全 文 ：湖 北 农 业 科 学 2014 年
［19］ 陈文辉，周映华，李秋云，等．复合益生菌制剂对断奶仔猪生产
性能和腹泻率的影响［J］．湖南畜牧兽医，2007（3）：14－15．
［20］ 侯 璐，季海峰，王四新，等．益生菌的作用机理及其在养猪生
产中的应用［J］．营养与饲料，2010（4）：62－64．
［21］ 杨海英，杨在宾，杨维仁，等．益生素和低聚木糖对断奶仔猪生
产性能、消化酶活性、血液指标和肠道微生物的影响［J］．中国
兽医学报， 2009，29（7）：914-919．
［22］ 张锦华，倪学勤，何后军，等．不同益生素对鲤鱼肠道蛋白酶、淀
粉酶活力的影响［J］．江西农业大学学报，2005，27（4）：513-516．
［23］ 潘木水，周风珍，张玲华，等．复合益生菌对肉仔鸡小肠内容物
酶活性的影响［J］．中国饲料，2005（23）：21-22．
［24］ 李路胜，刘志彦，种永常．合生素对肉杂鸡免疫机能和消化酶活
性的影响［J］．饲料研究，2010（5）：18-21．
［25］ 郝小燕，赵 卫，曹 虹，等．益生菌对肠道致病菌肠粘附抑制
作用［J］．中国公共卫生，2010，12：1516－1518．
（责任编辑 曾德芳）
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收稿日期：2014－01－10
基金项目：宁夏自然科学基金项目（NZ1163）；宁夏高校科学研究项目（NGY2013026）；“十二五”国家科技支撑计划项目（2011BAD17B05）
作者简介：高雪芹（1984－），女，甘肃白银人，讲师，博士，主要从事牧草种质资源及遗传育种研究，（电话）0951－2061884（电子信箱）
qiniqn＿803＠sina．com．cn；通讯作者，伏兵哲，（电子信箱）fbzhe19＠163．com。
第 53 卷第 11期
2014年 6 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 53 No.11
Jun．，2014
中国西北地区的环境比较恶劣， 干旱少雨，土
壤沙化、盐渍化现象较为严重。 随着人们的过度放
牧及不合理开垦等，沙化、盐渍化土壤的面积不断
扩大，极大地制约了畜牧业的发展。 因此，筛选出一
批适合当地气候条件的耐盐牧草，为耐盐新品种培
育及干旱、盐渍化地区草地建植和补播提供适宜的
宁夏野生沙芦草苗期耐盐性研究
高雪芹，伏兵哲，吴晓娟，兰 剑，李小伟
（宁夏大学，银川 750021）
摘要：为研究宁夏荒漠草原上生长的野生沙芦草（Agropyron mongolicum）的耐盐性，以宁夏荒漠草原上收
集的 7 份野生沙芦草和蒙农 1 号蒙古冰草为材料，用不同浓度的 NaCl 和 Na2SO4复合盐对其幼苗进行盐
胁迫 ，测定其膜透性 ，叶绿素 、类胡萝卜素 、游离脯氨酸 （Pro）、丙二醛 （MDA）含量及超氧化物歧化酶
（SOD）活性等生理生化指标，并利用隶属函数对其耐盐性进行了综合评价。结果表明，随着盐胁迫浓度的
增加，8 份沙芦草材料幼苗的细胞膜透性、Pro 含量、SOD 活性均呈上升趋势；叶绿素和 MDA 含量呈下降
趋势；类胡萝卜素含量无明显变化。 通过隶属函数对 8 份沙芦草的耐盐性综合评价，其耐盐性排序为：蒙
农 1号蒙古冰草＞3号沙芦草＞4号沙芦草＞2号沙芦草＞5号沙芦草＞7号沙芦草＞6号沙芦草＞1号沙芦草。
关键词：沙芦草（Agropyron mongolicum）；幼苗期；耐盐性；盐胁迫
中图分类号：S54 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2014）11－2602-05
Salt Tolerance of Agropyron mongolicum at Seedling Stage
GAO Xue－qin，FU Bing－zhe，WU Xiao－Juan，LAN Jian，LI Xiao－wei
（Ningxia University，Yinchuan 750021，China）
