全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(7): 1151−1158 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(30871554, 30900906), 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA1000104), 国家“十一五”科技
支撑计划项目(2006BAD01A04-3)和国家转基因生物新品种培育重大专项(2008ZX08004-005, 2009ZX08009-133B, 2009ZX08009-120B)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 周新安, E-mail: xazhou@public.wh.hb.cn, Tel: 027-86711563
第一作者联系方式: E-mail: zhourong@oilcrops.cn, Tel: 027-86735887
Received(收稿日期): 2010-12-28; Accepted(接受日期): 2011-03-27.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01151
大豆幼苗根系性状的 QTL分析
周 蓉 陈海峰 王贤智 伍宝朵 陈水莲 张晓娟 吴学军 杨中路
邱德珍 江木兰 周新安*
中国农业科学院油料作物研究所 / 农业部油料作物生物学重点开放实验室, 湖北武汉 430062
摘 要: 为研究大豆幼苗期根系性状的遗传规律, 以中豆 29和中豆 32构建的 RIL群体为材料, 在 V2期测定水培幼
苗根系性状(主根长、侧根数、根重、根体积和根冠比等)及相关性状(株重、茎叶重和下胚轴重等), 以方差分析方法
估算遗传参数, 并采用复合区间作图法对大豆幼苗期根系等性状进行 QTL 定位。结果表明, 在 8 个染色体上检测到
20个根系及相关性状 QTL, 其中 9个主效 QTL位于第 11和第 14染色体, 表型贡献率在 10.5%~26.1%之间。在第 11
和第 14染色体上, 部分根系性状 QTL与地上部性状 QTL处于同一位置, 其 QTL的共位性与形态性状表型相关分析
结果一致, 反映了根系性状与地上部性状存在一定的关联。
关键词: 大豆; 根系性状; 幼苗期; QTL定位
QTL Analysis of Root Traits of Soybean at Seedling Stage
ZHOU Rong, CHEN Hai-Feng, WANG Xian-Zhi, WU Bao-Duo, CHEN Shui-Lian, ZHANG Xiao-Juan, WU
Xue-Jun, YANG Zhong-Lu, QIU De-Zhen, JIANG Mu-Lan, and ZHOU Xin-An*
Oil Crops Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Oil Crops Biology of the Ministry of Agriculture, Wu-
han 430062, China
Abstract: Root system plays important roles in plant growth and development, including uptaking water and nutrient, resisting
biotic and abiotic stresses, and finally influencing yield and quality. A number of QTLs for shoot traits have been detected using
different populations in soybean [Glycine max (L.) Merr.], but rarely for root trait. The aim of the present study was to identify
QTLs for some root traits at seedling stage in soybean. A total of 165 recombinant inbred lines (RILs) derived from the cross be-
tween Zhongdou 29 and Zhongdou 32 were used. Soybean seedlings were hydroponically cultured, root traits including main root
length, number of lateral roots, root weight, root volume, and aerial part traits such as plant weight, shoot weight per plant, and
ratio of root weight to shoot weight were measured at the stage of V2 (first trifoliolate leaf fully expanded). By composite interval
mapping (CIM) method, twenty QTLs for roots and aerial part traits were mapped on eight chromosomes, including nine major-
effect QTLs on chromosome 11 and 14 with 10.5–26.1% of the phenotypic variation. On chromosome 11 and 14, some QTLs for
root traits and aerial part traits were clustered, which was consistent with the correlation analysis of phenotypic traits, indicating
that the root traits are associated with the shoot traits.
