全 文 ：Vol. 32 No. 4
Apr. 2012
第 32卷 第 4期
2012年 4月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2011-12-28
基金项目：国家“十二五”科技支撑项目；竹子优良种质选育技术研究与示范（2012BAD23B05）
作者简介：黄甫昭 (1985—)，壮族，广西东兰人，硕士，研究实习员，主要从事森林生态学研究
篌竹 Phyllostachys nidularia Munro 别名白夹
竹、白家竹、白竹、枪刀竹，属于竹亚科刚竹属，
是地下茎单轴散生的中小型野生竹种，秆高 2.5 ~8
m，最高者可达 16 m，直径一般为 1~4 cm，最大
者可达 8 cm[1]。主要分布在四川盆地的丘陵、平原
及盆周山地带，这一带共有篌竹林近 5 万 hm2，是
篌竹的主产区 [2]。
生物量是体现森林生产潜力的重要指标，研
究篌竹生物量对评价篌竹的生产力及提高营林水
平具有重要意义 [3]。目前关于立地因子对篌竹地
渝北立地因子对篌竹地上生物量的影响
黄甫昭 1,2，范 怡 1，王福升 1，丁雨龙 1
（1.南京林业大学竹类研究所，江苏 南京 210037；2.广西壮族自治区 中国科学院广西植物研究所，广西 桂林 541006）
摘 要：按照典型抽样法，在重庆梁平篌竹产区设置 28 个样地，调查立竹度、胸径、竹高及主要立地因子；在
标准地调查的基础上，应用多种数学模型对篌竹地上生物量进行相关性分析 ，建立了篌竹地上生物量回归模型，
利用生物量模型计算各样地地上生物量，并分析各立地因子对篌竹地上生物量的影响。结果表明：坡向、坡度、
土壤厚度及腐殖质层厚度对篌竹地上生物量具有显著或极显著影响；海拔、坡位对篌竹地上生物量有一定影响，
但都未达到显著水平。篌竹更适合在背风向阳、土壤肥厚、低海拔斜坡上生长。
关键词：篌竹；立地因子；地上生物量；数学模型
中图分类号：S795.07 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2012)04-0070-05
Effects of site factors on the aboveground biomass of Phyllostachys
nidularia Munro in North of Chongqing
HUANG Fu-zhao1,2, FAN Yi1, WANG Fu-sheng1, DING Yu-long1
(1.Bamboo Research Institute of Nan jing Forestry University, Nanjing 210037, Jiangsu, China; 2.Guangxi Institute of Botany,
Guangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences, Guilin 541006, Guangxi, China)
Abstract：Using a method of the typical sampling, 28 plots of Phyllostachys nidularia Munro in north of Chongqing were surveyed.
The items surveyed included bamboo number of per plot, DBH and height per bamboo, and main site factors. Based on the surveys of
the standard bamboo, the correlation models of the aboveground biomass of Ph. nidularia were carried out by using many different
mathematical models and corresponding correlation models were set up. The aboveground biomass of per plot was calculated by the
optimum model. ANOVA of aboveground biomass of Ph.nidularia and site factors showed that aspect, slope degree, soil thickness and
humus thickness had the significant effects on the aboveground biomass of Ph.nidularia. The elevation, slope position had influence on
aboveground biomass of Ph.nidularia, but did not reach significant level. The forestation site of P. nidularia should be selected at the
sunny slope and the slowly varied slope with lower elevation, and the soil thickness should kept above 40 cm.
