全 文 ：浙 江 农 业 大 学 学 报 1 8 ( 3) :1 7~ 21, 1 9 9 2
A e t a A g r ie u l t u r a e U n i v e r
s i t a t i s Z h e ji a n罗 n s i.
`叮 , 普通大麦 ( Zx) x 球茎大麦 ( Zx) 的可交配性研究①
密
戎均康 李国祥 舒庆尧 江丽 泉
价厂,’s 从多 (浙江农业大学农学 系 , 杭州 5 1 0 0 2 , )夕一 , `摘 要 普通大麦 (月厉 J e o m v 。咭 a er L . nZ ~ x2 ~ 14 )品种与球茎大麦 ( H . bu “ 沁占 u m L . nZ = x2
~ 14 )的杂交结实率受双亲基因型影响 . 供试 1个大麦品种与球茎大麦的杂文结实率变异在 40 . 4
~ 10 0
. 。%之间 , 9 个品种间 F : 与球茎大麦的杂交结实率变异在 5 . 5~ 94 . 5%之间 . 供试球茎大麦
品系中 , H b o s八 和 H b O 3 / 7 与普通大麦的结实率最高 ,达 95 . 5%以上 , H b O 6 / 9 的结实率最低 , 只有
54
.
8%
. 环境条件对结实率的影响也很大 ,气温 20 ~ 27 ℃时杂文 ,结实率较高 ,但不同品种有不同
反应 ;营养不良能导致幼胚发育中途停止 , 4 o p p m Z , 4 一D + 7 5P p m G A ,混合激紊处理比 G A : 单一处
翻` 沪哆口召理明显提高结实率 . 因此 ,筛选优良的球茎大麦基因型 ,创造和选择适宜的环境条件 ,授粉后喷施混合激素能使杂交结实率大为提高 .
关 键 词
中图分类
普通大麦 ,球茎大麦 ,球茎大麦技术 ,单倍体 ;可交配性逻碳悠 `笃外麟 必`沙
双。 g J幼 h a 二 g ; 刀 血 o x ia , g , S h u Q` n盯 a o ; w a n g L iq u a , (刀七户t . of A g r o n o 州口 ,
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川卜
st u d y o n e or s s a b i l i t y be t挑e n H 汾山 u m 佣才邵阳 L . ( Zx ) x H . b以如 J u 树 L . ( Z x ) . A c t a A g r i e u l t u ar e U n i v e r s i t a t i .
Z h e ji a n g e n 。污. , 1 9 9 2 , 1 8 ( 3 ) : 1 7~ 2 1
A b s t ar e t eS
t t i n g p e r e e n t a g e
s o f e or s s 玩 t w e e n H o r d 己 u m o u j g a o L . ( Z x ) x H . b以 bo : u切 L . ( Z x ) w e er a f f e e t e d
by p a r e n t a l g e n o t y伴 . T h e s e t t i n g p e cr e n t a g e o f 7 b a r l e y v a r ie t i e o x H . 云“ 止标 u , v a r i e d f功 m 4 0 . 4 % t o
10 0
.
0%
, t h a飞 of , F : h y b 6 d s a nr o n g ba r l e y v a石 e t i e s x 万 . 拟加 s u m f r o m 5 5 . 5纬 t o , 4 . 5% . A。 : o n g 6 `以加 : u m
li n e o u s e d i n t卜15 s t u d y , l i n e H b o s / 1 a n d H bo s / 7 卜a d t he h ig h e s t s e t t in g 伴 cr e n t a g e w h e n e osr , e d w i t卜 b a r l e y ,
be i n g 9 7
.
3 % a n d 95
.
5%
,
H b o 6 / 9 t h o Io w o t
, o n ly 5 4
.
8写 . E n v i r o n m e n t a l e o in d i t io n s a l s o a f fe c t e d th e s e t t i n g
沐 r e e n t a g e g r e a t lv . W h e n a i r t e m p e r a t u er w a s 20 ~ 2 7 亡 , t h e s e t t in g 碑 cr e n t a g e aw o h ig h e r , b u t r e s p o n s e o f
v a r i e t i e s t o e n v i or n nr e n t w a s g r e a t ly d i f fe er n t
.
A b a d
s u p p ly Of n u t r i t i o n fo r e m b r y o d e v e l o p m e n t wo
u ld s t o p i t
.