Keywords: Soybean; Root traits; Seedling stage; QTL mapping
根系是植物吸收水分、营养及与逆境胁迫有关
的重要器官, 对于地上部生长发育和籽粒产量形成
均有重要影响。许多研究表明, 作物受逆境胁迫(大
风、洪涝、干旱、盐碱、铝毒等)的影响, 除了与植
株地上部性状如株高、茎粗、分枝等有关系之外, 还
与地下部根系形态性状如根长、根重、根体积等有
关 [1-6]。这些根系性状表现出典型的数量性状遗传,
具有较高的遗传率[6-8]。因此, 建立发达的根系以增
强或提高作物根系的吸收功能、固定功能以及各种
生理功能和活性, 是作物抗逆性的一种重要而有效
1152 作 物 学 报 第 37卷
的机制。大豆根系性状在不同条件下表现相对稳定,
是受基因控制的可遗传性状 [9], 因而通过改良根系
形态性状可以促进抗逆性大豆品种的选育。有关大
豆根系性状的研究较多, 但主要集中于根系形态建
成[10-14]、生理特性[15-18]及土壤养分吸收[19-20]等方面,
与遗传改良有关特别是根系相关 QTL 定位分析研
究远不如地上部性状的研究深入。一些研究检测到
根重 QTL、根冠比 QTL等[5-6,21-23], 大多以成熟期或
花荚期表型值测定, 对幼苗期根系性状的研究报道
较少。有关研究认为, 大豆生育前期良好的根系生
长对提高产量有积极作用, 幼苗期发根早, 根生长
速率快, 主根长, 侧根数量多等是抗逆性品种的主
要根系特征[24]。因此, 研究大豆幼苗根系性状 QTL
及其紧密连锁的分子标记, 对于大豆抗逆性改良和
高产育种具有重要指导意义。本研究以一个南方春
大豆重组自交系群体(RIL)为材料, 在前期有关农艺
性状定位研究基础上 [5,25-26], 对幼苗根系性状进行
QTL 检测, 探讨大豆苗期根系性状的遗传基础, 为
通过根系性状 QTL 标记辅助选育抗逆性大豆品种
提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料和幼苗培养
重组自交系群体 Soy01 来自中豆 29 和中豆 32
杂交组合, 以单粒传法培育而成, 包括 406 个家系,
本试验从 Soy01群体中随机抽取 165个 F11家系作为
研究材料[5]。取 165个家系及亲本各 30粒饱满种子,
用灭菌纸包裹后以清水培育 10 d, 幼苗长至 V2期。
设 3次重复。种子萌发和幼苗生长期间置室外环境,
气温在 18~25℃之间。
1.2 根系性状测定和数据处理
当幼苗生长至 V2 期时, 从每个家系取生长一
致的幼苗 5 株, 测定单株重量(株重)后分解为茎叶
和根系部分, 人工测定单株根系的主根长、侧根数、
根重、根体积(排水法)、茎叶重、下胚轴长度、下
胚轴重等, 并计算比根长、比根重、比根体积等根
系性状相对值, 如根长/根重、根长/株重、根重/株重、
根体积/株重等。采用相对值有利于消除不同株系间
发育程度的差异, 对于鉴定和评价根系性状更具合
理性[6]。利用 SPSS软件对根系及相关性状表型数据
统计分析[27], 按照马育华[28]的方法估算各性状遗传
参数, 广义遗传率 h2 = 2gσ /[( 2eσ /r )+ 2gσ ], 其中 2gσ 为
遗传方差, 2eσ 为误差方差, r为试验重复次数。
1.3 遗传图谱和 QTL分析
RIL 的分子遗传图谱由本实验室采用 Joinmap
3.0 软件构建 [5], 通过进一步的加密和补充 , 包含
264个 SSR标记, 全长 1 260 cM, 共有 31个染色体
片段, 经整合可与公共图谱染色体相对应, 但是缺
少与公共图谱中第 5染色体相对应的染色体。
根 据 http://statgen.ncsu.edu/qtlcart/WQTLCart.