Abstract：In order to study the salt tolerance of Agropyron mongolicum in Ningxia desert －steppe， seven samples of mild
Agropyron mongolicum and one sample of Agropyron mongolicum Meng Nong No．1 at seedling stage were treated with
different concentrations of NaCl and Na2SO4 solution． Cell membrane permeability， the content of Chlorophyll， Carotenoid，
Pro and MDA and SOD activity were determined to evaluate the salt tolerance by using membership functions． The results
showed that when the salt stress concentration was increased， the cell membrane permeability， free proline content and SOD
activity of the eight Agropyron mongolicum was all increased， while the content of chlorophyll， carotenoid and MAD was
decreased． Through comprehensive evaluation， the salt tolerance from strong to weak was in order of Agropyron mongolicum
Meng Nong No．1， mild Agropyron mongolicum NO．3，NO．4，NO．2＞NO．5 ，NO．7， NO．6 and NO． 1．
Key words： Agropyron mongolicum；seedling stage；salt tolerance；salt stress
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.11.039
第 11 期
牧草种质材料等具有重要意义。
当前，国内外研究牧草耐盐性主要分为直接鉴
定和间接鉴定两类。 直接鉴定即田间直接观察，通
过比较各牧草间的形态特征进行鉴定；间接鉴定指
在实验室内通过对各牧草的种子萌发期、 幼苗期和
种期的生理、 生化指标的测定并进行评价排序来鉴
定其耐盐性 ［1］。 本试验以 8 份沙芦草 （Agropyron
mongolicum）为材料，通过对其幼苗期耐盐性研究，
综合评价了 8 份沙芦草种质的耐盐能力，初步筛选
出耐盐性较强的沙芦草种质材料，为今后耐盐沙芦
草新品种培育和不同盐碱地区的引种提供理论基
础。
1 材料与方法
1．1 材料
本试验所用的 7 份野生沙芦草材料是 2011 年
7月在宁夏盐池的马儿庄、四墩子、罗山等地采集；对
照蒙农 1号蒙古冰草由内蒙古农业大学提供（表1）。
1．2 试验方法
1．2．1 幼苗培养 采用温室盆栽。选用大田的壤土，
过筛，装入塑料花盆（规格：口径为 20 cm，高度为
15 cm），每盆装土 1．5 kg，置于宁夏大学农科学生实
习基地的日光温室中。 将宁夏荒漠草原上收集的 7
份野生沙芦草和 1 份蒙农 1 号蒙古冰草 （栽培种）
播种在花盆里， 每份材料种植 12 盆， 出苗后每盆
（为 1个居群）定株 10株。 定期浇水，以保证幼苗的
正常生长。
1．2．2 盐胁迫 待幼苗长到 4叶 1心时开始进行盐
胁迫 。 分别用 0、0．50％ 、1．00％ 、2．00％的 NaCl 和
Na2SO4的复合盐（NaCl占 60％，Na2SO4占 40％）对幼
苗处理 7 d，每个处理 3 次重复。 第七天上午 8：00～
9：00采样带回实验室，于 4 ℃冰箱保存。
1．2．3 指标测定 指标测定参照李合生［2］、王学奎［3］
的方法。 采用电导率仪试验方法测定细胞膜透性；
