全 文 ：第３８卷　第３期 西 南 师 范 大 学 学 报 （自然科学版） ２０１３年３月
Ｖｏｌ．３８　 Ｎｏ．３　　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ） Ｍａｒ．２０１３
文章编号：１０００－５４７１（２０１３）０３－００８７－０７
汕头地区台湾相思人工次生林林下
木本植物的物种多样性分布研究
①
彭剑华１，　詹潮安１，　肖泽鑫１，
赖焕武１，　邹桂逢１，　罗　超１，　谢少鸿２
１．汕头市林业科学研究所，广东 汕头５１５０４１；２．汕头市林业局，广东 汕头５１５０４１
摘要：以潮阳西环山森林公园内的台湾相思Ａｃａｃｉａ　ｃｏｎｆｕｓａ人工次生林群落为研究对象，探讨该区不同人工次生
林群落林下木本植物的分布影响．采用典型取样法沿着海拔梯度变化方向分别设置上坡、中坡、下坡样地，共１２
个２０ｍ×２０ｍ的调查样方，记录到林下木本植物２６种，隶属于１５科、２３属．多响应置换过程（ＭＲＰＰ）分析表明，
台湾相思人工次生林林下木本植物组成在不同坡位、不同土壤含水量条件下存在显著性差异（分别为Ａ＝０．４６８　７，
０．１３２　５，Ｐ＝０．０００　８，０．０４２　３）．指示种分析（ＩＳＡ）较好地检验出不同立地因子下具有显著指示值（Ⅳ≥６０）的指示
种．双向聚类分析较好地揭示了林下木本植物在样地中因生境因子影响而体现在空间分布上的差异，并划分出３
个生态组．该研究揭示了台湾相思人工次生林林下木本植物对不同立地因子的响应，对于生物多样性保护和植被
恢复具有重要的理论意义和实践价值．
关　键　词：台湾相思；立地因子；多响应置换过程分析（ＭＲＰＰ）；指示种分析（ＩＳＡ）；双向聚类分析
中图分类号：Ｑ９４９．７５１．９ 文献标志码：Ａ
林下植被作为森林生态系统的一个重要组成部分，它们在维护森林的多样性、生态功能稳定性和持续
立地生产力方面具有独特的功能和作用［１－２］．近２０年来，学者们对林下植被在维护生态功能稳定性、林分
养分循环以及持续立地生产力方面有着比较系统的研究，但对增加物种多样性与效益评价的研究有待深
入，特别是林下木本植物还代表着群落的更新潜力，并影响着群落的物种组成和演替过程［３－６］．探索台湾
相思Ａｃａｃｉａ　ｃｏｎｆｕｓａ群落林下木本植物的物种组成与多样性，对森林生态系统的物种多样性，特别是人工
林体系生物多样性的保护与恢复重建具有重要意义［７］．
台湾相思对土壤要求不严，极耐干旱和瘠薄，在冲刷严重的酸性土、砂质土和粘重的高岭土上均能生
长．从粤东沿海第一重山及南澳岛的林分保留情况看，主要以台湾相思为主，说明台湾相思在沿海贫瘠土
壤和岩石裸露山地较其他树种有较好的表现．通过项目查新得知，目前国内外主要是研究台湾相思的树种
特征特性、育苗造林技术和种群生态等，对于台湾相思林下植被的生物多样性研究未见报道［８］．本研究通
过调查不同坡位对台湾相思人工次生林林下木本植物组成和生物多样性的影响，并对其进行多元统计分
析，旨在为沿海台湾相思防护林群落的保护及低效林改造提供理论依据．
１　材料与方法
１．１　调查区域自然概况
广东省汕头市潮阳区西环山森林公园处于３２４国道旁，公园内有８个中小型水库，森林覆盖率达
① 收稿日期：２０１２－１０－１７
基金项目：广东省林业科技创新资助项目（２０１０ＫＪＣＸ００６）；广东省科技计划资助项目（２００９Ｂ０２０４０４００９、２０１１Ｂ０６０４００００２）．
作者简介：彭剑华（１９８２－），男，广东清远人，工程师，主要从事森林生态研究．
通信作者：詹潮安，研究员．
７５．５％，总面积２　１６９．８ｈｍ２．调查区域地理位置为２３°１５′４５″－２３°１５′５７″Ｎ，１１６°３４′２６″－１１６°３４′３９″Ｅ，坡
度２０°～３５°，海拔８５～２３４ｍ．土壤主要为赤红壤，由花岗岩发育而成，土层中夹杂石块．该地区属南亚热