htm 提供的方法, 利用 Windows QTL Cartographer
Version 2.5 软件[29]对根系等性状进行分析, 采用复
合区间作图法(CIM)进行 QTL 定位, 以排列测验法
确定每个性状 LOD 的阈值, 重复抽样 1 000 次, 显
著水平定为 0.05。QTL 置信区间为 LOD 峰值两侧
降低 1 个 LOD 值时所对应的区间。采用 McCouch
等[30]的方法命名 QTL。
2 结果与分析
2.1 大豆幼苗根系性状在 RIL 群体中的变异及
相关性分析
RIL 群体各性状的变异幅度较大, 均表现超亲
分离(表 1)。除 2 个根系性状相对值(根长/根重和根
长 /株重)外 , 其他性状的偏度和峰度均较小 , 呈正
态分布。方差分析表明, 13个根系及相关性状的家
系间差异均达极显著水平。RIL 遗传参数估算显示,
根重、根冠比、根长/根重、根体积/株重、下胚轴长
度、茎叶重等性状的广义遗传率较高(>80%), 其他
性状的广义遗传率在 70%左右; 侧根数、根重、根
体积、根冠比、根长/根重、根重/株重等性状的遗传
变异系数较高(37.26%~73.03%)。
相关分析显示, 主根长、侧根数、根重、根体
积、根冠比等根系性状之间呈显著或极显著正相关,
其中根重与根体积、根冠比高度正相关, r = 0.948~
0.966 (P<0.01)。这些根系性状与株重和茎叶重也表
现显著正相关; 除侧根数外, 其他根系性状与下胚
轴长度和下胚轴重则表现显著负相关(表 2)。
2.2 大豆幼苗根系性状的 QTL定位及效应分析
利用大豆幼苗期 13个性状的观测值共检测到
20 个控制根系及相关性状的 QTL, 分布于第 4、第
6、第 7、第 8、第 10、第 11、第 14和第 15染色体
(表 3和图 1), 其中 9个主效 QTL位于第 11和第 14
染色体, 表型贡献率在 10.5%~26.1%之间。
2.2.1 根系性状QTL分析 检测到 2个与主根长
第 7期 周 蓉等: 大豆幼苗根系性状的 QTL分析 1153
表 1 大豆 RIL群体幼苗根系及相关性状的表型分析和遗传参数估计
Table 1 Analysis of root traits and estimates of genetic parameters at seedling stage in the soybean RIL population
RIL群体
RIL population
亲本
Parents
遗传参数
Genetic parameters 性状
Trait 平均值
Mean±SD
变异范围
Range
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
中豆 29
Zhongdou 29
中豆 32
Zhongdou 32
2
Gσ h
2
(%)
主根长 MRL (cm) 14.66±1.30 11.67–18.00 0.148 −0.383 12.13 13.07 1.0770 70.04
侧根数 NLR 22.58±6.39 10.29–40.80 0.570 0.087 21.47 28.07 28.7577 78.79
根重 RW (g) 0.51±0.12 0.16–0.87 −0.345 0.817 0.45 0.56 0.0099 80.30
根体积 RV (cm3) 0.55±0.13 0.16–0.89 −0.641 0.831 0.50 0.73 0.0109 78.47
根冠比 RW/SW 0.23±0.09 0.03–0.53 0.356 0.948 0.18 0.24 0.0068 84.11
根长/根重 MRL/RW 30.59±8.93 17.34–74.83 2.025 5.299 26.76 23.44 68.6488 88.94
根重/株重 RW/PW 0.30±0.04 0.16–0.42 −0.872 1.412 0.28 0.29 0.0118 73.52
根长/株重 MRL/PW 8.90±1.36 6.30–16.24 1.303 4.898 7.58 6.87 0.9534 69.57
根体积/株重 RV/PW 0.33±0.05 0.16–0.45 −0.985 1.466 0.31 0.38 0.0022 82.69
株重 PW (g) 1.67±0.22 1.00–2.29 −0.099 0.394 1.60 1.90 0.0299 74.19
茎叶重 SW (g) 1.16±0.14 0.64–1.59 −0.160 0.560 1.15 1.35 0.0018 87.62
下胚轴长度 HL (cm) 7.90±1.31 4.00–12.33 0.973 1.582 7.33 8.60 1.4536 83.46
下胚轴重 HW (g) 0.32±0.06 0.10–0.53 −0.043 1.167 0.30 0.37 0.0023 72.01
MRL: main root length; NLR: number of lateral roots; RW: root weight; RV: root volume; PW: plant weight; SW: shoot weight; HL:
hypocotyl length; HW: hypocotyl weight; 2
Gσ : genetic variance; h2: broad sense heritability.