Key words: Phyllostachys nidularia Munro；site factor；aboveground biomass；mathematical model
上生物量影响尚未有报道。为此，本研究通过对
重庆市梁平县 28 个篌竹林地的立地因子和地上生
物量进行调查，分析比较了不同立地条件下篌竹
的地上生物量，旨在确定最适宜篌竹生长的立地
条件，从而为篌竹林的营造、管理提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究地概况及样地调查
研究区位于重庆市梁平县，生境海拔 500
DOI:10.14067/j.cnki.1673-923x.2012.04.030
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cm)4 个径级。各径级选取生长良好、无病虫害的
标准竹 3 棵，标准竹的胸径与各径级平均值误差
不超过 5%，共计 12 棵。然后齐地伐倒竹子，测
量其胸径、株高、枝下高、地径等，并按 1 m 为
一区段，分段称秆、枝、叶鲜重。各区段秆、枝、
叶分别取约 200 g 样品，样品称完鲜重之后带回实
验室置于 105℃烘箱中烘干到恒重，测定其干重。
1.3 数据处理
应用 SPSS16.0 对以下 7 个方程进行拟合：
W=a+bD2H，W=a+b ln(D 2H )，W=a (D 2H )b，
W=a+bD+cH+dh，W=a+bD+cH，W=a+bH+cH2，
W=a+bD+cD2
式中 W 为全重，D 为胸径，H 为全高，h 为
枝下高，a、b、c 为常数。
从这些方程中选出最优模型，再根据各样地
立竹度、平均胸径和平均高计算各个样地的篌竹
地上生物量。并分别对不同等级立地因子间的生
物量进行单因素方差分析，据此分析不同立地条
件下篌竹地上生物量的差异性。
2 结果与分析
2.1 篌竹单株生物量模型
采用线性模型、指数函数模型和幂函数模型
对篌竹单株生物量、胸径、株高和枝下高等进行
拟合，建立以篌竹胸径、株高和枝下高为自变量
的单株生物量模型，结果见表 2。
～ 1 000 m，土壤为山地黄壤， 微酸性，pH 5 ～
6.5，年均气温 14℃～ 16℃，无霜期 250 d，年均
降水量 1 200 ～ 1 400 mm，相对湿度 85%。研究
区是篌竹纯林，竹林除了每两年清理杂木砍伐一次
竹子，基本上没有采取其他营林措施，属于粗放式
管护。林下主要有火棘 Pyracantha fortuneana、红
果蔷薇 Rosa maisei、黄荆 Vitex negundo、刺异叶
花椒 Zanthoxylum dimorphopyllum、酢浆草 Oxalis
corniculata、金丝梅 Hypericum patulum、黑穗画眉
草 Eragrostis nigr、萎陵菜 Potentilla chinensis、知
风草 Eragrostis ferruginea 等乔灌木和草本。
2009 年 11 月，在梁平县篌竹林进行踏查的基
础上，设置 28 个 10 m×10 m 调查样方。调查内
容包括，立竹度、胸径、竹高等生长因子，记录
样地的海拔、坡向、坡位、坡度、土层厚度及腐
殖质厚度等主要立地因子。根据篌竹产区地貌、
土壤特征，参照《中国森林立地》[4] 对南方丘陵
山区（西部）森林立地因子的划分标准把每个立
地因子划分为不同的等级。分级标准见表 1。
表 1 重庆梁平篌竹产区立地因子分级标准
Table 1 The classifying indexes of forest stand factors
in Liangping county
项目 类目 指标值
海拔
低山 <700 m
中山 700 ～ 800 m