带海洋性气候，年平均气温为２１．５℃，日照时数２　０００～３　０００ｈ，最高温度出现在７－８月，最低温度出现
在１月．年均降雨量为１　７２１ｍｍ，降雨主要集中在４－９月，约占全年降雨量的８０％．
１．２　样地设置与调查
调查区域的坡向基本一致，均为东南坡；土壤均为发育自花岗岩母质的赤红壤；根据实际踏查和查询
档案，目标群落为西环山森林公园内保存较好的台湾相思人工次生林，次生林林龄已超过２０年，郁闭度在
０．６以上，无严重病虫害．采用典型取样法在上述台湾相思林分内沿着坡面变化分别设置上坡、中坡、下坡
共３个调查样地，每个样地设置４个样方，合计调查面积４　８００ｍ２，坡位划分情况详见表１．其中上坡样方
编号为ｓｔａｎｄ０１－０４（简称群落１），中坡样方编号为ｓｔａｎｄ０５－０８（简称群落２），下坡样方编号为ｓｔａｎｄ０９－１２（简
称群落３）．样方面积为２０ｍ×２０ｍ，将每个样方划分成４个１０ｍ×１０ｍ的小样方，在每个小样方内中心
挖４０ｃｍ的土壤剖面，取混合土样，用酒精燃烧法测得土壤含水量后将其划分为３个组：ａ组（２０．０％～
２２．０％），ｂ组（２２．１％～２４．０％），ｃ组（２４．１％～２６．０％）．在每个１０ｍ×１０ｍ的小样方中心设置１个
５ｍ×５ｍ的样方进行林下植物调查，测定记录胸径小于４ｃｍ，高度在０．２～２．５ｍ的所有林下木本植物，
包括乔木幼苗、灌木、木质藤本的种名、株数和盖度．同时，记录样地的地理位置、海拔、坡度、坡向、坡
位、林分郁闭度、林下温度等．
表１　坡位划分情况
坡位 样方 海拔／ｍ 坡度／° 坡长／ｍ
上坡
ｓｔａｎｄ０１　 ２３６
ｓｔａｎｄ０２　 ２２９
ｓｔａｎｄ０３　 ２１１
ｓｔａｎｄ０４　 ２２０
２０　 １３４
中坡
ｓｔａｎｄ０１　 １８３
ｓｔａｎｄ０２　 １７９
ｓｔａｎｄ０３　 １７７
ｓｔａｎｄ０４　 １７３
３５　 １２５
下坡
ｓｔａｎｄ０１　 ７２
ｓｔａｎｄ０２　 ８０
ｓｔａｎｄ０３　 ９１
ｓｔａｎｄ０４　 ９８
２５　 ５８
１．３　数据处理
１．３．１　相对重要值计算
物种相对重要值＝（相对多度＋相对频度＋相对盖度）／３；相对多度＝某个种的多度／所有种的多度之
和×１００；相对频度＝某个种的频度／所有种的频度之和×１００；相对盖度＝某个种的盖度／所有种的盖度之
和×１００［９］．
１．３．２　物种多样性计算
物种多样性指数采用Ｓｉｍｐｓｏｍ指数（Ｄ）：Ｄ＝１－∑ｐ２ｉ 及Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数（Ｈ）：Ｈ′＝－∑ｐｉｌｎｐｉ；
物种丰富度指数采用Ｍａｒａｇａｌｅｆ指数（ｄｍｇ）：ｄｍｇ＝（Ｓ－１）／ｌｎＮ．式中ｐｉ为种ｉ的个体数与总个体数之比，Ｓ
为样方中植物种数，Ｎ 为样方中所有物种的个体数之和［９］．
１．３．３　多元统计分析
１）多响应置换过程分析（ｍｕｌｔｉ－ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｐｅｒｍｕｔａｔｉｏｎ　ｐｒｏｃｅｄｕｒｅｓ，ＭＲＰＰ）．不同海拔梯度的３个台湾
相思人工次生林群落林下木本植物组成之间的差异性用多响应置换过程分析法进行检验．ＭＲＰＰ是一个用
于检验两组或更多实体间差异性的非参数程序，并不要求数据正态分布和方差齐性，因此 ＭＲＰＰ在生态群
落的研究中备受推崇［１０］．
２）指示种分析（ｉｎｄｉｃａｔｏｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎａｌｙｓｉｓ，ＩＳＡ）．检验３个台湾相思人工次生林群落林下木本植物与
不同海拔梯度的关系采用指示种分析法，并用蒙特卡罗（Ｍｏｎｔｅ　Ｃａｒｌｏ）检验来决定指示值Ⅳ的统计显著性．
