局特征，基于模式产地及集
中分布区野外踏查资料，选取天然种群集中分布的地段，采用相邻格子法设置典型群落样地，对比分析不同干扰生境
下厚壳红瘤果茶自然种群的胸径结构特征，制定静态生命表并对生存力进行分析。结果表明，兴仁县和晴隆县厚壳红
瘤果茶萌生、实生种群数量整体上均呈现随着径级结构增大逐渐减小;兴仁县种群以实生种群为主(87． 4%)，而萌生
种群在晴隆县分布地占据重要比重(45． 5%);XＲM、QLM、XＲT 种群呈增长型，而 XＲS、QLS、QLT 为衰退型种群。除
QLS种群存活曲线呈 Deevey －Ⅲ型外，其余植株种群存活曲线均呈 Deevey －Ⅱ型;各种群存活曲线类型方程检验解
释量为 XＲS ＞ QLS ＞ XＲM ＞ QLM;XＲM、QLS 种群死亡率和亏损率均呈现逐渐降低趋势，且降低速率表现为 XＲM ＞
QLS;QLM、XＲS种群死亡率和亏损率均呈现逐渐升高趋势，且升高速率表现为 QLM ＞ XＲS。种群的生存率总体上逐
渐下降，随后保持平稳趋势，不同干扰强度与起源的下降速率及平稳点有所不同。其中，XＲM 种群到Ⅴ龄级时、QLS
种群到达Ⅵ龄级时、晴隆县萌生种群到达Ⅸ龄级时基本达到平稳，而兴仁县实生种群并无明显的平稳点;种群累积死
亡率［F(t)］与种群生存率［S (i)］相反。各种群的平均死亡密度率［f (t)］呈现 QLM(0． 090)＞ XＲS(0． 089)＞ QLS
(0． 084)＞ XＲM(0． 078)，而平均危险率［λ(t)］则呈现 QLS(0． 372)＞ XＲM(0． 335)＞ QLM(0． 323)＞ XＲS(0． 265)。
关键词:厚壳红瘤果茶;自然种群;静态生命表;存活曲线;贵州省
中图分类号:S685． 140． 1 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2016)05 － 0275 － 06
收稿日期:2015 － 10 － 13
基金项目:贵州省社会发展科技攻关项目(编号:黔科合 SY 字
［2012］3028 号)。
作者简介:袁丛军(1990—)，男，贵州安顺人，硕士，主要从事恢复生
态学、植物学分类与保护研究。E － mail:ycongjun2012gzdx @
163． com。
通信作者:戴晓勇，副研究员，主要从事植物分类学和保护生物学研
究。E － mail:dxy5198@ 163． com。
厚壳红瘤果茶 (Camellia rubituberculata)是山茶科
(Theaceae)山茶属(Camellia)常绿小乔木，高度可达 8 m，
1984 年发现于晴隆县，为贵州省特有种［1］，主要分布于晴隆
县和兴仁县，现有资源量极少，仅分布于贵州省兴仁县田湾乡
新寨村和晴隆县紫马乡上捧碧，分布面积共计超过
46． 6 hm2。该物种性喜光，叶常绿、花大且花期长(花期 10 月
至翌年 3 月)、树形优美，可作为优良乡土园林植物优选;木
材坚硬、细致，可作为农具、细木工等优良用材优选［2］;其叶、
油、花在化妆品领域有重要的科研价值［3］;因其自然生境极
为特殊，该树种适生于喀斯特石山地，可作为石漠化区植被恢
复生态经济型乡土树种。然而，有关该种的研究并引起足够
的关注，尤其对厚壳红瘤果茶天然种群生命表及生存分析尚
未见报道。本研究以典型厚壳红瘤果茶天然群落为研究对
象，采用种群生命表及生存分析理论对厚壳红瘤果茶天然种
群进行调查研究，揭示该区域厚壳红瘤果茶种群的数量动态
变化特征、种群变化趋势，从而为野生厚壳红瘤果茶天然群落
的保护、该种资源的示范推广以及在退化生态系统适宜地段
上的人工林培育开发利用提供科学的理论依据和指导。
种群不仅是连接群落与个体之间的纽带，也是生物群落、