采用丙酮－乙醇萃取法测定叶绿素和类胡萝卜素含
量；采用酸性茚三酮法测定游离脯氨酸（Pro）含量；
采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛（MDA）含量；采用
氮蓝四唑光还原法测定超氧化物歧化酶（SOD）活
性。
1．3 耐盐性综合评价方法
用模糊数学隶属法进行耐盐性综合评价 ［4］，公
式为：
X（u）= X-Xmin
Xmax-Xmin
（1）
X（u）=1- X-Xmin
Xmax-Xmin
（2）
式中，X 为参试植物某一耐盐指标的测定值，
Xmax 为该指标中的最大值，Xmin 为该指标中的最小
值。 如果某一指标与耐盐性成正相关用公式（1）；如
果某一指标与耐盐性呈负相关，可通过公式（2）反
隶属函数计算其耐盐性隶属函数值，先求出各份材
料各个耐盐指标在不同盐浓度下的隶属值，然后把
每一指标在不同浓度下的隶属值累加求平均值，最
后再将每一材料各耐盐指标的隶属值累加，求其平
均值。 通过比较各材料的耐盐隶属值的平均值大
小，确定其耐盐性的强弱。
2 结果与分析
2．1 盐胁迫下沙芦草细胞膜透性变化
细胞膜是活细胞和环境之间的界面和屏障，各
种不良环境对细胞的影响往往首先作用于细胞膜。
一般说来，盐胁迫处理后耐盐品种细胞膜系统遭到
破坏的程度小，表现在细胞膜透性小；敏感品种细
胞膜系统破坏严重， 表现为细胞膜透性大。 从图 1
中可以看出，随着盐胁迫浓度的增加，8 份沙芦草材
料幼苗叶片的细胞膜透性均呈增加趋势，从 0（CK）
至 2．00％胁迫梯度下 8 份沙芦草相对电导率均值分
别为 23．01％、29．35％、37．07％、50．91％。 经方差分
析， 在 0．50％盐胁迫下 1 号和 8 号材料的相对电导
率显著高于 2 号和 3 号材料； 在 1．00％盐胁迫时各
材料之间的相对电导率差异均不显著；在 2．00％盐
胁迫下除 7 号材料的相对电导率显著低于 1 号和 2
号外，其他材料之间差异不显著。 从总体来看，8 份
沙芦草在盐胁迫下细胞膜透性差异不明显。
2．2 盐胁迫下沙芦草叶绿素和类胡萝卜素含量变化
在盐胁迫环境下，由于水分亏缺、矿质营养不
良、能量不足等原因，植物的生理代谢过程受到干
扰，致使与光合作用相关的膜结构受到损害，进而
影响叶绿素的合成， 造成植物光合强度的降低，导
致植物生长发育受到抑制 ［5］。 翁森红等 ［6］在牧草叶
片的叶绿素含量与牧草耐盐性的关系中指出，叶绿
素含量随着土壤盐分升高而降低，在同一盐分条件
表 1 试验材料来源
材料编号
1
2
3
4
5
6
7
8
种（品种）名
沙芦草
沙芦草
沙芦草
沙芦草
沙芦草
沙芦草
沙芦草
蒙农 1 号蒙古冰草
来源
四墩子
上王庄
野湖井
马儿庄
新庄集
罗山保护区
冯记沟
内蒙古农业大学
类型
野生种
野生种
野生种
野生种
野生种
野生种
野生种
栽培种
高雪芹等：宁夏野生沙芦草苗期耐盐性研究 2603
湖 北 农 业 科 学 2014 年
下，较耐盐品种比不耐盐品种叶绿素含量高。Rao等［7］
研究发现，Cl－或 Na＋能提高叶绿素酶的活性，促进叶
绿素分解，使叶绿素含量降低，从而影响植物光合
作用的光反应和植物生长。
由表 2 可以看出，从 0（CK）至 1．00％盐胁迫梯
度下，8 份沙芦草叶绿素平均含量随盐胁迫强度的
增强显著下降， 在 1．00％和 2．00％的盐胁迫下溶液
沙芦草叶绿素平均含量差异不显著。 盐浓度 0（CK）
水平下，4 号材料叶绿素含量与 5 号材料之间存在
显著差异，而其他材料之间差异不显著；在 0．50％水
平盐胁迫下，3 号材料叶绿素含量显著高于其他材
料，7 号材料叶绿素含量最低； 在 1．00％和 2．00％水
平盐胁迫下，均为 5 号材料叶绿素含量最高，7 号材
料叶绿素含量最低。
从表 3 中可以看出，从 0（CK）至 2．00％盐胁迫
梯度下，8 份沙芦草类胡萝卜素含量的均值分别为
0．32、0．25、0．22、0．21 mg ／ g FM。 在 3 种盐胁迫浓度
下沙芦草的类胡萝卜素含量较对照均有明显下降，
但随着盐胁迫浓度的增加类胡萝卜素含量变化不
显著。 方差分析表明，在 0．50％水平盐胁迫下，除 3