高山 >800 m
坡位
上坡 山坡绝对高 1/3 以上的部位和山脊划为上坡
中坡 介于上坡和下坡之间的部分
下坡 山坡绝对高 1/3 以下的部位和山谷
坡向
阳 南坡、东南坡、西南坡、西坡
阴 北坡、西北坡、东北坡、东坡
坡度
缓坡 <15°
斜坡 15°～ 30°
陡坡 >30°
土壤厚度
薄 <40 cm
中 40 ～ 80 cm
厚 >80 cm
腐殖质层
厚度
薄 <5 cm
厚 ≥ 5 cm
表 2 篌竹地上生物量模型
Table 2 The aboveground biomass models
of Phyllostachys nidularia Munro
回归模型 R2 F P
W=1.046+0.023D2H 0.946 2** 175.8 0.000
W=0.005+0.53ln(D2H) 0.984 5** 635.8 0.000
W=0.564(D2H)0.3399 0.990 9** 1 091.2 0.000
W=-2.484+0.473D+0.267H+0.053h 0.945 5** 46.2 0.000
W =-2.581+0.539D+0.268H 0.942 4** 73.6 0.000
W=14.098-3.724H+0.269H2 0.886 2** 35 0.000
W=-1.536+0.732D+0.022D2 0.753 8** 13.8 0.002
1.2 标准竹的选择与测定
根据样地调查资料，把竹子胸径分为 Sc1( 1.5
cm ≤ D ＜ 2.5 cm)、Sc2( 2.5 cm ≤ D ＜ 3.5 cm)、
Sc3( 3.5 cm ≤ D ＜ 4.5 cm)、Sc4( 4.5 cm ≤ D ＜ 5.5
由表 2 可以看出，根据线性方程、指数函数
方程和幂函数方程拟合得到的各个生物量模型，
经检验均达到极显著水平。其中幂函数方程拟合
得到的模型：W=0.564(D2H)0.3399 的 R2 达到 0.990 9，
黄甫昭，等：渝北立地因子对篌竹地上生物量的影响72 第 4 期
F 检验统计量的值为 1091.2，F 分布的显著性概率
为 0.00，其达到了极显著水平，在几个模型中精
度最高，且模型中的 D（胸径）、H（竹高）易于
测定和获取，具有科学实用、易于掌握等优点，
该模型可以作为篌竹地上生物量最佳模型。
2.2 篌竹地上生物量与立地因子回归分析
为了综合考察立地因子对篌竹生物量的影响，
首先利用篌竹地上生物量模型 W=0.564(D2H)0.3399
和各个样地竹子的平均胸径、高度以及立竹度计
算各个样地的地上生物量。再以各样地篌竹地
上生物量（W）作为因变量，以海拔 (x1)、坡向
(x2)、坡度 (x3)、坡位 (x4)、土壤厚度 (x5)、腐殖质
层厚度 (x6) 自变量进行回归分析，结果见表 3。
影响未达到显著性水平。
2.3.2 坡向
由图 1-B 可以看出，阳坡上篌竹的地上生
物量为 49 090.87 kg·hm-2，阴坡的地上仅为 38
129.26 kg·hm-2，阳坡地上生物量比阴坡的高出
28%，坡向对篌竹地上生物量具有极显著影响。
2.3.3 坡度
由图 1-C 可知，斜坡上篌竹地上生物量最高为
50 837.89 kg·hm-2，缓坡次之为 43 624.54 kg·hm-2，
陡坡最低为 40 574.24 kg·hm-2。斜坡与陡坡篌竹
地上生物量存在着显著差异，斜坡与缓坡、缓坡
与陡坡篌竹地上生物量差异不显著。
2.3.4 坡位
由图1-D可以看出，篌竹地上生物量上坡最差，
中坡次之，下坡最适。上坡由于坡度大，水分流失多，
篌竹生长最差，地上生物量为 40 136.86 kg·hm-2，
中坡水分状况有所改善，篌竹生长亦相应改善，
地上生物量为 43 502.58 kg·hm-2；下坡最好，平