生态系统的基本组成成分。对植物种群研究的最终目的是要
阐明种群的动态分化与适应的过程［4］。种群的数量特征是
种群的动态分化研究核心内容，包括种群数量、密度、年龄、性
比等种群数量统计基本参数，可以反映种群在空间上的变动
规律，从而阐释种群动态及其所在群落的演替趋势［5］。种群
结构及其变化规律一直是植物生态学的研究热点之一，种群
动态研究是种群生态学的核心。植物种群静态生命表和存活
曲线的刻画，能够揭示种群生活史中的生死规律和期望寿命，
可以为分析珍稀濒危植物种群的保护和珍贵植物速生期利用
提供科学依据。通过对种群生命表的编制可得出死亡率、损
失率等重要参数，从而为种群数量统计提供更多信息。因此，
开展植物种群数量与动态变化规律的研究，对种群的保育管
护、预估种群变化趋势和种群资源的开发利用具有重要意义。
1 材料与方法
1． 1 研究区概况
研究区位于贵州省兴仁县田湾乡(新寨村石峩厂组石峩
厂)和晴隆县紫马乡(龙头村上捧碧)，属于中亚热带季风气
候，雨热同期。年均气温为 13． 9 ～ 15． 2 ℃，≥10 ℃积温
4 098． 0 ～ 4 531． 2 ℃，极端最低气温为 － 6． 2 ℃，最高气温为
21． 7 ℃，年日照时间 1 513． 2 h，无霜期 281 ～ 290 d，年均降水
量 1 323． 7 ～ 1 577． 2 mm，4—9 月降水量 1 065． 1 ～
1 249． 7 mm，占全年降水量的 80． 0%。该区属于喀斯特与砂
页岩镶嵌的丘陵地貌，生境为石灰岩山地，岩石裸露率 70% ～
90%。群落为常绿落叶阔叶混交林，其中乔木层主要植物有
星毛石栎(Lithocarpus petelotii)、青冈栎(Cyclobalanopsis glau-
ca)、厚壳红瘤果茶(Camellia rubituberculata)、皂荚(Gleditsia
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sinensis)、云南樟(Cinnamomum glanduliferum)、川黔润楠
(Machilus chuanchienensis)、黄连木(Pistacia chinensis)等;灌
木层植物有厚壳红瘤果茶、清香木(Pistacia weinmanifolia)、火
棘(Pyracantha fortuneana)、长叶冻绿(Ｒhamnus crenata)、齿叶
铁仔(Myrsine semiserrata)、尖瓣瑞香(Daphne acutiloba);主要
藤本植物有大叶酸藤子(Embelia subcoriacea)、杠柳(Periploca
sepium)、山橙(Melodinus suaveolens)等;草本植物分布较少。
1． 2 研究方法
1． 2． 1 野外调查方法 在野外实地踏查的基础上，选取特有
植物厚壳红瘤果茶种群天然分布区贵州省兴仁县田湾乡、晴
隆县紫马乡天然群落为研究对象，分别设置具代表性的样地
(30 m × 30 m)3 个，共 12 块样地，总样地面积 2 700 m2。记
录每个样地的海拔、坡向、坡度等指标，对样地内物种进行每
木调查，调查各物种株高、地径(胸径)、冠幅、树高、枝下高等
指标，同时在每个样地中等距设置 6 个 2 m × 2 m样方进行灌
木层调查、6 个 1 m × 1 m样方进行草本层调查(表 1)。
表 1 研究地点概况
样地号 纬度 经度
海拔
(m) 坡位 坡向 坡度 土壤类型
兴仁 － 01 105°2105″N 25°4242″E 1 335 中下部 南 陡坡 石灰土
兴仁 － 02 105°2085″N 25°4265″E 1 300 中下部 东 陡坡 石灰土