T er a t i n g fl o er t s w i t h m ix e d h o r mo
n e of ` 0 p p m 2 . 4一 D a n d 7 5 p p m G A , e o u ld in c er as e t h e . e t t in g p e cr e n t a g e
g r e a t e r t卜a n w i t h G A , a l o n e . T h e r e fo r e , s e le e t i n g g o o d b以如` u功 g e n o t y p e , c r e a t i n g a s u i t a b l e e n v i r o n m e n t a n d
t r e a t i n g
c e n t a ge
·
f lo , e t s w i t h m i x e d h o r m o n e of 2
.
4一D a n d G A : a ft e r 卯 l li n a t i o n w o u ld g r e a t ly in c r e a s e t h e s e t t in g p e r -
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K e y
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加倍单倍体的产生及其应用可使育种进程加快 ,效率大大提高 . 球茎大麦技术是大麦育种
中应用最成功的单倍体育种技术 ,它是由 K as ha 和 K ao 在 1 9 70 年提出来的13[ , 至今已有 20
年 , 期间 国外许多研 究所和育种单位对 该技术的理论基 础和实践环节 作 了大量的研究 ,
收稿 日期 : 1 9 9 1一 0 4一 0 2
①国家自然科学基金资助项目
1 8浙 江 农 业 大 学 学 报1 8卷
并育成了一些品种 , 目前该技术在国外已经商品化图 . 国内也有一些单位曾经或正在从事这方
面的研究 ,但由于我国大部分大麦品种与球茎大麦的可交配性较差图 ,加上我国球茎大麦资源
比较贫乏 , 因而此项技术未能在我国大麦育种中应用 ,有关报道也较少 .
球茎大麦技术 中 , 两种间的可交配性是决定该技术能否成功应用的首要关键 . 有研究表
明 : 两种间的部分不亲和性由花粉管在花柱和上部子房壁中受阻所致 ,并受大麦第 5 染色体控
制闭 . 也有报道认为双亲基因型及环境条件 ,杂交时间对可交配性有影响 ,并认为通过筛选球
茎大麦基因型可提高两种间的可交配性 .s[ `〕 . 我们在 1 9 8 7 ~ 1 9 8 9 年的试验中发现 , 中国的大麦
品种与球茎大麦的可交配性很差 ,杂交结实率很低 ,有的甚至不结实 . 但通过调整激素处理 , 创
造和选择适宜的环境条件和筛选优良球茎大麦基因型 ,可使可交配性大大提高 .
1 材料和方法
L l 试验经过
球茎大麦种子于 9 月下旬播入盆钵 ,同时将经越夏的球茎大麦从阴凉处移置露天 ,让其恢
复生长 . 经冬天一段时间的低温处理后 , 由第二年的 1~ 3 月分批将球茎大麦移入温室 ,并用 3
~ 4 盏 1 0 0 o w 的碘钨灯作为补充光源 , 每天 日照时数延长到 20 一 24 小时 . 在 2一 4 月将普通
大麦分批移入温室 ,促使两者花期相遇 . 杂交时以普通大麦为母本 ,去雄后 2一 4 天授以新鲜球
茎大麦花粉 ,授粉后第一 、二天按试验要求喷施激素 ,第 14 一 16 天后统计杂交结实率 .
1
.
2
1
.
2
.
1
试验设计
混合激素处理对可交配性的影响 本设计以喷 75 p p m G A 3单一激素为对照 ,喷 40
P m Z
,
4
一
D十 75 P m G A :为处理 . 处理方法有 : ①用混合激素喷去雄未授粉小花 , 并观察其生
长情况 ; ②用 G A 3单一激素和混合激素分别喷授粉小花 , 喷后每隔两天观察子房的生长情况 .
15 天后统计结实率 .
1
.
2
.
2 双亲基因型对可交配性的影响 在研究试验中 ,用一个球茎大麦品系 ( H b 0 3 / 7) 与 7
个普通大麦品种以及 9 个品种间 F , (表 1) 杂交 . 在研究球茎大麦不同基因型对可交配性影响
的试验中 , 用 (木石港 3 号火早熟 3 号 ) F , 与 6个球茎大麦品系杂交 , 授粉后喷 40 p p m Z , 4一 D
十 75 p p m G A 3的混后激素 , 14 ~ 16 天后统计结实率 .
1
.
2
.
3 不 同环境条件对可 交配性的影响 从 3 月 4 日开始 , 每隔 1一 3 天 ,用浙农大 3 号与
H b o 3 / 7 杂交 , 并记录授粉时的温度与天气 , 14 ~ 16 天后统计结实率 . 另在天气和温度正常的
3 月 3 0 日 (气温 20 ℃以上 , 晴天 )及温度较低 l( 6℃ )雨后湿度较大的 4 月 1 日 , 在 田间配制浙
农大 3号 、 肖农 4 37 及其 F 、 与 H b 0 3 / 7 的杂交 , 19 天后统计结实率 .