均地上生物量为 48 238.79 kg·hm-2。但坡位对研
究地篌竹地上生物量的影响并不显著。
2.3.5 土壤厚度
由图 1-E 可以看出，篌竹地上生物量随着土壤
厚度的增加而逐渐加大，薄土层最低为 36 214.94
kg·hm-2，中土层次之为 45 478.44 kg·hm-2，厚
土层最大达到 50 856.00 kg·hm-2，薄层和中层、
厚层之间地上生物量分别存在极显著差异，中层
与厚层地上生物量没达到显著差异。这说明中、
厚土层上篌竹生长较好，40 cm 以下薄层土不太适
宜篌竹的生长。
2.3.6 腐殖质层厚度
由图 1-F 可以看出，篌竹地上生物量与腐殖
质层厚度呈正相关，地上生物量随着腐殖质厚度
的增加而逐渐加大，薄层为 41 398.90 kg·hm-2，
厚层为 48 691.01 kg·hm-2， 腐殖质层厚的地上生
物量明显高于薄的。
3 讨 论
通过线性方程、指数函数方程和幂函数方程
对篌竹单株地上生物量、胸径、株高和枝下高等
进行拟合，经检验各模型均达到极显著水平，其
中幂函数方程拟合得到的模型：W=0.564(D2H)0.3399
精度最高，可作为篌竹地上生物量最佳模型。
回归分析表明篌竹地上生物量主要受坡向、
表 3 篌竹地上生物量与立地因子数量化回归分析结果 †
Table 3 Quantity regression results among aboveground
biomass and site factors of Phyllostachys
nidularia Munro
因变量
偏相关系数 复相关
系数x1 x2 x3 x4 x5 x6
W -0.077 -0.439* -0.426* -0.338 0.373 -0.375 0.808**
† W 为生物量 (kg), D 为胸径 (cm), H 为竹高（m），h 为枝下高，d 为
地径 (cm)；*, ** 分别表示显著水平 ( p ＜ 0.05 ) 和极显著水平 ( p ＜ 0.01 )，
下同。
由表 3 可以看出， 篌竹地上生物量与立地因
子的复相关系数为 0.808，经检验呈极显著相关，
说明立地因子对篌竹地上生物量具有显著影响。6
个立地因子中坡向 (x2)、坡度 (x3)、腐殖质层厚度
(x6)、土壤厚度 (x5) 与地上生物量的偏相关系数较
大，说明篌竹地上生物量主要受坡向、坡度、土
壤厚度及腐殖质层厚度的影响。
2.3 立地因子对篌竹地上生物量的影响
为了进一步分析各立地因子对篌竹地上生物
量的影响，分别对各立地因子、不同水平下篌竹
地上生物量进行差异显著性检验。这时除了要进
行检验的立地因子，其他因子尽量一致，将条件
不一致的样地剔除然后进行检验。
2.3.1 海拔
由图 1-A 可以看出 ，不同海拔篌竹地上生物
量大小排序为 :低山（45 215.05 kg·hm-2）>中山（44
950.50 kg·hm-2）> 高山（41 171.79 kg·hm-2） ，篌
竹地上生物量随着海拔增高而逐渐减少，但增大
的幅度并不明显，海拔高度对篌竹地上生物量的
73第 32 卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
图 1 不同海拔 (A)、坡向 (B)、坡度 (C)、坡位 (D)、土壤厚度 (E) 和腐殖质层厚度 (F) 条件下篌竹地上生物量
Fig.1 Aboveground biomass of Phyllostachys nidularia in different elevation(A), aspect(B), slopeness(C),
slope position (D), soil thickness(E) and humus thickness (F).
