全 文 ：第 27 卷 第 8 期 干 旱 区 资 源 与 环 境 Vol． 27 No． 8
2013 年 8 月 Journal of Arid Land Resources and Environment Aug． 2013
文章编号:1003 － 7578(2013)08 － 158 － 06
荒漠植物白麻气孔导度特征及其影响因子研究
*
王芸1，2，吕光辉1，2，高丽娟1，2，任曼丽1，2，苏前1，2，孙丽君1，2
(1．新疆绿洲生态重点实验室，2．新疆大学资源与环境科学学院，乌鲁木齐 830046)
提 要:依据 2010 年对干旱荒漠区白麻的观测资料，对白麻气孔运动及其影响因子进行了分析研究并揭
示了荒漠植物白麻的水分利用特征。结果表明:(1)白麻气孔导度的整体下降过程中有少许周期性波动，与净
光合速率、蒸腾速率和胞间 CO2 浓度的转折点基本一致。(2)白麻气孔导度与影响因子之间进行偏相关分析，
多元回归分析，通径分析，最终得出白麻气孔导度主要受光合有效辐射(PAR)、水汽压亏缺(VPD)、叶气温差
(ΔT)和空气温度(Ta)的影响。(3)白麻水分利用效率和气孔限制值的关系可以看出:水分利用效率随着气孔
限制值的增大而增大，随着气孔限制值的减小而减小。
关键词:白麻;气孔导度;影响因子;水分利用效率
中图分类号:Q948． 17 + 2 文献标识码:A
气孔是蒸腾过程中水蒸气从体内排到体外的主要出口，也是光合作用和呼吸作用与外界气体交换
的大门，影响着蒸腾、光合、呼吸等作用［1］。气孔可以根据环境条件的变化来调节自己开度的大小而使
植物在损失水分较少的条件下获取最多的 CO2。气孔在植物中起着平衡调节的作用，它是调控土壤 －植
被 －大气这个连续体之间物质和能量交换的关键环节，弄清叶片气孔导度与环境因子之间的相互关系是
探讨荒漠植物的能量和水分交换动态的基础。它的运动状况一定程度就反应了植物体内的代谢情况，而
它反映的灵敏度也是植物的一个重要抗旱特征［2］。迄今为止，国外已有大量学者研究了气孔导度与环境
因子之间的关系［3 － 6］。在国内也有很多学者从不同尺度(阳生叶与阴生叶、不同冠层之间、不同物种之间
等)研究了气孔导度对环境因子的响应。
白麻(Poacynum pictum (Schrenk．)Bail．)是夹竹桃科白麻属多年生草本宿根盐生植物，生于荒漠带
河流两岸、盐碱沙地等，耐旱耐盐碱，是我国北方分布较广的一种野生植物资源［7］。近年来白麻的开发利
用价值越来越受到人们的重视，目前主要集中在药用价值和化学成分、纺织价值、人工栽培技术等方
面［8］。目前，有关白麻的光合特性、叶绿素荧光日变化及其与环境因子的生理生态响应等研究已有些许
积累［8 － 10］，但有关白麻的水分利用效率和气孔导度对环境因子变化响应研究仍未见报道。文中分析白麻
叶片气孔导度变化规律及其与外界因素包括空气温度、叶气温差、二氧化碳浓度、相对湿度等间的关系，还
分析了水分利用效率和气孔限制值之间的关系，为提高白麻水分利用效率提供科学依据。
1 材料与研究方法
1． 1 自然概况
实验地位于新疆艾比湖湿地自然保护区，地理位置为 44°36N，83°33E。该区处于欧亚大陆腹地，年
降水 100mm左右，蒸发量 1600mm以上，极端最高气温 44℃，极端最低气温 － 33℃，气候极端干燥，降水稀
少，属典型温带大陆性气候［11］。典型的地带性土壤为灰漠土和灰棕漠土［12］。
1． 2 研究方法
实验在 2010 年 6 月、7 月、9 月晴朗的天气进行，沿阿克齐苏河河道垂直方向上等距(1． 5km)选取了 3
* 收稿日期:2012 － 7 － 20;修回日期:2012 － 8 － 11。
基金项目:国家自然科学基金项目(31060061)资助。
作者简介:王芸(1987 －) ，女，河北石家庄人，硕士研究生，研究方向为干旱区生态学，(E － mail)wyun99@ 126． com
通讯作者:吕光辉(1963 －) ，男，山东人，教授，博士生导师，研究方向为干旱区生态学，(E － mail)ler@ xju． edu． cn
DOI:10.13448/j.cnki.jalre.2013.08.016
个白麻群落，每个群落随机选取 3 株健康成熟植株，每株测四个叶片，每个叶片重复四次，最终结果取平均
值。
用便携式光合作用系统 Li － 6400(美国 Li － COR公司生产)对选定叶片进行活体测定。其中 6 月和 7
月测定时间是 09:00 － 21:00，9 月测定时间是 10:00 － 19:00，隔 2h测定，中午加密测定一次。测定的指标
有气孔导度(Gs，mol·m －2·s － 1)、净光合速率(Pn，μmol·m －2·s － 1)、胞间 CO2 浓度(Ci，μmol·mol
－ 1)、