号材料的类胡萝卜素含量显著高于 1 号、7 号材料
外，其他材料之间差异均不显著；在 1．00％水平盐胁
迫下，1 号、7 号材料类胡萝卜素含量均显著低于 8
号材料；在 2．00％水平盐胁迫下，6 号、7 号材料类胡
萝卜素含量显著低于其他材料。
2．3 盐胁迫下沙芦草 Pro含量变化
Pro 是植物体内有效的渗透调节剂之一 ，Pro
的积累是植物体抵抗渗透胁迫的有效方式之一 ［8］。
大量研究表明， 许多植物在盐胁迫下 Pro 迅速积
累 ［9］。
从表 4 中可以看出，从 0（CK）至 2．00％盐胁迫
梯度下，8 份沙芦草 Pro 含量的均值分别为 115．46、
160．98、208．89、294．04 μg ／ g FM。随着盐胁迫浓度的
增加，8 份沙芦草材料幼苗的 Pro 含量均值呈明显
的上升趋势。在 0．50％水平盐胁迫下，除 6号材料的
Pro 含量显著低于 8 号材料外， 其他材料之间差异
均不显著；在 1．00％水平盐胁迫下，1 号、3 号、4 号、
6号材料的 Pro含量均显著低于 8 号材料；在 2．00％
水平盐胁迫下，4 号、6 号、7 号材料的 Pro 含量均显
著低于 1号材料，其他材料之间差异不显著。
表 3 不同水平盐胁迫下沙芦草的类胡萝卜素含量
材料
1 号
2 号
3 号
4 号
5 号
6 号
7 号
8 号
平均值
0.31 a
0.33 a
0.33 a
0.36 a
0.27 a
0.32 a
0.33 a
0.33 a
0.32 A
0.19 b
0.24 ab
0.35 a
0.26 ab
0.24 ab
0.29 ab
0.19 b
0.24 ab
0.25 B
0.19 bc
0.21 abc
0.20 abc
0.21 abc
0.26 ab
0.21 abc
0.17 c
0.28 a
0.22 B
0.21 a
0.29 a
0.25 a
0.23 a
0.28 a
0.13 b
0.10 b
0.22 a
0.21 B
类胡萝卜素含量//mg/g FM
0（CK） 0.50% 1.00% 2.00%
图中不同小写字母表示差异显著（P＜0．05）
图 1 不同盐胁迫下沙芦草叶片相对电导率
相
对
电
导
率
//%
70.00
60.00
50.00
40.00
30.00
20.00
10.00
0.00
0 0.50 1.00 2.00
NaCl 浓度//%
1 号 2 号 3 号 4 号 5 号 6 号 7 号 8 号
ab ab ab ab
ab ab
abab
abab
ab
b
ab
a a
a a
a
a a a
a a a
a
a a
b
c
bc
abc abc
表 2 不同水平盐胁迫下沙芦草的叶绿素含量
材料
1 号
2 号
3 号
4 号
5 号
6 号
7 号
8 号
平均值
0（CK）
2.27 ab
2.70 ab
2.64 ab
3.23 a
1.99 b
2.83 ab
2.55 ab
2.55 ab
2.59 A
0.50%
1.12 bc
1.41 bc
2.35 a
1.56 b
1.45 bc
1.60 b
0.85 c
1.29 bc
1.45 B
1.00%
0.85 bc
1.16 abc
0.94 bc
1.02 abc
1.45 a
0.95 bc
0.77 c
1.28 ab
1.05 C
2.00%
0.92 cd
1.35 ab
1.15 abc
0.97 bc
1.43 a
0.55 de
0.29 e
0.85 cd
0.94 C
叶绿素含量//mg/g FM
注：不同小写字母表示同列数据的差异显著(P＜0.05)，不同大写
字母表示同行数据的差异显著(P＜0.05)，下表同。
2604
第 11 期
表 7 盐胁迫下沙芦草耐盐性综合评价
材料
编号
1 号
2 号
3 号
4 号
5 号
6 号
7 号
8 号
相对电导
率隶属值
0.12
0.62
0.66
0.56
0.35
0.40
0.43
0.58
叶绿素总含
量隶属值
0.27
0.61
0.63
0.61
0.60
0.41
0.11
0.50
类胡萝卜素
含量隶属值
0.29
0.59
0.69
0.63
0.51
0.41
0.17
0.64