晴隆 － 01 105°1751″N 25°3610″E 1 359 — — — —
1． 2． 2 龄级划分 为避免破坏野生植物资源，本研究采用
“空间替代时间”的方法，即将林木依胸径大小分级，以立木
级结构代替年龄结构分析种群动态。关于种群大小结构立木
级的划分标准，许多学者提出了不同的标准［6 － 10］。根据该种
的生物学特性，本试验以灌丛为单株，采用植株胸径(DBH)
作为个体大小的指标研究种群大小结构。径级划分方法:Ⅰ
级(DBH ＜ 1． 0 m)、Ⅱ级(1． 0≤DBH ＜ 2． 0 cm)、Ⅲ级(2． 0≤
DBH ＜ 3． 0 cm)、Ⅳ级(3． 0≤DBH ＜ 4． 0 cm)、Ⅴ级(4． 0≤
DBH ＜ 5． 0 cm)、Ⅵ级(5． 0≤DBH ＜ 6． 0 cm)、Ⅶ级(6． 0≤
DBH ＜ 7． 0 cm)、Ⅷ级(7． 0≤DBH ＜ 8． 0 cm)、Ⅸ级(8． 0≤
DBH ＜ 9． 0 cm)。采用陈晓德的数学模型，推导种群年龄结构
的动态指数对厚壳红瘤果茶种群动态进行定量描述［11］。
1． 2． 3 生命表编制及生存函数计算 由于静态生命表反映
多个世代重叠的年龄动态历程中的一个特定时间，而不是对
这一种群的全部生活史的追踪，并且调查中存在系统误差，在
生命表中会出现死亡率为负的情况，因此本研究采用匀滑技
术对数据进行处理。采用生存率函数 S(t)、累积死亡率函数
F(t)、死亡密度函数 f (t)和危险率函数 λ(t)等指标对厚壳
红瘤果茶自然种群的生存规律及其种群动态进行分析［12］。
2 结果与分析
2． 1 种群起源及年龄结构特征
对不同干扰强度下厚壳红瘤果茶种群起源特征统计发
现，兴仁县田湾乡厚壳红瘤果茶种群数量显著高于晴隆县紫
马乡;其中田湾乡分布的Ⅰ级、Ⅱ级实生幼苗共有 883 株，萌
生幼苗 30 株，占总植株数的 83． 6%;而紫马乡分布的Ⅰ级、
Ⅱ级实生幼苗共有 51 株，萌生幼苗 38 株，占总植株数的
38． 2%。不同径级统计表明，实生苗呈现 954 株(田湾乡)＞
127 株(紫马乡)、萌生苗呈现 138 株(田湾乡)＞ 106 株(紫马
乡)，而萌生 ∶ 实生则呈现 0． 835(紫马乡)＞ 0． 145(田湾
乡)。研究结果表明，田湾乡(干扰较弱，生境保护水平较好)
苗木种子繁育较好，而紫马乡较弱(表 2)。
种群的龄级结构是指各龄级组的个体在种群内的比例和
配置情况。总体看来，兴仁县和晴隆县厚壳红瘤果茶萌生、实
生种群数量均呈现随着径级结构增大逐渐减小。基于量化分
析方法绘制不同厚壳红瘤果茶种群龄级结构的动态指数
(Vpi)如图 1 所示，可知:(1)考虑干扰情况下，种群龄级结构
的动态指数大小依次为 XＲM 种群(2． 67)＞ QLM 种群
(1． 72)＞ XＲT种群(0． 60)＞ XＲS 种群(－ 0． 43)＞ QLS 种群
(－ 1． 30)＞ QLT种群(－ 1． 44);(2)不考虑干扰情况，种群龄
级结构的动态指数大小依次为 XＲM种群(0． 24)＞ QLM 种群
(0． 16)＞ XＲT种群(0． 05)＞ XＲS 种群(－ 0． 04)＞ QLS 种群
(－ 0． 12)＞ QLT种群(－ 0． 13);研究结果表明，XＲM、QLM、
XＲT种群呈增长型，而 XＲS、QLS、QLT为衰退型种群。
表 2 不同干扰强度下厚壳红瘤果茶种群起源特征
径级
兴仁县田湾乡 晴隆县紫马乡
实生
数(株)
萌生
数(株)
合计
数(株)
比例
(%)
实生
数(株)
萌生
数(株)
合计
数(株)
比例
(%)
Ⅰ级 498 0 498 45． 6 20 0 20 8． 60