2 结 果
2
.
1 普通大麦 x 球茎大麦的杂交不亲和现象
在温室条件下普通大麦与球茎大麦杂交时 ,普通大麦的柱头在授粉后不久开始枯萎 ,第二
天即可见子房膨大 ,第 5~ 6 天长到与颖壳平齐 ,大多数不实小花的子房此时或更早即不再长
大 ,到第 10 ~ 12 夭开始枯黄 、变褐 ,直至死亡 . 另一些子房虽能继续长大 , 伸出颖壳 ,但不膨大 ,
不积累水溶液 , 最后也死亡 . 结实与不实小花一般在第 4 天开始出现差异 , 能实小花的子房伸
长快 , 第 5 夭即可长出颖壳 , 第 7一 8 天子房伸长停止 ,并开始膨大 , 积累水溶液 , 到第 10 ~ 12
3 期 戎均康等 普通大麦 ( 2二) x球茎大麦 ( 2:) 的可交配性研究
夭 , 籽粒宽度也长到最大 , 水溶液停止积累 ,颜色呈墨绿色 , 以后颜色暗转淡 ,到第 14 一 16 天开
始转黄 . 解剖时可发现里面充满水溶液 , 并含一心形胚 ,盾片略向胚芽方向扭曲 . 种子内水溶液
积累多少与营养条件有关 . 顶端和基部小穗的籽粒含水溶液较少 ,籽粒较瘪 , 瘪粒 只要有水溶
液 , 一般都有胚 ,但这些胚发育不好 , 不易出苗 .
2
.
2 激素处理对可交配性的影响
前人的试验表明 : 远缘杂交后喷 75 p p m G A 3可使杂交结实率提高 , 我们的试验也证实了
这一点 ,但增加幅度不大 . 1 9 8 8 年春 ,舒庆尧和戎均康用 40 p p m Z , 4一 D + 75 p p m G A 3混合激
素处理使杂交结实率成倍提高 〔 3」, 1 9 8 9年再次试验 ,结果基本相似 . 为了探 明混合激素处理提
高可交配性的机理 ,我们用混合激素对浙农大 3 号和木石港 3 号的去雄未授粉小花进行处理 ,
结果发现攀有授粉小花的子房生长与已授粉小花的子房完全相 同 · 即处理后第 7一 8 天 ,子房
也生长到最大限度 ,其长度甚至比授粉小花还略长 1 m m 左右 . 只是第 7~ 8 天后 ,授粉小花开
始积累水溶液而膨大 ,而未授粉的子房则停止生长 ,并开始向外侧弯曲 ,第 10 一 12 天后逐渐变
黄变褐 ,最后死亡 . 解剖时既无胚 , 也无水溶液 . 另外 , 我们还以上 82 一 12 为材料 , 比较了 G A 3
单一处理与混合激素处理后的子房在大田条件下的生长情况 . 结果表明 : 授粉第 5 天后两者的
子房生长出现差异 ,表现在混合激素处理的子房在各个时期始终要 比 G A 3单一处理的长 1一 2
m m
,直至停止伸长 . 而且混合激素处理的大多数子房能充分伸长 ,而单一处理只有部分小穗
的子房能伸长 . 据初步统计 , 伸长子房的频率与以后的结实率有很大的相关性 . 此外 , 混合激素
处理的子房在授粉后第 n 天就开始膨大 ,而单一 G A 3处理的则需 13 天 , 而且籽粒的最后宽度
也不及混合激素处理的 . 由此可见 , 混合激素处理能有效地促进子房的生长 .
.2 3 双亲基因型对可交配性的影响
2
.
3
.
1 普通大麦基因型对可 交配性的影响 7 个大麦品种与 H b o 3 / 7 的杂交结实率见表
1
. 从表 1 可看出 , 不同品种之间的杂交结实率存在很大差异 . 如 82 一 28 与球茎大麦杂交的
结实率较高 ,可达 10 0% , 与常规品种间杂交毫无差异 . 而有些品种则较低 . 如浙皮 1 号 , 只有
表 1 不同大麦墓 因型与球茎大麦 ( H b 03 / 7) 的杂交结实率
T a b l e 1 eS t
t i n g p e r e e n t a g e o f e r os s b e tw e e n d i f fe r e n t ba r l e y g e n o t y p e s a n d H
.
b` 止`口 ` u脚 l i n e H b o 3 / 7
大麦基因型
G e n o t y P e
授粉小花数
N o
.