有关的 QTL, 分别位于第 6和第 10染色体; 与侧根
数有关的 QTL 1 个, 位于第 4 染色体; 与根重有关
的主效QTL 2个, 分别位于第 11和第 14染色体, 贡
献率分别为 10.3%和 15.0%; 与根冠比有关的主效
QTL 2个, 亦位于第 11和第 14染色体, 贡献率分别
为 11.7%和 13.3%。这 7 个 QTL的增效基因均来自
中豆 32, 其中主根长和侧根数 QTL 的贡献率在
7.3%~9.3%之间。检测到 3个与根体积有关的 QTL,
其中位于第 11和第 14染色体的主效 QTL其增效基
因均来自中豆 32, 贡献率分别为 10.5%和 14.8%; 而
位于第 7 染色体的 QTL 其增效基因则来自中豆 29,
贡献率为 7.3%。检测到与根长/根重有关的 QTL 2
个, 位于第 6和第 8染色体, 其增效基因分别来自中
豆 29和中豆 32, 贡献率分别为 6.9%和 8.0%。与根
长/株重有关的 QTL2 个, 分别位于第 10 和第 14 染
色体, 增效基因均来自中豆 29, 贡献率分别为 7.2%
和 13.4%。与根重/株重有关的 QTL1 个, 位于第 11
染色体, 增效基因来自中豆 32, 贡献率为 7.1%。
2.2.2 其他植株性状 QTL 分析 在第 14 染色体
检测到 1个与株重有关的主效 QTL和 1个与茎叶重
有关的主效 QTL, 增效基因均来自中豆 32, 前者贡
献率为 26.1%, 后者贡献率为 13.1%。检测到 3个与
下胚轴重有关的 QTL, 分布于第 4、第 10 和第 15
染色体, 其中 2 个 QTL 的增效基因均来自中豆 29,
另 1个则增效基因来自中豆 32, 贡献率为 6.9%~
7.7%。
2.2.3 相关性状 QTL的共位性 在第 11和第 14
染色体上的部分性状 QTL 存在共位性, 表明根系
QTL 与相关性状 QTL 存在一定的关联。如在第 11
染色体的根重 QTL qRW11和根体积 QTL qRV11定
位于相同位置, 加性效应方向一致, 距离 Sat_360标
记 0.01 cM。在第 14染色体的根重 QTL qRW14和根
冠比 QTL qRW/SW14 处于相同位置, 距离 Sct_034
标记 7.55 cM; 根体积 QTL qRV14 和株重 QTL
qPW14 处于相同位置, 距离 Sat_287 标记 6.01 cM;
同样, 根长/株重比 QTL qMRL/PW14和茎叶重 QTL
qSW14 处于相同位置, 但表达的加性效应方向相反,
距离 Sat_287 标记 4.01 cM。这些 QTL 的共位性与
形态性状表型相关分析结果一致 , 如根重与根体
积、根重与根冠比表现高度正相关, 相关系数 r =
0.948~0.966 (P<0.01); 根体积与株重显示中度正相
关, r = 0.791 (P<0.01); 根长/株重比与茎叶重则显示
中度负相关, r = –0.770 (P<0.01), 反映了根系性状
与地上部性状相关的遗传特性。
1154 作 物 学 报 第 37卷
表 2 RIL群体幼苗根系及有关性状间的相关系数
Table 2 Correlation coefficients between root traits at seedling stage in the soybean RIL population
性状
Trait
主根长
MRL
侧根数
NLR
根重
RW
根体积
RV
冠根比
RW/SW
根长/根重
MRL/RW
根重/株重
RW/PW
根长/株重
MRL/PW
根体积/株重
RV/PW
全株重
PW
茎叶重
SW
下胚轴长度
HL
NLR 0.522**
RW 0.315** 0.200*
RV 0.339** 0.208** 0.966**
RW/SW 0.305** 0.213** 0.948** 0.914**
MRL/RW −0.063 0.029 −0.894** −0.875** −0.806**
RW/PW 0.318** 0.154* 0.848** 0.839** 0.923** −0.815**