Ⅱ级 385 30 415 38． 0 31 38 69 29． 60
Ⅲ级 23 28 51 4． 7 20 34 54 23． 20
Ⅳ级 10 34 44 4． 0 22 27 49 21． 00
Ⅴ级 5 26 31 2． 8 17 4 21 9． 00
Ⅵ级 7 12 19 1． 7 9 1 10 4． 30
Ⅶ级 13 2 15 1． 4 4 0 4 1． 70
Ⅷ级 4 1 5 0． 5 2 1 3 1． 30
Ⅸ级 4 4 8 0． 7 1 1 2 0． 90
Ⅹ级 4 1 5 0． 5 0 0 0 0． 00
Ⅺ级 1 0 1 0． 1 1 0 1 0． 40
小计 954 138 127 106
注:(1)幼苗Ⅰ级(株高 ＜ 0． 5 m);Ⅱ级(0． 5≤株高 ＜ 1． 5 m;或
DBH ＜ 1． 5);Ⅲ级(1． 5 cm ＜ DBH≤2． 5 cm) ;Ⅳ级(2． 5 cm ＜ DBH≤
3． 5 cm) ;Ⅴ级(3． 5 cm ＜ DBH≤4． 5 cm) ;Ⅵ级(4． 5 cm ＜ DBH≤
5． 5 cm) ;Ⅶ级(5． 5 cm ＜ DBH≤6． 5 cm) ;Ⅷ级(6． 5 cm ＜ DBH≤
7． 5 cm) ;Ⅸ级(7． 5 cm ＜ DBH≤8． 5 cm) ;Ⅹ级(8． 5 cm ＜ DBH≤
9． 5 cm) ;Ⅺ级(9． 5 cm ＜ DBH≤10． 5 cm)。(2)兴仁县萌生、晴隆县
萌生、兴仁县实生、晴隆县实生、兴仁县合计、晴隆县合计种群分别用
XＲM、QLM、XＲS、QLS、XＲT、QLT表示。下同。
2． 2 不同种群静态生命表特征
静态生命表是根据一定时期样地内一个种群所有个体的
年龄数据编制而成［13］，不仅可以反映种群从出生到死亡的数
量动态，还可用于预测种群未来发展的趋势。以生存分析理
论为基础，编制不同干扰强度下不同起源厚壳红瘤果茶种群
静态生命表(表 3)。
由表 3 可以看出，不同干扰下实生和萌生种群均呈现种
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群数量随着龄级结构的增加逐渐减小，而萌生种群均缺乏Ⅰ
龄级种群植株。ex 反映了 x 龄级内个体的生命期望寿命，研
究发现，XＲS与 QLM 幼年阶段(Ⅰ ～Ⅲ级)表现出高的生命
期望，说明此阶段厚壳红瘤果茶植株种群的生存质量较高、生
理活动旺盛;随着龄级的增加，植株间的竞争和其他人为干扰
影响导致高龄级的生命期望逐渐减小。
2． 3 不同种群存活曲线特征
存活曲线借助于存活个体数量以描述特定年龄的存活
率，反映种群个体在各年龄级的存活状况［14］。本研究以标准
化存活量 lx 为纵坐标、以径级相对的龄级作横坐标，绘制了
存活曲线(表 4)。由此可知，除晴隆县实生植株种群存活曲
线呈 Deevey －Ⅲ型外，其余植株种群存活曲线均呈 Deevey －
Ⅱ型;各不同起源厚壳红瘤果茶植株种群存活曲线类型方程
检验解释量依次为兴仁县实生(Ｒ2 = 0． 963)＞晴隆县实生
(Ｒ2 = 0． 935)＞兴仁县萌生(Ｒ2 = 0． 829)＞晴隆县萌生(Ｒ2 =
0． 815)。
表 3 厚壳红瘤果茶不同层次自然种群静态生命表
种群 龄级 组中值 ax a*x lx dx px qx Lx Tx ex lnlx Kx
兴仁县实生植株 Ⅰ 0． 25 20 28 1 000 107 0． 841 0． 107 946 4 429 4． 429 6． 908 0． 113
Ⅱ 1 31 25 893 107 0． 811 0． 120 839 3 482 3． 900 6． 794 0． 128
