全 文 ：新疆块根芍药内生菌 XJU-PA-6 产灵菌红素发酵条件的优化
布佐日古丽·喀迪尔，古丽祖热·佐努尼，吾甫尔·米吉提* (新疆大学生命科学与技术学院，新疆乌鲁木齐 830046)
摘要 ［目的］通过对块根芍药内生菌 XJU-PA-6产灵菌红素发酵条件的优化，提高其产灵菌红素的能力。［方法］通过单因素试验初步
研究碳源、氮源、无机离子、氨基酸、植物添加油及接种量对灵菌红素合成的影响，确定提高灵菌红素产率的最优培养基配方和培养条
件。［结果］通过优化试验，菌株 XJU-PA-6 产灵菌红素最佳发酵条件:40 g /L 麦芽糖，20 g /L 蛋白胨，0． 01 mol /L Mg2 +，0． 001 mol /L
Fe3 +，1%脯氨酸，6%葵花油，28 ℃，180 r /min，振荡培养 2 d。在此优化条件下，灵菌红素产量达到 290． 92 mg /L，比原来提高 3． 896倍。
［结论］优化后的 MEA培养基是一种适合内生菌 XJU-PA-6生产灵菌红素的优良培养基。
关键词 块根芍药;内生菌 XJU-PA-6;粘质沙雷细菌;灵菌红素;发酵条件
中图分类号 S188 + ． 2 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2015)18 －026 －03
Optimization of Fermentation Condition for Prodigiosin by Paeonia anomala Endophytic Bacteria XJU-PA-6
BUZOHＲEGUL Khadir，GULZIＲA Zunun，GHOPUＲ Mijit* (College of Life Science and Technology，Xinjiang University，Uru-
mqi，Xinjiang 830046)
Abstract ［Objective］ Fermentation conditions of prodigiosin production by Serratia marcescens XJU-PA-6 were optimized in order to in-
crease producing ability． ［Method］The optimal submerged fermentation conditions of prodigiosin production by the strain XJU-PA-6 were in-
vestigated by single factor test，including the effect of the carbon sources，nitrogen sources，inorganic ion，amino acid，plant add refueling and
inoculums size on the prodigiosin production were studied． ［Ｒesult］Through fermentation experiment，the optimized medium consisted of the
endophyte JU-PA-6;40 g /L maltose，20 g /L of peptone，0． 01 mol /L Mg2 +，0． 001 mol /L Fe3 +，1% of praline，6% of sunflower oil，cul-
tured at 28 ℃ with shaking speed at 180 r /min for 48 h． Under the optimized conditions，the prodigiosin production reached 290． 92 mg /L，
which was 3． 896 times higher than basal culture medium． ［Conclusion］MEA was a optimal culture medium for prodigiosin production by en-
dophytic bacteria XJU-PA-6．
Key words Paeonia anomala;Endophytic bacteria XJU-PA-6;Serratia marcescens;Prodigiosin;Fermentation condition