蒸腾速率(Tr，mmol·m －2·s － 1)，测定的环境因子有叶气温差(ΔT，℃)、光合有效辐射(PAR，μmol·m －2
·s － 1)、大气温度(Ta，℃)、相对湿度(RH，%)、水汽压亏缺(VPD，kpa)和大气 CO2 浓度(Ca，μmol·
mol － 1)。利用 Excel2003 和 SPSS17． 0 软件对气孔导度与环境因子进行偏相关分析、通径分析和多元逐步
回归分析，得到对白麻气孔导度最有影响的几个环境因子再做进一步的分析。
2 结果与分析
2． 1 白麻叶片气孔导度的日变化和季变化特征
由于气孔导度的张开与闭合是平衡叶片保存水分和吸收 CO2 矛盾的主要途径，为了更好的解释白麻
的气孔导度日变化规律，在解释过程中结合了 Pn、Tr和 Ci的日变化(图 1)。
图 1 白麻气孔导度(Cs)、胞间 CO2 浓度(Ci)、净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)日变化的季动态
Fig． 1 Diurnal variation of stomatal conductance (Cs)，intercellular CO2 concentration (Ci)，net
photosynthetic rate (Pn)and transpiration rate (Tr)of Poacynum pictum (Schrenk．)Baill． Leaves in different periods
由图 1 可以看出:白麻的 Cs日变化呈单峰型，6、7 月变化幅度较大，9 月变化幅度较小。鞠强等人对
梭梭 Cs的研究表明，梭梭的 Cs日变化呈双峰型曲线与文中研究结果不一致，可能与胡杨和梭梭的生理因
素有关系，有待进一步研究［13］。白麻的 Pn 日变化 6、7 月呈双峰型变化幅度较大，9 月呈单峰型变化幅度
较小。Tr日变化呈单峰型，6 月 7 月变化幅度较大，9 月变化幅度较小。Ci 日变化呈 V型，6 月 7 月变
化幅度较大，9 月变化幅度较小。
Cs在整体下降过程中有少许周期性波动，与 Pn、Tr和 Ci转折点基本一致，与司建华研究的胡杨叶片
气孔导度变化特征结果基本一致［14］。
2． 2 白麻气孔导度与环境因子关系分析
2． 2． 1 偏相关分析
偏相关分析表明，白麻 Cs与 PAR、Ta 正相
关性极显著，与 ΔT、Vpd负相关性极显著，与 Ci
正相关性显著，与 RH、Ca 相关性不显著(表
1)。偏相关系数是在扣除或固定某两个变量以
表 1 白麻气孔导度及影响因子的偏相关关系
Tab． 1 The partial correlations between impact factors and stomatal
conductance of Poacynum pictum (Schrenk．)Baill．
因 子 PAR ΔT Ta RH Vpd Ca
偏相关系数 0． 715 － 0． 404 0． 334 － 0． 039 － 0． 524 － 0． 236
显著水平 ρ 0． 000 0． 001 0． 008 0． 759 0． 000 0． 062
外的其他变量对它们的影响以后，这两个变量之间的相关关系，能够反映事物间的本质联系［15］。
2． 2． 2 多元回归分析
为定量了解环境因子对白麻叶片气孔导度的影响，采用多元逐步回归的分析方法建立模型，得到回归
方程: Cs = 0． 001 － 0． 091Vpd + 0． 009Ta + 0． 0001PAR －0． 037ΔT
式中，Cs为气孔导度(mol·m －2·s － 1);Vpd为水汽压亏缺(pa);Ta 为空气温度(℃);PAR 为光合有
·951·第 8 期 王芸 等 荒漠植物白麻气孔导度特征及其影响因子研究
效辐射(μmol·m －2·s － 1);ΔT为叶气温差(℃)。显著性检验 F = 58． 503 ＞ F0． 01(4，63)= 3． 649，决定系
数 R2 = 0． 785，变量与自变量的相关性极显著。从回归方程可以看出，影响白麻叶片气孔导度的主要环境
因子为 PAR、ΔT、Vpd、Ta，其结果与偏相关分析的结果一致。
2． 2． 3 通径分析
通径系数是表示相关变量间因果关系的一个统计量，是变量标准化、没有单位的偏回归系数;它是自
变量与因变量之间带有方向的相关系数［16］。由表 2 可知，不同的环境因子对白麻气孔导度的间接影响的
大小顺序为:RH ＞ Ta ＞ Vpd ＞ PAR ＞ Ca ＞ Ci ＞ ΔT(总间接通径系数的绝对值)，对白麻气孔导度的直接影
响的大小顺序为:Vpd ＞ Ta ＞ PAR ＞ ΔT ＞ Ci ＞ Ca ＞ RH(直接通径系数的绝对值)，对白麻气孔导度的总体