Ⅲ 2 20 22 786 107 0． 767 0． 136 732 2 643 3． 364 6． 667 0． 147
Ⅳ 3 22 19 679 107 0． 697 0． 158 625 1 911 2． 816 6． 520 0． 172
Ⅴ 4 17 16 571 250 0． 826 0． 438 446 1 286 2． 250 6． 348 0． 575
Ⅵ 5 9 9 321 107 0． 316 0． 333 268 839 2． 611 5． 773 0． 405
Ⅶ 6 4 6 214 36 0． 833 0． 167 196 571 2． 667 5． 367 0． 182
Ⅷ 7 2 5 179 36 0． 800 0． 200 161 375 2． 100 5． 185 0． 223
Ⅸ 8 1 4 143 36 0． 750 0． 250 125 214 1． 500 4． 962 0． 288
Ⅹ 9 0 3 107 36 0． 667 0． 333 89 89 0． 833 4． 674 0． 405
Ⅺ 10 1 2 71 4． 269
兴仁县萌生植株 Ⅰ 0． 25 0 37 1 000 216 0． 784 0． 216 892 2 486 2． 486 6． 908 0． 244
Ⅱ 1 38 29 784 216 0． 724 0． 276 676 1 595 2． 034 6． 664 0． 323
Ⅲ 2 34 21 568 216 0． 619 0． 381 459 919 1． 619 6． 341 0． 480
Ⅳ 3 27 13 351 216 0． 385 0． 615 243 459 1． 308 5． 862 0． 956
Ⅴ 4 4 5 135 108 0． 200 0． 800 81 216 1． 600 4． 906 1． 609
Ⅵ 5 1 1 27 0 1． 000 0． 000 27 135 5． 000 3． 297 0． 000
Ⅶ 6 0 1 27 0 1． 000 0． 000 27 108 4． 000 3． 297 0． 000
Ⅷ 7 1 1 27 0 1． 000 0． 000 27 81 3． 000 3． 297 0． 000
Ⅸ 8 1 1 27 0 1． 000 0． 000 27 54 2． 000 3． 297 0． 000
Ⅹ 9 0 1 27 0 1． 000 0． 000 27 27 1． 000 3． 297 0． 000
Ⅺ 10 0 1 27 3． 297
晴隆县实生植株 Ⅰ 0． 25 498 498 1 000 227 0． 841 0． 227 887 1 418 1． 418 6． 908 0． 257
Ⅱ 1 385 385 773 733 0． 811 0． 948 407 531 0． 687 6． 650 2． 958
Ⅲ 2 23 20 40 8 0． 767 0． 200 36 124 3． 100 3． 693 0． 223
Ⅳ 3 10 16 32 8 0． 697 0． 250 28 88 2． 750 3． 470 0． 288
Ⅴ 4 5 12 24 8 0． 826 0． 333 20 60 2． 500 3． 182 0． 405
Ⅵ 5 7 8 16 8 0． 316 0． 500 12 40 2． 500 2． 777 0． 693
Ⅶ 6 13 4 8 0 0． 833 0． 000 8 28 3． 500 2． 083 0． 000
Ⅷ 7 4 4 8 0 0． 800 0． 000 8 20 2． 500 2． 083 0． 000
Ⅸ 8 4 4 8 2 0． 750 0． 250 7 12 1． 500 2． 083 0． 288