基金项目 国家自然科学基金委资助项目(31160015)。
作者简介 布佐日古丽·喀迪尔(1987 －) ，女，新疆乌鲁木齐人，硕士
研究生，研究方向:细胞工程技术。* 通讯作者，教授，硕士
生导师，从事植物学方面的研究。
收稿日期 2015-05-05
许多细菌的次级代谢产物是生物活性物质，它们在生物
技术和药理学中发挥着重要的作用。灵菌红素(Prodigi-
osins，PGs)是一类具有吡咯环骨架结构的红色色素类天然产
物，这些色素是由一些微生物如链霉菌属(Streptomyces )、沙
雷氏菌属(Serratia)、假单胞属(Pseudomonas)和其他海洋细
菌产生的［1］，首次在 1929年从 S． marcescens中分离并纯化出
来，早期研究使用 pordigiosin(PG)这一名称，后来由Harashi-
ma等在 1960年首次分离得到此类物质［2］。从此，对该物质
生物活性的研究一直备受科研工作者的关注。
近 10多年来随着对灵菌红素研究的不断深入，其具有
的抗细菌、抗真菌、抗疟、抗原生动物、抗肿瘤、免疫抑制等广
泛的生物学活性已受到了研究人员的重视，但是灵菌红素在
其生产菌株的生长过程中发挥的生理作用一直不得而
知［3 －4］。据报道，灵菌红素体外能够诱导肝癌、骨髓白细胞、
乳腺癌、肠癌等多种癌细胞的凋亡。美国国立癌症研究所
(NSI)的 Melvin等发现，其平均 IC50为 2． 1 nmol /L灵菌红素
对人体 60种癌细胞均具有较强的抑制作用，且对正常细胞
没有明显的毒性［5］。此外，灵菌红素对海洋赤潮藻具有清除
作用［6 －7］。灵菌红素的诸多功效使其在医学、制药学等多个
行业的应用前景和发展潜力激发了研究人员对如何提高其
产量相关研究方面的关注［8］，但至今尚未见大量化学合成灵
菌红素方面的相关报道。最近国内研究的聚焦点主要在于
高产菌种的获得和发酵工业的优化方面，以提高该色素的生
产得率，降低成本［9 －12］。
笔者利用从新疆特色药用植物块根芍药(Paeonia anom-
ala)分选获得的一株产灵菌红素的内生菌———沙雷氏菌株
XJU-PA-6，通过单因素试验初步研究其产灵菌红素最优发酵
条件，旨在为该菌种及其灵菌红素的研究及开发利用提供参
考。
1 材料与方法
1． 1 材料
1． 1． 1 菌种。块根芍药内生菌 XJU-PA-6———粘质沙雷氏
菌，由新疆大学生命科学与技术学院植物学教研室从新疆块
根芍药中分离鉴定［13］及保存(国家授权发明专利号:ZL 2008
10072975． X)。
1． 1． 2 试剂。麦芽糖、蛋白胨、琼脂糖均购自 Sigma 公司;
酵母浸粉、蔗糖、乳糖、甘露糖、淀粉、乙醇、(NH4)2SO4、酪素、
酪蛋白和 NaNO3 购自生物试剂公司，每个试剂的纯度 ＞
90%。
1． 1． 3 仪器。高压蒸汽灭菌锅(LDZX-75KBS)、低速离心
机(上海安亭科学仪器厂)、恒温培养箱(ZXSP-A0430)、真空
冷冻干燥仪(FD-1D-50)、恒温震动摇床(Microtron)、紫外光
谱仪(ＲESONANCE)、电子天平(JA21002)。
1． 1． 4 培养基。种子培养基(MEA 基本培养基):蛋白胨
20． 0 g /L，麦芽糖 40． 0 g /L，调 pH至 7． 0;发酵培养基:在种
子培养基的基础上进行调整。
1． 2 方法
1． 2． 1 菌体生物量的测定。将 XJU-PA-6在MEA固体培养
基上活化 2 d后，取一环接种于种子培养基中，180 r /min，28
℃振荡培养 2 d后的发酵物按 5%接种量接种于装有 150 ml
责任编辑 李占东 责任校对 李岩安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2015，43(18):26 － 28，36
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2015.18.011
(500 ml)各自液体培养基中，180 r /min，28 ℃振荡培养 2 d
后，取发酵液在 8 000 r /min离心 15 min，弃上清，收集菌体，
菌体用无菌水洗涤 3次，最后通过真空冷冻干燥获得菌体干
粉，称干重。
1． 2． 2 灵菌红素含量的测定。取 1 ml 发酵液加入 5 ml 酸