影响大小顺序为:RH ＞ Vpd ＞ Ci ＞ Ta ＞ ΔT ＞ PAR ＞ Ca(通径系数总和的绝对值)。将间接通径系数、直接
通径系数和通径系数总和做比较可得出，PAR、Vpd、RH这三个环境因子对白麻气孔导度主要产生直接的
影响;Ta、Ca、ΔT这三个环境因子对白麻气孔导度主要产生间接的影响。
表 2 影响因子对白麻气孔导度的通径系数分析
Tab． 2 Path coefficient analysis on impact factor to stomatal conductance of Poacynum pictum (Schrenk．)Baill．
因子
间接通径系数
通过 PAR 通过 ΔT 通过 Ta 通过 RH 通过 Ci 通过 Vpd 通过 Ca 总的
直接通
径系数
通径系
数总和
PAR
ΔT
Ta
RH
Ci
Vpd
Ca
0． 322
0． 276
－ 0． 236
－ 0． 355
0． 300
－ 0． 295
－ 0． 163
0． 079
－ 0． 064
0． 095
0． 018
－ 0． 040
0． 278
－ 0． 156
－ 0． 383
－ 0． 498
0． 658
－ 0． 534
0． 011
－ 0． 006
0． 018
－ 0． 015
－ 0． 024
－ 0． 015
－ 0． 139
－ 0． 073
－ 0． 193
0． 118
－ 0． 218
0． 190
－ 0． 602
0． 072
－ 1． 313
－ 0． 978
1． 121
0． 989
0． 079
－ 0． 021
0． 142
－ 0． 085
－ 0． 130
0． 132
－ 0． 536
0． 138
－ 0． 991
－ 1． 628
0． 218
0． 866
0． 295
0． 704
－ 0． 357
0． 708
－ 0． 034
0． 275
－ 1． 413
－ 0． 188
0． 168
－ 0． 219
－ 0． 283
－ 1． 662
0． 493
－ 0． 547
0． 107
图 2 白麻气孔导度与光合有效辐射的关系
Fig． 2 Relationship between stomatal conductance and photosynthetic active
radiation in Poacynum pictum (Schrenk．)Baill． leaves
2． 3 环境因子对白麻气孔导度的影响
由以上白麻气孔导度与环境因子关
系分析得知，白麻气孔导度主要受 PAR、
Vpd、ΔT和 Ta 的影响，下面主要对这五
种环境因子进行分析。
2． 3． 1 光合有效辐射
由图 2 可知，PAR 增强到大约
1000mol·m －2·s － 1之前，Cs 随 PAR 的
增强而增强，此后随其增强而减小。因
为强光照导致温度升高蒸腾加快，在午
后光照减弱，气孔导度稍有回升后不断
减小。此结论与阮成江等人得出的光照
对植物气孔导度有显著影响的结论相
图 3 白麻气孔导度与水汽压亏缺的关系
Fig． 3 Relationship between stomatal conductance and vapor pressure
deficit in Poacynum pictum (Schrenk．)Baill． leaves
符［17］。
2． 3． 2 水汽压亏缺
由图 3 可知，Vpd 与 Cs 呈负相关关
系，随着 Vpd的增大 Cs逐渐减小。可能
是为避免高 Vpd引起植物蒸腾损失水分
过多，保卫细胞水分得不到充分补给，因
此气孔逐渐关闭，气孔导度变小［18］。
2． 3． 3 叶气温差
叶片尺度的能量平衡显示，植物叶
片吸收太阳辐射并把它转化为热能的同
时，蒸腾散失部分热量，保持自身温度不
至于过高，避免高温对叶片的伤害［19］。
由图 4 可知，ΔT增加到 － 1． 2℃之前，Cs
·061· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 27 卷
图 4 白麻气孔导度与叶气温差的关系
Fig． 4 Relationship between stomatal conductance and leaves the
temperature difference in Poacynum pictum (Schrenk．)Baill． leaves
随着 ΔT的增大而增大，此后随其增大而
减小。表明过大过小的 ΔT 都会导致气孔
关闭。
2． 3． 4 空气温度
由图 5 可知，Cs 随着 Ta 的升高有增
大的趋势，当 Ta超过某一界限时，Cs 开始
降低。说明高温对 Cs有抑制作用，为适应
高温环境，减少水分消耗，白麻气孔逐渐
关闭，Cs 逐渐减小。此结论与阮成江
等［17］对黄土丘陵区沙棘的研究和司建华
等［13］对胡杨的研究以及彭世彰等［18］对水