８８ 西南师范大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　第３８卷
Ⅳ值的变化范围是０（没有指示作用）～１００（有良好的指示作用）［１１］．ＩＳＡ经常与 ＭＲＰＰ一同使用，前者用
于比较某个物种在多个组中的作用，对后者起补充作用［１２］．
３）双向聚类分析（ｔｗｏ－ｗａｙ　ｃｌｕｓｔｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ）．双向聚类分析主要用于对物种和不同海拔梯度样地两个
维度的聚类分析，可有效地揭示出林下木本植物组成对不同海拔梯度的响应．为了减少林下偶见种对双向
聚类分析的影响，将数量少于２株的物种去掉．
物种多样性指数及主成分分析在统计软件ＳＰＳＳ上运行，多元统计分析在生态学软件ＰＣ－ＯＲＤ５．０上
运行．
２　结果与分析
２．１　林下木本植物组成差异
根据调查资料统计，西环山３个台湾相思人工次生林群落共有林下木本植物６８１株，隶属于１５科２３
属２６种．在群落１中共有林下木本植物１４种，２４０株，朱砂根Ａｒｄｉｓｉａ　ｃｒｅｎａｔａ重要值达１９．４３，其次为梅
叶冬青Ｉｌｅｘ　ａｓｐｒｅｌｌａ　１８．９５、车轮梅Ｒｈａｐｈｉｏｌｅｐｉｓ　ｉｎｄｉｃａ　１７．５５及栀子Ｇａｒｄｅｎｉａ　ｊａｓｍｉｎｏｉｄｅｓ　１３．５４．在群
落２中共有林下木本植物２１种，２８７株，朱砂根重要值２４．１７，其次为假苹蔢Ｓｔｅｒｃｕｌｉａ　ｌａｎｃｅｏｌａｔａ　８．３０、
马缨丹Ｌａｎｔａｎａ　ｃａｍａｒａ　７．４４、车轮梅７．７１及九节Ｐｓｙｃｈｏｔｒｉａ　ｒｕｂｒａ　６．６１．在群落３中共有林下木本植物
１７种，１５４株，马缨丹重要值高达３４．４０，其次为土蜜树Ｂｒｉｄｅｌｉａ　ｔｏｍｅｎｔｏｓａ　１１．１７、潺槁树Ｌｉｔｓｅａ　ｇｌｕｔｉｎｏ－
ｓａ　１０．０３、朱砂根６．９６及山乌桕Ｓａｐｉｕｍ　ｄｉｓｃｏｌｏｒ　６．６４．综合３个群落来看，朱砂根、车轮梅、马缨丹在台
湾相思人工次生林林下木本植物中占有较重要的地位．其他林下木本植物在３个群落中的分布有较大的差
异，群落３林下木本植物中乔木幼苗重要值比较突出，群落１和群落２则较多的是梅叶冬青、九节等灌木类．
２．２　林下木本植物多样性变化
统计结果表明，３个群落的 Ｍａｒａｇａｌｅｆ指数分别为２．３７２　０，３．３５９　３和２．４１８　０，Ｓｉｍｐｓｏｍ指数分别为
图１　３个台湾相思人工林群落林下
木本植物优势度曲线
０．８２５　３，０．８７６　９和０．８１４　８，Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数分别
为２．０３９，２．５００和２．０６１．多样性指数从大到小依次为
群落２、群落３、群落１．方差分析结果表明，不同群落的
台湾相思人工次生林林下木本植物多度差异显著，群落
１与群落２、群落１与群落３、群落２与群落３的Ｐ值分
别为０．０２９　８，０．０２９　６和０．０２９　６（各样方多样性见表２）．
优势度曲线是通过大小排列物种在总样本中的数量比率累
积值绘制的直观图，主要用于群落结构的数据分析，反映
群落的种类均匀度和丰度［１３］．从图１可以看出，次生林林
下木本植物的优势度曲线表现出群落１最高、群落３次
之，群落２最低，与多样性指数变化趋势相反．群落１与
群落３优势度差别不明显，但两者与群落２差异较明显．
表２　样地物种多样性
样　方 丰富度 多度 Ｓｉｍｐｓｏｍ指数 Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数 Ｍａｒａｇａｌｅｆ指数
ｓｔａｎｄ０１　 １１　 ５４　 ０．８５２　８　 ２．１１２　 ２．５０６　９