o f f lo er t
Po l l i n a t e d
结实小花数
N o
.
o f f lo r e t
w i t h s e e d
结实率 (写 )
S e t t i n g
Pe r c e n t a g e
2640川68137172539“2641593778013628 2一 2 8浙农大 3号 Z h e n o n g d a n u m b e r 3
上 7 6一 20 S h a n g 7 6一 2 0
上 8 2一 12 S h a n g 8 2一 1 2
早热 3 号 Zaos h u o u m b e r 3
木石港 3号 M u s h ig a n g n o m b e r s
浙皮 1 号 Z h e p i n u m b e r i
6 7 1 1一 28 x 甘木二条 G a n m u ert i a o
舟麦 2 号 x 8 7一 1 6 9 Z h o u m a i n u m b e r Z
皮选 x 上 5 5一 1 0 P i x u a n x s h a n g 5 5一 10
皮选 x 沪麦 4 号 H u m a i n u m b e r 4
皮选 x 甘木二条
甘木二条 义 -S 。%
甘木二条 x 8 6一 1 4 9
10 0
。
0
8 3
.
7
9 6
。
5
7 3
.
1
8 4
。
6
8 3
。
5
4 0
。
4
J任月`dl匕亡9.J口尸舀
.…内Jt占42亡du口9UO甘80七
浙 江 农 业 大 学 学 报 18 卷
4 0
,
4 %
.
球茎大麦技术中用来与球茎大麦杂交的不是一般的品种 , 主要是 F :杂种 . 因此 ,我们选用
大量的 F : 与球茎大麦杂交 (表 1 ) ,结果表明 : F ;与球茎大麦杂交的结实率与品种一样 ,也存在
很大差异 ,结实率变化在 5 . 5一 94 . 5%之间 , 而大多数 F ;的结实率在 80 %以上 . 此外 , 同一母
本不同父本 ,或同一父本不同母本的 F ;之间 ,与球茎大麦杂交的结实率也存在差异 ,如 (甘木
二条 X S 一 0 9 6 ) F ,的结实率很高 , 达 94 . 5% , (甘木二条 x 8 6一 1 4 9 ) F : 的结实率较低 , 只有 5 .
5%
.
2
.
3
.
2 球茎大麦基因型对可交配性 的影响
本试验用 6 个球茎大麦品系与浙农大 3
号杂交 , 结果见表 2 . 由表 2 可知 , 大多数球
茎 品系表现出较高的可交配性 , 4 个品系的
杂交结实率在 78 %以上 . 其中以 H b o s八 和
H b O3 / 7 的结实率最高 ,分别为 97 . 3%和 95 .
5%
. 仅 H b o 6 / 9 和 H b o l / 5较差 ,杂交结实率
分别只有 54 . 8写和 63 . 0% .
2
.
4 环境条件对可交配性的影响
调查 3 月份 不 同时期 浙农大 3 号与
H b o 3 / 7 的杂交结实率可以看出 , 杂交结实
率总趋势是随着时间的进程而逐渐递增 . 但
表 2 不同球茎大 麦品 系与浙农大 3 号
的杂交结实率
T a b l e Z 决 t t i n g p e cr e n t a g e of e or s s be tw e t d i f f e比 n t
H
.
b沼如` u切 诬i~ a n d Z be n o n g d a
n u m b e r 3 ( b a r l e y )
品系 授粉小花数 结实小花数 结寒立 亡叼 、
L l n e N o
.
of f lo r e t N o
.
o f f lo er tOP l l i
n a t e d w i t h s e 吧d S e t t i n g
Pe r c e n t a梦
H b o l八 9 6 7 5 7 8 . 1
H b 0 1 / 5 8 1 5 1 6 3
.
0
H b 0 3 / 7 8 8 8 4 9 5
。
5
Hb 0 6 / 3 8 0 6 4 8 0
。
0
H b 0 6 / 9 8 4 4 6 5 4
。
8
H b 0 5 / 1 1 1 1 1 0 8 9 7
。
3
3 月 2 1 日前杂交结实率不稳定 . 如 3 月 14 日为 51 . 2吓 ,而 3 月 18 日的只有 21 . 0写 , 21 日以
后的结实率基本稳定在 60 肠以上 . 其原因与温度有关 ,杂交时若气温高 , 则结实率较高 ,如 3
月 1 4 日 , 授粉时的气温为 18 ℃ ,结实率就有 51 . 2 % . 若气温低 , 则结实率亦随之降低 ,如 3 月
1 7一 2 0 日 , 气温在 17 ℃以下 ,结实率就波动在 20 ~ 30 %之间 . 3 月 21 日以后 , 因气温稳定在
18 ℃以上 ,结实率就相对较高而稳定 .