MDA 含量
隶属值
0.25
0.53
0.52
0.85
0.50
0.23
0.61
0.71
SOD 活性
隶属值
0.61
0.34
0.38
0.38
0.33
0.52
0.50
0.59
Pro 含量
隶属值
0.36
0.34
0.36
0.18
0.65
0.03
0.38
0.92
平均隶属
函数值
1.90
3.03
3.25
3.20
2.93
2.01
2.20
3.94
耐盐性
排序
8
4
2
3
5
7
6
1
表 6 不同水平盐胁迫下沙芦草叶片 SOD 活性
材料
1 号
2 号
3 号
4 号
5 号
6 号
7 号
8 号
平均值
43.57 a
55.46 a
33.27 a
54.86 a
43.77 a
58.82 a
35.45 a
65.76 a
48.87 C
88.33 ab
58.63 ab
95.46 a
32.88 b
46.74 ab
64.77 ab
75.46 ab
55.46 ab
64.72 BC
85.56 a
59.22 a
68.53 a
81.20 a
78.63 a
71.90 a
67.74 a
90.51 a
75.41 B
115.86 ab
105.96 ab
102.40 ab
94.08 ab
94.87 ab
114.48 ab
165.97 a
82.59 b
109.53 A
SOD 活性//U/g FM
0（CK） 0.50% 1.00% 2.00%
表 5 不同水平盐胁迫下沙芦草叶片 MDA 含量
材料
1 号
2 号
3 号
4 号
5 号
6 号
7 号
8 号
平均值
57.78 a
40.57 bcd
37.13 bcd
34.84 cd
49.32 abc
50.75 ab
40.43 bcd
30.25 d
42.63 A
40.57 ab
43.01 ab
32.26 ab
24.80 ab
35.70 ab
45.88 a
20.65 b
26.52 ab
33.67 B
38.85 a
31.83 a
23.80 a
22.22 a
20.22 a
33.69 a
25.52 a
29.91 a
28.25 BC
21.51 bc
18.21 c
34.12 a
20.50 c
29.53 abc
27.96 abc
32.54 ab
24.66 abc
26.13 C
MDA 含量//nmol/g
0（CK） 0.50% 1.00% 2.00%
2．4 盐胁迫下沙芦草 MDA含量变化
植物在逆境条件下诱发的自由基使膜脂质过
氧化，MDA是膜脂质过氧化作用的产物， 其含量多
少可代表膜损伤程度的大小。从表 5中可以看出，从
0（CK）至 2．00％盐胁迫梯度下，8 份沙芦草 MDA 含
量的均值分别为 42．63、33．67、28．25、26．13 nmol ／ g，
随着盐胁迫浓度的增加， 沙芦草材料幼苗的 MDA
含量均值呈明显下降趋势。 在 0．50％盐胁迫下，除 7
号材料的 MDA 含量显著低于 6 号材料外， 其他材
料之间差异均不显著；在 1．00％水平盐胁迫下，各材
料之间 MDA 含量均无显著差异；在 2．00％水平盐胁
迫下，1 号、2 号、4 号材料的 MDA 含量均显著低于
3 号材料，2 号、4 号材料的 MDA 含量均显著低于 7
号材料，其他材料之间差异不显著。
2．5 盐胁迫下沙芦草叶片 SOD活性变化
盐胁迫使植物产生大量自由基，它们能直接或
间接启动膜脂的过氧化作用， 导致膜的损伤或破
坏。 SOD 是植物体内第一个清除活性氧的关键酶，
其活性大小能较好地反映品种的耐盐性强弱［10］。 从
表 6中可以看出，从 0（CK）至 2．00％盐胁迫梯度下，
8 份沙芦草 SOD 活性均值分别为 48．87、64．72、
75．41、109．53 U ／ g FM。 随着盐胁迫浓度的增加，沙
芦草幼苗中的 SOD 活性呈明显的上升趋势 。 在
0．50％水平盐胁迫下， 除 4号材料的 SOD活性显著
低于 3 号材料外， 其他材料之间差异不显著；在
1．00％水平盐胁迫下， 各材料之间的 SOD 活性差异
均不显著；在 2．00％水平盐胁迫下，8 号材料 SOD 活