性甲醇(pH 3． 0)抽提 2 次，取上清在波长 535 nm及 655 nm
下测定吸光度，当两波长下吸光度差异等于 1． 0 时，灵菌红
素浓度可以被认定为 19． 3 μg /ml［14］，按此计算灵菌红素
含量。
1． 2． 3 不同碳源、氮源对菌体生长及灵菌红素产量的影响。
在培养基中分别加入 7种不同的碳源，以麦芽糖为碳源的基
础培养基为对照;筛选最佳氮源时以蛋白胨为氮源的种子培
养基为对照，培养基中分别加入 5 种氮源，28 ℃，180 r /min，
振荡培养 2 d。每种处理 3个重复。测定菌体生物量及灵菌
红素含量。
1． 2． 4 无机离子、氨基酸前提、添加油对菌体生长及灵菌红
素产量的影响。对于无机离子的选择，在培养基中分别添加
浓度为 0． 01 mol /L的 4种宏量元素以及浓度为 0． 001 mol /L
的 5种微量金属离子;筛选氨基酸前提时，在 MEA培养基中
按 1%加入不同的 4种氨基酸;对于添加油的筛选，培养基中
加入 6%的不饱和脂肪酸含量高于 90%的 4 种植物油，28
℃，180 r /min，振荡培养 2 d。每种处理 3个重复。测定各因
素对色素产量和菌体生长的影响。
1． 2． 5 接种量对菌体生长及灵菌红素产量的影响。分别按
2%、4%、6%、8%、10%的接种量接种于 MEA 培养基中，28
℃，180 r /min，振荡培养 2 d，每种处理 3个重复，测定其产生
的色素含量和生物量。
1． 2． 6 优化培养基和培养条件下的摇瓶发酵。将基础
MEA培养基作为对照，选用麦芽糖为碳源，蛋白胨为氮源的
基础上，Mg2 +、Fe3 +作为无机离子，脯氨酸(Pro)作为色素合
成前提物，葵花油作为额外碳源，在接种量为 8%的优化培养
基上进行发酵。发酵条件为 28 ℃，180 r /min，振荡培养 2 d，
每种处理 3个重复。测定菌体生物量及灵菌红素含量，并与
原基础培养基产灵菌红素能力进行比较。
2 结果与分析
2． 1 碳源对菌体生长及灵菌红素产生的影响 碳源是细
胞中代谢产物碳骨架的同时，也是提供能量的重要来源。由
表 1可知，与其他组相比，菌体在麦芽糖作为碳源的培养基
中产生的灵菌红素含量和生物量有显著差异(P ＜ 0． 05) ，最
高产量达 154． 50 mg /L，生物量达 47． 25 g /L，乙醇次之，葡萄
糖产灵菌红素能力最弱。由此确定麦芽糖是菌株 XJU-PA-6
产灵菌红素的最佳碳源。
2． 2 氮源对菌体生长及灵菌红素产生的影响 由表 2 可
知，在蛋白胨为氮源的培养基中产生的灵菌红素含量和生物
量和其他培养基相比有显著差异(P ＜ 0． 05) ，蛋白胨为氮源
的培养基中灵菌红素产量最高，可达 141． 84 mg /L，无机氮源
NaNO3 产灵菌红素能力最弱，产量仅 13． 44 mg /L。作为有机
氮源酵母粉产灵菌红素能力弱，这可能是由于较低浓度的酵
母粉所含的生长因子已经满足了菌体生长和灵菌红素的合
成，过高的生长因子对菌体的生长有毒害作用所致。
2． 3 无机离子对细胞生长和生产灵菌红素的影响 无机离
子作为各种酶的激活离子，对产物的形成起非常大的作用。
由表 3可知，Mg2 +、Fe3 +、Mn2 +、Mo2 +对灵菌红素的产生有明
显促进作用，与其他组相比，其中 Fe3 +的促进作用最为明显，
有显著差异(P ＜0． 05) ，灵菌红素产量达 190． 99 mg /L，比空
白对照高出约 64%。Zn2 +、Cu2 +、Ca2 +对色素的产生有抑制
作用，但对菌体生长却有一定的促进作用。然而无机离子的
浓度一般较低，高浓度的无机离子对菌体生长和色素的产生
还是有抑制作用的。
表 1 不同碳源对菌体生长及灵菌红素产量的影响
碳源 生物量∥g /L 灵菌红素产量∥mg /L
麦芽糖 47． 25 154． 50
蔗糖 24． 00 80． 00
葡萄糖 13． 25 15． 60
乳糖 17． 50 68． 30
甘露糖 16． 00 23． 82
甘油 9． 00 17． 70
可溶性淀粉 35． 75 56． 66
乙醇 20． 62 101． 14
2． 4 氨基酸对菌体生长及灵菌红素产量的影响 结果表
明，大多数受试的氨基酸都可作为菌株生长的碳源和氮源。
从表 4中可以看出，在各种氨基酸存在下菌体均能生长，氨
基酸都可参与到菌体的代谢过程。但是从氨基酸合成灵菌