† 大写字母表示 p ＜ 0．01，小写字母表示 p ＜ 0．05 ; 字母相同无显著差异，字母不同代表显著差异。
坡度、坡位、土壤厚度及腐殖质层厚度的影响。
这与前人对毛竹 Phyllostachys pubescens[5-6]、撑绿竹
Bambusa pervariabilis×Dendrocalamopsis daii[7]、 慈
竹 Neosinocalamus affinis[8] 等的研究结果相似 , 说
明以上 4 个立地因子对不同竹种生物量的积累具
有相似的影响结果。
海拔高度会影响林地的光热，从而对植物的
生长产生影响。高海拔地区气温偏低 , 寒流持续时
间较长 , 导致大量退笋和嫩竹损伤，影响成竹和竹
林质量 [5]。本研究表明，篌竹地上生物量随着海
拔增高逐渐减少，这与吴鹏 [9] 等研究立地因子对
黔北慈竹生长影响得到随着海拔增高慈竹平均竹
高、平均胸径逐渐增大的结论一致。但由于研究
地山体较小，相对海拔较低，加上低海拔篌竹林
的砍伐强度普遍高于高海拔竹林，致使低海拔竹
林现存地上生物量相对减少，海拔梯度之间篌竹
现存地上生物量差异未达到显著水平，但总体上，
低海拔更适合篌竹生长。
不同坡向立地因太阳辐射角、辐射强度及日
照时数的差异，致使阴阳坡的水热状况不同，进
而影响植物的光合作用、有机物质积累 [10-11]。一
般来说，阳坡较阴坡光照好，更有利于植物光合
作用的进行和生长。本研究发现，阳坡上篌竹地
上生物量明显高于阴坡，这与苟光前研究坡向对
黔北撑绿竹生长也得到的结果类似 [7]，但与沈国
舫 [12] 研究坡向对北京西山油松林生长影响得到的
结果相反。这可能是因为研究地雨量充沛，空气
湿度高，但全年日照只有 900 ～ 1 600 h，是我国
年日照时间最少的地区之一，光热条件成为植物
生长的限制因子 [13-15]。所以光热条件较好的阳坡
上篌竹生长更好，地上生物量更高。
坡度不同，太阳入射角不同，林地所获的太
阳辐射能量各异，气温、土湿随之产生变化，同时，
坡度对水分的再分配使林地水分状况不同，这些
因子的综合作用对林木生长产生影响 [16-17]。研究
地的缓坡样地大都分布在山谷、或山体鞍部，光
照条件不如斜坡，林内气温较低，篌竹生长较差；
陡坡大多分布在山体顶部，坡度大、水土流失严
重，土壤瘠薄，篌竹生长最差；斜坡不仅排水良好，
而且光照相对充足，有利于提高林内气温，因此
篌竹在斜坡生长显著优于陡坡和缓坡。该地区坡
度在 15°～ 30°范围的斜坡更利于篌竹生长。
不同坡位，对坡面上土壤颗粒的积累、营养
元素的积聚和土壤水分的留存都有不同的影响，
从而影响到立地的质量，并对林木生长产生间接
的影响 [18]。本研究表明坡位对篌竹地上生物量有
一定的影响，下坡最高，中坡次之，上坡最低。
这与黄礼祥 [6] 对毛竹，吴鹏 [9] 对慈竹，苟光前 [19]
黄甫昭，等：渝北立地因子对篌竹地上生物量的影响74 第 4 期
对撑绿竹的研究结果一致。因为调查地山体较小，
坡位对光照、水分及营养物质的再分配影响有限，
不同坡位立地质量差异不明显，不同坡位上的竹
林生长状况及地上生物量差异并不显著。
土层厚度是土壤的容量因子，影响林木根系
在土壤中的生长空间，土层厚度不同，土壤中水分、
养分的累积程度也不同，其上生长的林木状况也
会产生差异 [20-21]，土层越厚所能提供的营养空间
越大，其上生长的植物一般较好。篌竹地上生物
量随着土壤厚度的增加而逐渐加大，40 cm 以下和
40 cm 以上土层的篌竹生物量差异显著，这说明
40 cm 厚度可作为影响篌竹地上生物量临界值，土
层厚度小于 40 cm 的薄层土不太适宜篌竹的生长。
因此，在篌竹造林地的选择时应注意土壤厚度这
一立地因子，要营造高产竹林应选择土壤厚度大
于 40 cm 中、厚土层。
腐殖质层中含有大量的有机物，是林木营养
的主要贮存库，腐殖质层较厚的土壤肥力条件较
好，其上生长的林木一般会优于生长在薄腐殖质
层上的林木 [22]。本研究表明篌竹地上生物量随着
腐殖质厚度的增加而显著增大，这与前人的研究
结果一致。
总之，影响篌竹地上生物量的主要立地因子
是坡向、坡度、土壤厚度及腐殖质层厚度，海拔
和坡位影响较小。该区被风向阳、土壤肥厚的斜
坡上篌竹的地上生物量最大，更适合篌竹生长，
今后造林应优先选择此类立地作为造林地。
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[本文编校：吴 彬 ]