性显著低于 7号材料，其他材料之间差异均不显著。
2．6 综合评价结果
为全面评价沙芦草幼苗期耐盐性的强弱，需要
对测定的各指标进行综合评价。 隶属函数综合评价
值反映了各沙芦草种间的综合耐盐能力的大小，数
值越大表明其越耐盐［11］。 通过对盐胁迫下叶片的电
导率、叶绿素总含量、类胡萝卜素含量、MDA 含量、
SOD活性和 Pro含量这 6项指标的测定结果进行综
合评价（表 7），得到了 8 种沙芦草幼苗期的隶属函
表 4 不同水平盐胁迫下沙芦草的 Pro 含量
材料
1 号
2 号
3 号
4 号
5 号
6 号
7 号
8 号
平均值
66.15 b
91.43 b
142.67 ab
82.93 b
139.76 ab
81.81 b
115.82 ab
203.07 a
115.46 B
153.40 ab
142.89 ab
141.55 ab
149.38 ab
203.96 ab
119.18 b
146.02 ab
231.48 a
160.98 A
171.53 bc
233.05 abc
162.80 bc
167.05 bc
263.47 ab
151.61 c
231.70 abc
289.87 a
208.89 A
427.68 a
274.66 ab
327.90 ab
233.72 b
301.06 ab
181.15 b
261.01 b
345.13ab
294.04 A
Pro 含量//μg/g FM
0（CK） 0.50% 1.00% 2.00%
高雪芹等：宁夏野生沙芦草苗期耐盐性研究 2605
湖 北 农 业 科 学 2014 年
数平均值。 利用隶属函数分析得出 8个沙芦草品种
的耐盐性强弱排序为：蒙农 1 号蒙古冰草＞3 号沙芦
草＞4 号沙芦草＞2 号沙芦草＞5 号沙芦草＞7 号沙芦
草＞6号沙芦草＞1号沙芦草。
3 小结与讨论
1） 本试验所测定的指标均是目前较常用且与
耐盐性密切相关的生理生化指标，尽管随着研究进
一步的深入，人们对于某些指标与耐盐性的关系产
生了质疑。 但可以肯定的是，这些指标与耐盐性是
相关的，只是它们之间的关系可能并不是以前人们
所认识的那样呈简单的线性关系。 目前对于 Pro 是
否适宜作为耐盐性指标的争议是最多的。 最大的疑
问在于，盐胁迫下 Pro 的累积途径有很多，既可能有
适应性的意义，又可能是细胞结构和功能受损伤的
表现［12］。 由此可见，Pro的积累与植物的耐盐性之间
可能并不是简单的正相关关系。 但 Pro 在盐胁迫下
大量积累，证明了其对盐的敏感性，本研究也证实
了这一点，因此还是可以把它作为评判品种耐盐性
强弱的指标或者参数。 但是，在本试验中也出现了
随着胁迫的加剧， 某些沙芦草品种的 Pro 含量呈下
降趋势的现象，这可能是沙芦草幼苗对于盐胁迫的
一种适应性反应，其叶片可能产生了暂时性的生理
休克［13］。 试验中各沙芦草幼苗细胞膜透性增大的程
度和开始增大时的浓度也因品种不同而不同，表现
出了对盐胁迫的适应和抵抗能力。 耐盐品种细胞膜
透性增大程度小且起始浓度较大，相反地，敏感品
种细胞膜透性增大幅度较大且起始浓度较小。 8 份
沙芦草材料幼苗细胞膜透性、Pro 含量、SOD 活性均
随着盐胁迫程度的加剧呈上升趋势，但不同材料在
各浓度下的变化趋势存在明显的差异；叶绿素总含
量和 MDA 含量随着盐胁迫程度的加剧呈下降趋
势；类胡萝卜素含量没有明显的变化趋势，对盐胁
迫不敏感。
2）植物在盐胁迫下表现出的耐盐性是一个复
杂的过程，单一指标很难说明某种植物（品种）的耐
盐性强弱，只有通过多种指标的综合评价分析才能
客观地反映牧草的真实耐盐性 ［14］。 因此，通过隶属
函数对 8 份沙芦草 6 个指标进行综合评定，结果表
明耐盐性较强的品种有蒙农 1 号蒙古冰草、3 号沙
芦草、4 号沙芦草； 耐盐性中等的品种有 2 号沙芦
草、5 号沙芦草；耐盐性较弱的品种有 1 号沙芦草、6
号沙芦草和 7号沙芦草。
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（责任编辑 曾德芳）
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