红素的情况来看，在培养基中添加 Pro时对于灵菌红素产量
有明显的促进作用，与其他组相比存在显著性差异(P ＜
0． 05) ，其灵菌红素产量达 181． 09 mg /L，而 Ala、Asp 等氨基
酸对灵菌红素的产生没有明显的作用。
表 2 不同氮源对菌体生长及灵菌红素产量的影响
氮源 生物量∥g /L 灵菌红素产量∥mg /L
蛋白胨 5． 72 141． 84
酵母粉 1． 81 18． 00
酪素 3． 10 34． 72
酪蛋白 1． 75 17． 92
NaNO3 1． 50 13． 44
(NH4)2 SO4 4． 88 90． 92
表 3 无机离子对菌体生长及灵菌红素产量的影响
无机离子 生物量∥g /L 灵菌红素产量∥mg /L
MgSO4 5． 98 161． 43
CaCl2 2． 90 18． 00
NaCl 4． 65 34． 72
K2HPO4 2． 50 17． 92
Fe3 + 7． 05 190． 99
Mn2 + 2． 20 106． 03
Mo2 + 5． 50 108． 84
Cu2 + 9． 20 67． 64
Zn2 + 4． 50 37． 04
2． 5 植物添加油对菌体生长及灵菌红素产量的影响 试验
选择了 4种既便宜又容易获得的植物油(大豆油、花生油、葵
7243 卷 18 期 布佐日古丽·喀迪尔等 新疆块根芍药内生菌 XJU-PA-6 产灵菌红素发酵条件的优化
花油及橄榄油)作为获得灵菌红素产物的模式添加油。由表
5可知，在培养基中添加上述 4种植物油可显著地提高灵菌
红素产量。大豆油、花生油、橄榄油及葵花油的最高产量分
别达 130． 22、118． 45、134． 72 和 290． 92 mg /L。其中，葵花油
对灵菌红素产量的影响最为显著。
表 4 氨基酸对菌体生长及灵菌红素产量的影响
氨基酸 生物量∥g /L 灵菌红素产量∥mg /L
Pro 7． 74 181． 09
Lys 5． 33 48． 00
Gly 5． 19 34． 72
Ala 2． 74 17． 92
Asp 1． 96 13． 44
表 5 添加油对菌体生长及灵菌红素产量的影响
植物油 生物量∥g /L 灵菌红素产量∥mg /L
大豆油 5． 98 130． 22
花生油 4． 50 118． 45
橄榄油 4． 67 134． 72
葵花油 8． 70 290． 92
2． 6 接种量对灵菌红素产量的影响 总体来说，随着接种
量的增加，灵菌红素产量随之增加，其中菌体接种量在 8%
时，灵菌红素的产量达到最高峰(表 6)。接种量为 10%时，
灵菌红素产量反而下降，这可能是由于部分灵菌红素溶解于
溶液中的缘故。
表 6 接种量对菌体生长及灵菌红素产量的影响
接种量∥% 生物量∥g /L 灵菌红素产量∥mg /L
2 2． 85 61． 78
4 3． 89 63． 78
6 4． 73 60． 86
8 6． 15 74． 67
10 5． 39 70． 67
2． 7 优化培养基和培养条件下的摇瓶发酵结果 试验在
MEA 培养基的基础上通过优化，最终获得了优化后的发酵
培养基。由图 1 ～ 2 可见，基础 MEA培养基、优化后的 MEA
培养基和优化后的发酵培养基中的菌体生物量及灵菌红素
产量相比有显著差异(P ＜ 0． 05)，优化后的培养基中灵菌红
素产量达 290． 92 mg /L，比优化前的基础培养基灵菌红素产
量高出 3． 896倍。
3 讨论
微生物发酵是一个复杂的过程，在不同的培养条件下代
谢物的产量也有很大的差别。据报道，粘质沙雷细菌生产灵
菌红素能力受到许多生物及非生物因素的影响［15］。最近，
关于灵菌红素的研究集中在抗癌和免疫抑制活性及其机制
上，对于发酵参数优化相关的研究报道也有不少。Suryawan-
shi等［16］的研究发现，马铃薯淀粉(1 g /L)作为碳源，酪蛋白
(0． 6 g /L)作为氮源的优化后的培养基上灵菌红素产量达到
4. 8 g /L。Helvia等［17］在甘露醇培养基发酵液中添加木薯废
液后灵菌红素的产量达到 49． 5 g /L。李彩霞等［18］的研究表
明，发酵液初始 pH 6，装液量 30 ml /250 ml三角瓶，接种量为
图 1 在原MEA培养基、优化后的MEA培养基和优化后的发酵
培养基上的细胞生长情况
图 2 在原MEA培养基、优化后的MEA培养基和优化后的发酵
培养基上的灵菌红素产量情况