Ⅹ 9 4 3 6 2 0． 667 0． 333 5 5 0． 833 1． 796 0． 405
Ⅺ 10 1 2 4 1． 390
—772—江苏农业科学 2016 年第 44 卷第 5 期
续表 3
种群 龄级 组中值 ax a*x lx dx px qx Lx Tx ex lnlx Kx
晴隆县萌生植株 Ⅰ 0． 25 0 30 1 000 100 0． 900 0． 100 950 4 550 4． 550 6． 908 0． 105
Ⅱ 1 30 27 900 100 0． 889 0． 111 850 3 600 4． 000 6． 802 0． 118
Ⅲ 2 28 24 800 167 0． 792 0． 208 717 2 750 3． 438 6． 685 0． 234
Ⅳ 3 34 19 633 100 0． 842 0． 158 583 2 033 3． 211 6． 451 0． 172
Ⅴ 4 26 16 533 100 0． 813 0． 188 483 1 450 2． 719 6． 279 0． 208
Ⅵ 5 12 13 433 100 0． 769 0． 231 383 967 2． 231 6． 072 0． 262
Ⅶ 6 2 10 333 100 0． 700 0． 300 283 583 1． 750 5． 809 0． 357
Ⅷ 7 1 7 233 100 0． 571 0． 429 183 300 1． 286 5． 452 0． 560
Ⅸ 8 4 4 133 100 0． 250 0． 750 83 117 0． 875 4． 893 1． 386
Ⅹ 9 1 1 33 0 1． 000 0． 000 33 33 1． 000 3． 507 0． 000
Ⅺ 10 0 1 33 3． 507
注:x是单位时间年龄等级的中值;ax 是在 x龄级内现有个体数;a*x 匀滑修正后 x龄级内的存活个体数;lx 是在 x龄级开始时标准化存活
个体数;dx 是从 x到 x + 1 龄级间隔期内标准化死亡数;qx 是从 x到 x + 1 龄级间隔期间死亡率;Lx 是从 x到 x + 1 龄级间隔期间还存活的个体
数;Tx 是从 x龄级到超过 x龄级的个体总数;ex 是进入 x龄级个体的生命期望或平均期望寿命;Kx 是为消失率(损失度)。
表 4 厚壳红瘤果茶不同种群存活曲线类型方程检验
种群 方程 a b Ｒ2 F值 P值 种群类型
兴仁县实生 Power 7． 778 － 0． 196 0． 772 30． 545 0． 000 Deevey －Ⅱ型
Exponential 7． 657 － 0． 049 0． 963 231． 162 0． 000
兴仁县萌生 Power 8． 286 － 0． 404 0． 821 41． 297 0． 000 Deevey －Ⅱ型
Exponential 7． 530 － 0． 091 0． 829 43． 538 0． 000
晴隆县实生 Power 8． 351 － 0． 667 0． 935 128． 930 0． 000 Deevey －Ⅲ型
Exponential 7． 075 － 0． 149 0． 927 114． 640 0． 000
晴隆县萌生 Power 8． 254 － 0． 252 0． 578 12． 348 0． 000 Deevey －Ⅱ型
Exponential 8． 272 － 0． 067 0． 815 39． 571 0． 000
注:表中方程检验采用以龄级为自变量、ln(lx)为因变量的方程。
2． 4 死亡率和亏损率曲线