MRL/PW 0.375** 0.184* −0.567** −0.527** −0.386** 0.660** −0.185*
RV/PW 0.335** 0.148 0.739** 0.827** 0.811** −0.733** 0.923** −0.099
PW 0.237** 0.176* 0.827** 0.791** 0.634** −0.725** 0.419** −0.787** 0.326**
SW 0.105 0.106 0.469** 0.440** 0.209** −0.400** −0.045 −0.770** −0.101 0.884**
HL −0.209** 0.112 −0.452** −0.470** −0.509** 0.490** −0.648** −0.037 −0.645** −0.101 0.215**
HW −0.160* −0.020 −0.255** −0.250** −0.413** 0.259** −0.577** −0.283** −0.545** 0.182* 0.498** 0.659**
* 和 ** 分别表示 0.05和 0.01显著水平。
* and ** denote significant differences at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. MRL: main root length; NLR: number of
lateral roots; RW: root weight; RV: root volume; PW: plant weight; SW: shoot weight; HL: hypocotyl length; HW: hypocotyl weight.
表 3 大豆幼苗根系及相关性状的 QTL
Table 3 Putative QTLs of roots and some related traits at seedling stage in soybean
性状
Trait
QTL 染色体
Chr.
端距离
Distance
标记区间
Maker interval
距两侧标记
距离 a
Distance a
置信区间
Confidence
interval
LOD
贡献
率
R2 (%)
加性效应 b
Additive b
qMRL6 6 4.01 Satt281–Sat_153 4.01 10.52 0–14.0 3.3 9.3 −0.40 主根长MRL
qMRL10 10 44.81 Satt345–Sat_291 0.01 2.09 37.9–49.5 3.8 8.1 −0.37
侧根数 NLR qNLR4 4 21.61 Satt661–Satt607 0.05 1.46 17.6–25.3 3.3 7.3 −1.77
qRW11 11 0.01 Sat_360–Satt415 0.01 6.62 0–4.0 4.3 10.3 −0.04 根重 RW
qRW14 14 10.01 Sat_287–Sct_034 10.01 7.55 1.3–21.4 4.1 15.0 −0.05
qRV11 11 0.01 Sat_360–Satt415 0.01 6.62 0–4.0 4.5 10.5 −0.05
qRV14 14 6.01 Sat_287–Sct_034 6.01 11.55 0–15.9 4.2 14.8 −0.05
根体积 RV
qRV7 7 1.91 Satt336–Sat_330 0.03 7.64 0–5.9 3.3 7.3 0.04
qRW/SW11 11 1.10 Sat_360–Satt415 1.10 5.53 0–4.0 4.9 11.7 −0.03 根冠比 RW/SW
qRW/SW14 14 10.01 Sat_287–Sct_034 10.01 7.55 0.8–21.7 3.5 13.3 −0.03
qMRL/RW8 8 148.61 Satt228–Satt429 3.99 1.11 138.4–149.7 3.2 8.0 −2.54 根长/根重 MRL/RW