4%，在温度为 28 ℃，180 r /min培养 48 h时，发酵液中灵菌
红素的含量达到 28． 37 g /L，分别是 PDA培养基和牛肉膏蛋
白胨培养基的 19． 57、43． 11 倍。Giri 等［19］在粘质沙雷菌的
培养基中分别添加芝麻粉、咖啡粉、花生籽粉时均能显著增
加灵菌红素产量，其中以添加花生籽粉最为显著，达到 38． 75
g /L。另外，黄小龙等［20］筛选出了一株粘质沙雷菌 S418(Ser-
ratia marcescens S418) ，其在花生培养基上灵菌红素的产量达
67． 92 mg /L。
有证据显示，在由 S． marcescens属产生灵菌红素方面碳
源的类型起关键作用。另外，氮是构成菌体细胞、参与产物
合成的重要物质。灵菌红素分子的主要结构中每个吡咯环
均含有 1个 N原子，因此对于灵菌红素的合成氮源也是一关
键因素。该试验把麦芽糖作为碳源，蛋白胨作为唯一的氮源
对块根芍药内生菌 XJU-PA-6的发酵条件进行单因素优化试
验，发现其灵菌红素最佳发酵条件为:麦芽糖40 g /L，蛋白胨
20 g /L，0． 01 mol /L Mg2 +，0． 001 mol /L Fe3 +，1% 脯氨酸，6%
葵花油，28 ℃，180 r /min，振荡培养 2 d。在此优化条件下，灵
菌红素产量达到 290． 92 mg /L，比原来提高 3． 896 倍。该菌
株优化后的培养条件与已报道的粘质沙雷氏菌产色素最优
条件及色素产量存在一定的差异，这可能是由于产灵菌红素
菌株来源及其特性各异以及所产灵菌红素分子结构类型的
不同所致。目前，可能由于受灵菌红素分子结构活性部位化
学合成工艺的复杂性等因素的限制，未能得到大量合成生
产。相信随着灵菌红素应用的逐渐推广以及现代发酵工程
(下转第 36页)
82 安徽农业科学 2015年
原表位(第 17 ～35位，第 42 ～64位，第 69 ～90位，第 92 ～100
位，第 105 ～121位，第 124 ～ 139 位)，从上述结果来看，ES95
蛋白的抗原表位与 EM95 和 EG95 相差较大，但用 BepiPred
软件预测 EG95、EM95 抗原表位的结果与上述结果有所差
别，EG95潜在的抗原表位只有 5 个，分别为第 20 ～ 32 位，第
41 ～44 位，第 69 ～ 77 位，第 82 ～ 86 位，第 120 ～ 134 位，而
EM95潜在的抗原表位则有 6 个，分别为第 19 ～ 21 位，第 25
～33位，第 69 ～ 77 位，第 81 ～ 86 位，第 107 ～ 111 位，第 127
～134位。这种预测方式则使 ES95与 EG95、EM95预测结果
相差不大，主要是第 41 ～44位和第 82 ～86位的差别，但无论
哪种结果 EG95和 EM95抗原表位所包含的氨基酸数比 ES95
要多。这种差别可能会使得 ES95在抗原动物保护力上要低
于 EG95和 EM95，而且氨基酸残基极性与非极性的替换也会
给蛋白质的空间结构造成很大的影响。该研究对石渠棘球
绦虫 Es95基因进行了分析，为进一步研究石渠棘球蚴的生
物学功能、开发理想的 ES95抗原疫苗奠定了理论基础。
参考文献
［1］TACKMANN K，MATTIS Ｒ，CONＲATHS F J． Detection of Echinococcus
multilocularis in Foxes:Evaluation of a protocol of the intestinal scraping
technique［J］． Journal of Veterinary Medicine，Series B，2006，53(8):395
－398．
［2］GUO Z X，HE D L，LI Y Q，et al． Survey of endemic situation and natural
foci of hydatidosis in Qinghai-Tibet plateau［J］． Int Arch Hydatid，1993，
31:69．
［3］QIU J M，CHEN X W，ＲEN M，et al． Epidemiological study on alveolar hy-
datid disease in Qinghai-Xizang plateau［J］． J Pract Parasit Dis，1995，3:
106．