不同基因型对环境条件的反应是不同的 (表 3) , 浙农大 3 号 , 肖农 4 37 及其 F , 同在 3 月
3 0 日的不良气候条件下授以同一父本 H b O3 / 7 的花粉 , 肖农 4 37 的结实率达 82 . 1% ,与正常
天气 (4 月 1 日 )的结实率 90 . 7%只差 8 . 6% ,而浙农大 3号只有 10 . 5% ,与正常天气的结实率
83
.
7%相差 73 . 2% ; F ,对不 良气候条件的反应与浙农大 3 号相似 ,受不 良气候条件的影响也
较大 .
表 3 不 同基因型对不 良气候条件的反应
T a b l e 3 R e
s p o n s e o f d i f f e r e n t b a r l e y g e n o t y p e t o b a d w e a t h e
r e o n d i t i o n
签因型
G e n o t y eP
杂交日期 ( 日 /月 )
D a t e 0 e or s s
( d a y / m o n t h )
授粉小花数
N o
.
o f f l o r e t
P o l l i n a t e d
结实小花数
N o
.
o f f lo代 t
w i t h s e e d
结实率 ( % )
eS t
t i n g
pe r c e n t
a
g e
…,`0, LA昌0nj891.二61OU142781520617386426肖农 4 3 7X i a o n i n g 4 3 7F l X H b 0 3 / 7
F一X H b 0 1 / 1
浙农大 3 号 义 H b o 3 / 7
Z h e n o n g d a n u m b e r 3
3 0 / 3
1 / 4
3 0 / 3
1 / 4
3 0 / 3
1 / 4
3期 戎均康等 普通大麦( Z) x x球茎大麦( Z x)的可交配性研究
除温度影响杂交结实率外 ,植株的健康状况 ,营养水平对杂交结实率也有一定的影响 . 如
麦穗顶端和基部的小穗由于营养不 良 ,常常不结实 , 即便能结实 , 种子也较瘪 . 另外 ,移栽时根
系损伤 ,或叶片喷药灼伤的植株 , 其杂交结实率也要下降 .
3 讨 论
普通大麦 x 球茎大麦的可交配性好坏决定着球茎大麦技术能否成功应用 . 因此 ,国外对此
研究较多 . iP ck er in g 曾用萤光显微镜对授粉小花的着色柱头进行了观察 ,证明不 亲和性是因
花粉管在花柱和上部子房壁中受阻所致 . 从我们的试验来看 , 杂交结实率低除由这种受精前的
不亲和性引起外 , 还与受精后的合子发育成胚过程的中途受阻有关 . 因为 , 我们发 现大多数授
粉小花的前期发育基本相似 , 都表现为授粉后不久柱头枯萎 ,第二天子房开始伸长 ,到第 4~ 5
天长到剪颖颖壳的 2 3/ 一 3/ 4 处 . 此外 ,还发现相当一部分小花的子房能伸长 ,但不膨大 ; 还有
一些能膨大 ,但不饱满 ,解剖时有一透明而薄的小胚 . 合子发育中途受阻的机理可能与营养供
应不 良有关 ,但还有待于进一步研究 .
麦类作物远缘杂交后喷 75 p p m G A : 能提高杂 交结实率这一点早就被发 现和广泛应
用 s[, . 〕 , 但在普通大麦 x 球茎大麦的试验中 , G A 3单 一激素处理的效果不如 2 , 4一 D 和 G A :混合
激素处理的效果好〔习 ,并得到两年重复试验的验证 . 从混合激素喷施未授粉小花后 ,小花的子
房与授粉小花子房一样能充分伸长的现象来看 , 混合激素处理的作用是使子房的活性增强 ,子
房壁伸长 . 由此推断 ,混合激素处理提高可交配性的主要原因是 : 混合激素处理授粉小花后 , 由
于子房的活性增强 , 子房壁充分伸长 ,一方面能比 G A : 单一激素处理的小花吸收更多的营养
运向处理小花 ;另一方面为营养成分的积累创造了更大的库 ,从而为幼胚和胚乳细胞的发育提
供更多的养分 ,保证它们能发育更长时间 . 比较混合激素处理与单一激素处理的子房生长情况
也可证实这一推断 . 混合激素处理后无论是 伸长子房的长度 , 还是伸长子房的数量都超过
G A
3单一激素处理 , 这再次说明混合激素处理促使子房伸长是它提高杂交结实率的关键所在 .
参考文献
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