稻的研究得到的结论一致。
2． 4 白麻水分利用效率与气孔限制值的关系
图 5 白麻气孔导度与气温的关系
Fig． 5 Relationship between stomatal conductance and temperature
in Poacynum pictum (Schrenk．)Baill． leaves
水分利用效率(WUE)是表示水分吸
收利用过程效率的一个指标，也是衡量植
物抗旱性的一个重要指标［14］。其计算公
式为: WUE = Pn /Tr
式 中:WUE 为 水 分 利 用 效 率
(μmolCO2 /mmolH2O)，Pn 为光合速率
(μmol·m －2·s － 1)，Tr 为蒸腾速率(mmol
·m －2·s － 1)。
气孔限制值的计算依据 Berry 和
Downton［19］提出的气孔限制值公式:
Ls = 1 － Ci /Ca
式中:Ls 为气孔限制值，Ci 为胞间
CO2 浓度(μmol· mol
－ 1)，Ca 为环境 CO2
浓度(μmol·mol － 1)。
由表 3 可知:WUE 随着 Ls 的增大而
增大，Ls的减小而减小。7 月白麻的 WUE
最高，Ls 最大，气孔导度最小。6 月到 7
月，Pn、Ci 均呈下降趋势，而 Ls 呈上升趋
势，说明 Pn的下降是由气孔限制的增大引
起的。7 月到 9 月，Pn、Ls 均呈下降趋势，
而 Ci呈上升趋势，说明 Pn 的下降是由非
气孔限制引起的。前者主要是由于叶片气
表 3 白麻水分利用效率与气孔限制值的关系
Tab． 3 The relationship between water utilization efficiency and stomatic
limitation value in Poacynum pictum (Schrenk．)Baill．
因 子 6 月 7 月 9 月
光合速率 /Pn /(μmol·m －2·s － 1)
蒸腾速率 /Tr /(mmol·m －2·s － 1)
水分利用效率 /WUE /(μmolCO2 /mmolH2O)
胞间 CO2 浓度 /Ci /(μmol·m －2·s － 1)
环境 CO2 浓度 /Ca /(μmol·m －2·s － 1)
气孔限制值 /Ls
气孔导度 /Cs /(mol·m －2·s － 1)
8． 60
4． 67
1． 82
251． 26
370． 99
0． 32
0． 16
6． 38
3． 56
1． 96
229． 09
367． 11
0． 38
0． 12
5． 47
3． 02
1． 85
302． 10
384． 25
0． 21
0． 15
孔关闭，光合作用气体交换受到限制，导致 Ci不足，植物没有充足的碳源进行光合作用，表现为 Ls升高和
Ci降低。后者主要是叶肉细胞光合能力下降造成的，表现为 Ls下降和 Ci升高［20］。
3 讨论
(1)白麻叶片 Cs的整体下降过程与 Pn、Tr和 Ci的转折点基本一致。这一研究结果与张利平等［21］对
半荒漠地区植物花棒气孔导度的研究和司建华等［14］对干旱区胡杨气孔导度影响的研究结论一致。司建
华［14］认为在极端干旱的环境条件下，周期性波动现象，有助于通过气孔运动，调整光合作用对 CO2 吸收和
蒸腾作用对水分散失的矛盾，从而提高水分利用效率，安全度过极其严酷的干旱季节。说明在干旱条件
下，气孔导度的周期性波动应该也是比较常见的现象。
(2)影响白麻 Cs的主要影响因子经研究发现:白麻 Cs随着 PAR的增强而增强，到达一定阈值后随其
增强而减小，此变化趋势是为了防止过强的 PAR导致植物高温蒸腾失水，植物选择关闭气孔，降低气孔导
·161·第 8 期 王芸 等 荒漠植物白麻气孔导度特征及其影响因子研究
度。
一般研究认为当白麻 Vpd在较低的范围内，Cs 会随 Vpd 上升而增大，如果 Vpd 明显增高，气孔会部
分关闭。但文中得出白麻 Cs随着 Vpd的增大而降低，造成这种现象的原因可能是环境过于干旱，Vpd 一
直处于较高的范围，无法得到 Vpd在较低范围内时 Cs的变化趋势。
白麻 Cs随着 ΔT的增大而增大，到达阈值以后随其增大而减小。闫川等［19］对水稻体温与 ΔT的研究
得出结论，在大气湿度相同的条件下，气温高于 33℃的时候，气体温差变大，在气温相似的条件下，大气湿
度提高，叶片气体温差变小。艾比湖的气温和湿度日变化较大，上午温度低湿度大，ΔT 较小但 Cs 较大;
中午温度最高而且湿度最小，所以 ΔT达到最大值，但白麻为了避免中午的高温和蒸腾失水所以气孔会关
闭，Cs变小;下午温度降低，湿度逐渐升高，ΔT呈下降趋势，Cs也降低。
白麻 Cs随着 Ta的升高而有增大的趋势，到达一定阈值时开始降低，说明高温对 Cs有抑制作用，为适