［4］XIAO N，QIU J M，NAKAO M，et al． Echinococcus shiquicus n． sp．，a taeni-
id cestode from Tibetan fox and plateau pika in China［J］． International
Journal for Parasitology，2005，35(6):693 －701．
［5］LIGHTOWLEＲS M W，LAWＲENCE S B，GAUCI C G，et al． Vaccination
against hydatidosis using a defined recombinant antigen［J］． Parasite Im-
munology，1996，18(9):457 －462．
［6］HOOP J P，WOOD K Ｒ． Prediction of protein antigenic determinants from
amino acid sequences［J］． Immunology，1981，78(6):3824 －3828．
［7］KAＲPLUS P A，SCHULZ G E． Prediction of chain flexibiligy in proteins
［J］． Naturwissenschaften，1985 ，72(4) :212 －213．
［8］JAMESON B A，WOLF H． The antigenic index:A novel algorithm for pre-
dicting antigenic determinants［J］． Computer Applications in the Biosci-
ences :CABIOS，1988，4:181 －186．
［9］李玉娇，王晶，赵慧，等．细粒棘球绦虫 Eg95 抗原表位的生物信息学预
测［J］．中国人兽共患病学报，2011，27(10):892 －896．
［10］范彦雷，李立，娄忠子，等．多房棘球绦虫 EM95 蛋白的生物信息学分
析［J］．中国人兽共患病学报，2014，30(4):
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
423 －428．
(上接第 28页)
技术和化学合成相关研究的不断深入，这一技术问题也将得
到解决。
参考文献
［1］MONTANCEＲ B，PEＲEZ-TOMAS Ｒ． Prodigiosin-induced apoptosisin in
human colon cancer cells［J］． Life Sciences，2001，68:2025 －2036．
［2］HAＲASHIMA K，TSUCHIDA N，TANAKA T，et al． Prodigiosin －25 C i-
solation and the chemical structure［J］． Agric Biol Chem，1967，31(4):
481 －489．
［3］FUＲSTNEＲ A． Chemistry and biology of roseophilin and the prodigiosin al-
kaloids:A survey of the last 2500 years［J］． Angewandte Chemie Interna-
tional Edition，2003，42:3582 －3603．
［4］LAPENDA J C，SILVA P A，VICALVI M C． Antimicrobial activity of prodi-
giosin isolated from Serratia marcescens UFPEDA 398［J］． World J Micro-
biol Biotechnol，2015，31:399 －406．
［5］何天豪，裘娟萍，张正波，等． 天然灵菌红素类化合物结构与生物活性
的研究进展［J］．科技通报，2013，29(11):56 －63．
［6］刘伯雅，魏东芝，鲁思然，等．灵菌红素对有害藻类的除藻活性研究
［J］．中国环境科学，2010，30(4):477 －482．
［7］王以斌，何碧娟，郑洲，等．红树林细菌 Flavobacterium sp．的抑藻活性鉴
定及其对亚山大藻抑制作用的初步研究［J］．中国海洋药物杂志，
2008，27(6):1 －4．