以厚壳红瘤果茶不同种群的龄级为横坐标，死亡率(qx)
和亏损率(Kx)为纵坐标，绘制该种群的死亡率和亏损率曲线
(图 2)。由图 2 可知，厚壳红瘤果茶各种群的死亡率和亏损
率曲线的变化基本一致。总体看来，XＲM、QLS 种群死亡率
和亏损率均呈现逐渐降低趋势，且降低速率表现为 XＲM ＞
QLS;QLM、XＲS种群死亡率和亏损率大致呈现逐渐升高趋
势，且升高速率表现为 QLM ＞ XＲS。
2． 5 种群生存函数分析
厚壳红瘤果茶植株种群的生存率总体上逐渐下降，随后
保持平稳趋势，不同干扰强度与起源的下降速率及平稳点有
所不同(图 3)。其中，兴仁县萌生种群到Ⅴ龄级时、晴隆县实
生种群到达Ⅵ龄级时、晴隆县萌生种群到达Ⅸ龄级时基本达
到平稳，而兴仁县实生种群并无明显的平稳点;与之相应，种
群累积死亡率与种群生存率相反。各种群的平均死亡密度呈
现 QLM(0． 090)＞ XＲS(0． 089)＞ QLS(0． 084)＞ XＲM
(0. 078)，而平均危险率则呈现 QLS(0． 372)＞ XＲM(0． 335)＞
QLM(0． 323)＞ XＲS(0． 265)。XＲM 种群死亡密度表现为先
保持不变(Ⅰ ～Ⅲ级)，后迅速减小并保持不变(Ⅴ ～Ⅸ级) ，
随后在Ⅹ级处出现小波峰;QLM种群死亡密度则表现为先在
Ⅱ级处出现小波峰，后保持不变(Ⅲ ～Ⅷ级)，后逐渐迅速减
小并在Ⅹ级处又出现小波峰;XＲS 种群死亡密度表现为先保
持不变(Ⅰ ～Ⅲ级)，随后即在Ⅳ处出现小波峰，后保持不变
(Ⅳ ～ Ⅸ级)，随后在Ⅹ级处出现小波峰;QLS 种群死亡
密度则表现为先保持不变(Ⅰ ～Ⅲ级)，后先减小后迅速增
加，并在Ⅴ级处出现小波峰，后保持不变(Ⅵ ～Ⅸ级)，随后在
Ⅹ级处出现小波峰。而 XＲM种群危险率表现为先增加后减
小，再保持平稳不变(Ⅵ ～Ⅹ级);QLM 种群危险率表现为先
增加后减小;XＲS种群危险率表现为先增加后减小，随后又
—872— 江苏农业科学 2016 年第 44 卷第 5 期
增加趋势;QLS种群则表现为先增加后减小，后又呈现先增加
后减小，最后又再次呈现增加趋势。
3 结论与讨论
3． 1 结论
兴仁县和晴隆县厚壳红瘤果茶萌生、实生种群数量均随
着径级结构增大逐渐减小;其中，兴仁县种群以实生种群(种
子繁育)为主(87． 4%)，而萌生种群在晴隆县分布地占据重
要比重(45． 5%);XＲM、QLM、XＲT 种群呈增长型，而 XＲS、
QLS、QLT为衰退型种群。
除 QLS种群存活曲线呈 Deevey －Ⅲ型外，其余植株种群
存活曲线均呈 Deevey －Ⅱ型;各种群存活曲线类型方程检验
解释量为 XＲS ＞ QLS ＞ XＲM ＞ QLM;XＲM、QLS 种群死亡率和
亏损率均呈现逐渐降低趋势，且降低速率表现为 XＲM ＞ QLS;
QLM、XＲS种群死亡率和亏损率均呈现逐渐升高趋势，且升
高速率表现为 QLM ＞ XＲS。
厚壳红瘤果茶植株种群的生存率总体上逐渐下降，随后
保持平稳趋势，不同干扰强度与起源的下降速率及平稳点有
所不同。其中，兴仁县萌生种群到Ⅴ龄级时、晴隆县实生种群
到达Ⅵ龄级时、晴隆县萌生种群到达Ⅸ龄级时基本达到平稳，
而兴仁县实生种群并无明显的平稳点;与之相应，种群累积死
亡率与种群生存率相反。
3． 2 讨论
植物地理学研究中，常常将分布狭限或是异常狭限分布
区的物种或其他分类单元称为特有植物［1］。贵州省特有植
物是仅分布在贵州省地理区域内，而其他地区没有的植物种
类(目前未见报道或发现)，其起源、发育演化和传播呈间断
或不间断狭限分布在贵州省地理区域内。山茶属植物是贵州
省特有植物种类最多的属，约分布有 16 或 21 种［15 － 16］，作为