qMRL/RW6 6 2.30 Satt557–Satt643 2.30 5.55 0–7.7 3.0 6.9 2.40
根重/株重 RW/PW qRW/PW11 11 1.40 Sat_360–Satt415 1.40 5.23 0–4.0 3.0 7.1 −0.01
qMRL/PW14 14 4.01 Sat_287–Sct_034 4.01 13.55 0–15.3 4.7 13.4 0.50 根长/株重 MRL/PW
qMRL/PW10 10 7.10 Satt500–Satt445 7.10 2.72 0–11.9 3.3 7.2 0.37
株重 PW qPW14 14 6.01 Sat_287–Sct_034 6.01 11.55 0–12.0 7.3 26.1 −0.12
茎叶重 SW qSW14 14 2.01 Sat_287–Sct_034 2.01 15.55 0–11.4 4.4 12.2 −0.05
qHW4 4 36.41 Satt476–Satt294 0.06 0.78 32.5–37.2 3.1 6.9 0.02
qHW10 10 17.31 BF008905–Satt653 2.01 4.68 0–22.0 2.9 7.4 −0.02
下胚轴重 HW
qHW15 15 55.71 Satt452–Satt151 0.01 0.18 53.0–56.3 3.5 7.7 0.02
a: 距两侧标记距离; b: 加性效应为正值, 供体亲本为中豆 29, 加性效应为负值, 供体亲本为中豆 32。
a: distance to left and right flanking markers; b: donor for the positive additive effect is from Zhongdou 29, and donor for the negative
additive effect is from Zhongdou 32. MRL: main root length; NLR: number of lateral roots; RW: root weight; RV: root volume; PW: plant
weight; SW: shoot weight; HL: hypocotyl length; HW: hypocotyl weight.
第 7期 周 蓉等: 大豆幼苗根系性状的 QTL分析 1155
QTL for MRL QTL for RW z QTL for SW Ê QTL for RW/SW QTL for MRL/RW } QTL for PW
¥ QTL for NLR QTL for RV ¿ QTL for HW QTL for RW/PW QTL for MRL/PW
图 1 大豆幼苗根系性状 QTL的位置
Fig. 1 Position of QTLs associated with root traits at seedling stage in soybean
3 讨论
作物根系不仅是吸收养分和水分的重要器官 ,
也是物质同化、转化和合成的场所, 根系的生长状
况及活力对于整个植株的生长发育、营养供给及产
量提高均起着重要作用, 在一些作物如水稻、小麦
等中开展了根系遗传改良及根系育种, 利用不同群
体定位了许多与根系性状相关的 QTL[31-33]。相对而
言, 在大豆育种实践中, 根系形态性状改良很少列
入到育种计划中, 相关的根系性状 QTL研究也报道
较少。吕彩霞等[34]在第 9染色体检测到 1个根干重
QTL 和 1 个根冠比 QTL, 在第 17 染色体检测到 1
个主根长 QTL 和 1 个根冠比 QTL。崔世友等[22]检
测到 3个根冠比 QTL, 分别位于第 3、第 10和第 18
染色体, 贡献率为 4.8%~9.6%。这些根系性状 QTL
与本研究结果不同, 可能存在作图群体及数据处理
差异等原因。本研究利用大豆幼苗期表型值检测到
8个根系性状 QTL和 5个茎部性状 QTL, 还检测到
7个根系与茎部性状比值 QTL, 其中一些 QTL与前