［8］EL-BONDKLY A M，EL-GENDY M M，BASSYOUNI Ｒ H． Overproduction
and biological activity of prodigiosin-like pigments from recombinant fusant
of endophytic marine Streptomyces species［J］． Antonie Van Leeuwen-
hoek，2012，102:719 －734．
［9］周世宁，蔡创华，戴欣，等．一种红色海杆菌及分离培养方法和发酵工
艺与用途:中国，03139886［P］． 2004 －07 －21．
［10］牛燕，郑立，田黎，等．海洋细菌 S-9801代谢产灵菌红素最佳培养条件
的研究［J］．中国海洋药物杂志，2009，28(3):17 －22．
［11］TAO J L，WANG X D，SHEN Y L，et al． Strategy for the improvement of
prodigiosin production by a Serratia marcescens mutant through fed-batch
fermentation［J］． World J Microbiol Biotechnol，2005，21(6):969 －972．
［12］车双辉，杜琪珍，夏明．天然蓝色素的研究进展［J］．食品研究与开发，
2003，24(2):18 －20．
［13］阿依努尔·阿不都热合曼，于蘋蘋，布热比亚·艾山，等．块根芍药产
红色素内生菌 XJU －PA －6的分离鉴定［J］．生物技术，2008，18(5):
34 －36．
［14］MA GUIＲE Ｒ B，LEE H，CHO L K N，et al． Spectrophotometric analysis
of prodigiosin and protein released by nonionic zwitterionic detergents
from whole cells of Serratia marcescens［J］． Microbios Letter，1985，30:23
－27．
［15］MIAO L，WANG X L，JIANG W． Optimization of the culture condition for
an antitumor bacterium Serratia proteamacula 657 and identification of the
active compounds［J］． World J Microbiol Biotechnol，2013，29:855 －863．
［16］SUＲYAWANSHI Ｒ K，PATIL C D，BOＲASE H P． Studies on production
and biological potential of prodigiosin by Serratia marcescens［J］． Appl
Biochem Biotechnol，2014，173:1209 －1221．
［17］HELVIA W，DE AＲAU＇ JO C，FUKUSHIMA K，et al． Prodigiosin produc-
tion by Serratia marcescens UCP 1549 using renewable-resources as a low
cost substrate［J］． Molecules，2010，15:6931 －6940．
［18］李彩霞，宋海，梁倩倩，等．细菌 ZY －H产灵菌红素发酵参数优化［J］．
食品工业科技，2014(3):168 －172．
［19］GIＲI A V，ANANDKUMAＲ N，MUTHUKUMAＲAN G，et al． A novel me-
dium for the enhanced cell growth and production of prodigios in from
serratia marcescens isolated from soil［J］． Bio Med CentraI Microbial，
2004，4:11．
［20］黄小龙，黄东益，周双清，等．粘质沙雷氏菌产灵菌红素培养基的筛选
［J］．生物技术，2009(3):65 －68．
63 安徽农业科学 2015 年