贵州省特有植物(280 种)的重要组成部分，其表征着贵州省
特殊生境条件下植物适应进化演变的结果。贵州省特有植物
的保护与利用作为区域生物多样化保护过程中一项极其重要
研究内容和热点，厚壳红瘤果茶隶属山茶科山茶属瘤果茶组
常绿小乔木，是典型的生长于岩溶区山旮旯地段乡土适生油
脂兼园林观赏植物;分布区狭窄，资源量较少，多散生于常绿
落叶阔叶林中，群落建群种以壳斗科植物为主，该种为伴生
种［17 － 18］。因此，开展以野生自然种群动态变化和现有种群生
存力分析具有重要意义。
种子繁育(实生苗)和萌蘖繁育(萌生苗)作为种子植物
种群天然更新的 2 种重要方式，种群采取何种生存对策取决
于该物种的生物学特性和外界环境的压力影响［19 － 20］。前人
对特有植物种群动态变化开展了许多研究工作［19，21 － 24］，而从
种群不同起源方式及干扰型对种群自然更新研究工作较
少［25 － 26］。本研究对瘤果茶组(Sect． tuberculate)贵州省特有
典型生态经济型厚壳红瘤果茶实生与萌生植株种群特征进行
研究表明，该种种群繁育以实生苗为主(XＲS、QLS 所占比例
分别为 87． 4%、54． 5%)，QLM 种群数量是 QLT 种群数量的
重要组成部分(45． 5%)。晴隆县紫马乡分布点由于种群资
源量少，资源分布面积较小，且群落及生境地受人为干扰破坏
较严重，萌生植物种群所占比例较大，成为该地厚壳红瘤果茶
种群更新繁育的重要组成部分;兴仁县田湾乡分布点由于种
群资源量较大，资源分布面积较大，且群落及生境地受人为干
扰破坏较弱，实生植株种群占据了大量的比重(87． 4%)，人
为干扰对种群更新，尤其是特有植物的种群更新具有显著影
响。研究结果与袁丛军等对贵州省特有植物岩生红豆研究结
果一致，强干扰型显著影响了目的树种的种群更新与繁
育［27］。然而有关强干扰型如何影响厚壳红瘤果茶种群更新
生态学过程的研究有待进一步深入和开展。
—972—江苏农业科学 2016 年第 44 卷第 5 期
植物种群的生命表绘制和编制，反映该种群生存现状，对
揭示植物种群与环境适应的结果和阐明种群或群落未来发展
趋势具有重要意义［28］。由于现有科研试验条件限制，要完全
追踪种群从发生在最后一个个体死亡的真实过程，获取植物
种群动态生命表是一项极其困难的工作，尤其是针对一些乔
木长寿命植物种群而言［29］。生存分析理论用于研究种群的
动态和结构变化，在生命表分析中具有较高的实际应用价值，
能更合理、直观地说明种群的结构和动态变化［30 － 31］。本研究
鉴于该种群的自身生物学特性和生境特征，结合前人有关山
茶属植物研究结果［32 － 33］，研究采用以 1 cm 为 1 个径级单位
对不同种群划分龄级，编制不同起源和干扰情况下的植物种
群生命表［34］，并对各种群进行生存力分析。研究结果表明，
QLS种群存活曲线呈 Deevey －Ⅲ型(凹曲线型)，说明晴隆县
实生种群在幼苗早期死亡率高，但一旦活至某一年龄，种群个
体死亡率就会处于较低水平;而 QLM、XＲS、XＲM种群存活曲
线均呈 Deevey －Ⅱ型(直线型)，该类种群各年龄的死亡率基
本一致。结合研究区的人为干扰活动情况，研究认为强干扰
型的人为活动极大促进厚壳红瘤果茶实生植株种群的幼龄
(Ⅱ级→Ⅲ级)苗木的死亡数量及速率，对萌生植株种群
(QLM种群死亡数量和速率)影响不显著;弱干扰型的人为活
动对 XＲM植株种群(Ⅰ级→Ⅵ级)影响显著强于 XＲS 种群。
因此，建立保护小区并减少人为活动强度对厚壳红瘤果茶野
生种群的干扰，可有效保护野生实生种群，丰富和保持更多的
遗传多样性。
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