人研究定位的根系性状 QTL处于相同染色体, 但测
定区域不同。如王宏林等[12]以成熟期根系表型值在
第 6和第 11染色体检测到 3个根重 QTL, 贡献率为
6.8%~26.3%。刘莹等[6]利用盆栽 V4 期根系表型值
在第 6 染色体定位了 6 个耐旱相关根系性状 QTL,
其中有 3 个主效 QTL (比根干重、比总根长、比根
体积)贡献率在 22.0%~24.7%之间; 以结荚鼓粒期根
活形态增量在第 6染色体和第 11染色体分别定位了
6 个和 1 个产量相关根系性状 QTL[23]。周蓉等[5]利
用 R7期性状值在第 6染色体和第 8染色体分别检测
到 1个和 3个根重 QTL, 贡献率为 8.3%~12.5%。本
研究在第 11 和第 14 染色体分别测定到个 6 根系性
状 QTL (包括根重、根体积、根冠比、根长/株重、
根重/株重等), 在第 6染色体检测到 1个主根长QTL
和 1个根长/根重 QTL, 在第 8染色体检测到 1个根
长/根重QTL, 这些根系性状QTL以前未见报道, 可
能是新位点。从上述研究中可以看出第 6、第 8、第
11 和第 14 染色体聚集了较多控制根系性状的基因
位点。
1156 作 物 学 报 第 37卷
有关研究认为大豆根系性状与植株抗逆性及产
量性状的关系密切 [35]。以本研究幼苗期根系性状
QTL 与本项目前期研究结果比较, 在第 6 染色体上
靠近 Satt281标记的主根长 QTL qMRL6和茎秆强度
QTL 处在同一位置, 并与产量性状 QTL 如单株粒
重、单株粒数、主茎荚数 QTL等均距离很近(2.0 cM);
同样, 在第 6 染色体上距 Satt557 标记 2.3 cM 处检
测到根长/根重 QTL qMRL/RW6, 其 Satt557 标记附
近(3.9~7.9 cM)检测到一些产量性状 QTL 如单株产
量、单株荚数、单株粒数、百粒重 QTL以及与抗倒
伏性有关的株高、茎粗、茎秆强度 QTL[5,25-26]等, 这
些结果从遗传定位角度表明植株茎杆性状和产量性
状与根系性状存在关联, 因此认为在本研究群体中,
根系性状可以作为高产、抗逆性间接选择指标之一。
但是根系的发育除受自身遗传基础的控制外, 还受
生长环境和栽培措施的影响, 根系对产量的作用是
一个间接的、复杂的过程, 有待进一步深入研究。
有关研究认为大豆根系性状主要受微效多基因
控制[34], 本研究结果也表明大豆根系性状存在主效
QTL, 但效应值不高 , 有无基因互作尚不明确 , 因
此在育种实践中如抗旱育种可选择幼苗期具良好根
系性状的亲本杂交, 以积累增效基因。
关于大豆下胚轴性状的研究及定位很少有报
道。大豆下胚轴是联系根和茎的部分, 其下部具有
根的结构特征, 并能够在初花期前后分生出许多不
定根, 品种间发根量存在差异。Lee等[36]在豆芽产量
研究中定位了 3个下胚轴长度 QTL, 分布于第 11、
第 13 和第 19 染色体。本研究测定了大豆 V2 期幼
苗的下胚轴长度和重量表型值, 并检测到 3 个下胚
轴重 QTL(未检测到下胚轴长度 QTL), 其中位于第
4 染色体的下胚轴重 QTL qHW4 与侧根数 QTL
qNLR4 距离 14.80 cM; 位于第 10 染色体的 qHW10
与根长/株重 QTL qMRL/PW10 距 10.21 cM, 并与主
根长 QTL qMRL10距 27.50 cM。将下胚轴 QTL与
同一染色体的根系性状QTL比较, 下胚轴QTL表达
的加性效应值均较小, 方向均相反, 这同表型相关
分析显示下胚轴重与根系性状表现显著负相关(表 2)
的结果一致, 说明下胚轴性状与根系性状存在一定
的关联。
4 结论
定位了 20 个大豆幼苗根系及相关性状的 QTL,
分布于 8 个染色体, 其中 9 个主效 QTL 位于第 11
和第 14 染色体。部分根系性状 QTL、根系性状与
地上部性状 QTL具共位性。QTL定位结果与表型相
关分析结果一致, 根系性状与地上部性状均存在一
定的关联。
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