应高温环境，减少水分消耗，白麻气孔逐渐关闭。
(3)对于处于干旱和半干旱地区的植物，WUE对于维持植物的正常生长具有非常重要的意义。Ls则
被用来反映由于气孔导度下降导致的对光合速率的限制作用。白麻为适应干旱的外界环境，通过改变 Cs
的大小来影响 Ls，以调节水分利用效率而维持体内水分平衡。除此之外，白麻非气孔限制对水分利用效
率的影响有待今后进一步研究。
4 结论
白麻气孔导度的整体下降过程有周期性波动，在干旱条件下，这种周期性波动应该是属于自然现象，
主要受 PAR、Vpd、ΔT和 Ta的影响。白麻在干旱情况下能够正常的生长，有赖于气孔导度对水分利用效
率的调节。研究发现，白麻 WUE与 Ls的关系是:WUE随着 Ls的增大而增大，随着 Ls的减小而减小。高
WUE是植物适应干旱环境的一种重要特征，WUE越高，表明植株节水能力越强［22］。
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·261· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 27 卷
Stomatal conductance characteristics of desert species Poacynum pictum
(Schrenk．)Baill of and the impact factors
WANG Yun1，2，LV Guanghui1，2，GAO Lijuan1，2，REN Manli1，2，SU Qian1，2，SUN Lijun1，2
(1． Key Laboratory of Oasis Ecology，Ministry of Education，Urumqi 830046，P． R． China;2． College of Resources and Environment Science，Xin-
jiang University，Urumqi 830046，P． R． China)
Abstract:According to the observed data of Poacynum pictum (Schrenk．)Baill growing in arid desert area en-
vironment in 2010，we studied the gas exchange characteristics of it under natural condition by using a portable
Li － 6400 photosynthesis system． The results showed that: (1)There are oscillations of the stomatal conductance
in the diurnal course during the process of decline． Stomatal conductance turning points are consistent with net
photosynthetic rate，transpiration rate and intercellular CO2 concentration． (2)The partial correlation analysis，
multiple regression analysis，path analysis between stomatal conductance and its influencing factors of Poacynum
pictum (Schrenk．)Baill showed that stomatal conductance is mainly affected by photosynthetically active radia-
tion (PAR) ，vapor pressure deficit (VPD) ，leaf temperature difference (T)and air temperature (Ta)． (3)
Water use efficiency of Poacynum pictum (Schrenk．)Baill increases with the increase of stomatal limitation val-
ue，decreases with the decrease of stomatal limitation．
Key words:Poacynum pictum (Schrenk．)Baill;stomatal conductance;impact factor;water use efficiency
·361·第 8 期 王芸 等 荒漠植物白麻气孔导度特征及其影响因子研究