ｓｔａｎｄ０２　 ９　 ６３　 ０．７８２　１　 １．７８３　 １．９３０　９
ｓｔａｎｄ０３　 １２　 ６２　 ０．８４０　８　 ２．０４７　 ２．６６５　３
ｓｔａｎｄ０４　 １０　 ６１　 ０．７８５　３　 １．７９９　 ２．１８９　３
ｓｔａｎｄ０５　 １６　 ６７　 ０．８３４　５　 ２．２４３　 ３．５６７　４
ｓｔａｎｄ０６　 １８　 ７９　 ０．８８５　８　 ２．５２４　 ３．８９０　７
ｓｔａｎｄ０７　 １０　 ３０　 ０．８６８　９　 ２．１３９　 ２．６４６　１
ｓｔａｎｄ０８　 １２　 ５９　 ０．８９１　７　 ２．３２６　 ２．６９７　７
ｓｔａｎｄ０９　 ７　 ３５　 ０．６８９　０　 １．５１７　 １．６８７　６
ｓｔａｎｄ１０　 ８　 ３４　 ０．８４０　８　 １．９２８　 １．９８５　０
ｓｔａｎｄ１１　 ６　 ４３　 ０．７３５　５　 １．５１１　 １．３２９　３
ｓｔａｎｄ１２　 ７　 ３１　 ０．７８０　４　 １．６７７　 １．７４７　２
９８第３期　　　彭剑华，等：汕头地区台湾相思人工次生林林下木本植物的物种多样性分布研究
２．３　几个因子的主成分分析
根据调查区域的立地条件，选取了海拔、郁闭度、林下温度、土壤自然含水量及坡度４个因子进行主
成分分析，进而确定影响林下木本植物差异的主要因子．从表３可以看出，前两个主成分累积贡献率达
８０．２６２％，解析了大部分的差异．主成分１中，海拔的载荷量最大，为０．６５８；主成分２中，土壤含水量和
海拔的载荷量最大，分别为０．４９５和０．４８１．综合各因子对各主成分的贡献量，海拔及土壤含水量对台湾相
思人工林林下木本植物的差异影响较大．
表３　调查因子主成分分析
因　子 主成分１ 主成分２ 因　子 主成分１ 主成分２
海拔 ０．６５８　 ０．４８１ 坡度 ０．１１０ －０．２１２
郁闭度 －０．２３０ －０．３０３ 贡献率 ５１．１３２　 ２９．１３０
林下温度 ０．２２１ －０．２７５ 累积贡献率 ５１．１３２　 ８０．２６２
土壤含水量 ０．３５７　 ０．４９５
２．４　主要因子的 ＭＲＰＰ与ＩＳＡ分析
用 ＭＲＰＰ分析检验样地间物种组成的差异性，检验结果见表４，两个因子中，坡位分级界线最明显，
其Ａ＝０．４６８　７，Ｐ＝０．０００８，土壤含水量分组界线较前者弱，其Ａ＝０．１３２　５，Ｐ＝０．０４２　３，均表明台湾相
思人工次生林林下木本植物组成在不同坡位和土壤含水量中存在显著的差异．对样方间的配比（Ｐａｉｒｗｉｓｅ
ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ）检验结果显示，上坡与中坡（Ａ＝０．２７７　８，Ｐ＝０．００５　５），上坡与下坡（Ａ＝０．４３５　２，Ｐ＝０．００６　３），
中坡与下坡（Ａ＝０．３１０　２，Ｐ＝０．０１１　９）之间的物种组成存在显著差异；ａ组与ｂ组土壤含水量（Ａ＝０．２１２　４，
Ｐ＝０．００６　３），ａ组与ｃ组土壤含水量（Ａ＝０．４８６　１，Ｐ＝０．００５　１），ｂ组与ｃ组土壤含水量（Ａ＝０．３０１　１，
Ｐ＝０．０１３　４）之间的物种组成也存在显著差异．
表４　主要因子的物种组成多响应置换过程分析
组　别 观测值 预测值 方差 偏度 Ｔ　 Ｐ　 Ａ
坡位 ０．２６５　７　 ０．５００　０　 ０．００２　３ －１．１０６　６ －４．８５２　２　 ０．０００　８　 ０．４６８　７
土壤含水量 ０．３４２　２　 ０．５００　０　 ０．００４　５ －１．００２　１ －１．１３４　２　 ０．０４２　３　 ０．１３２　５
　　进一步用ＩＳＡ分析检验林下木本植物对坡位、土壤含水量两个因子的指示作用，分析结果见表５、表
６．把指示值Ⅳ≥６０（ｐ＜０．０５，ｐ值是取自５２８８次随机蒙特卡罗检验）的植物视为潜在指示种．依据这一标
准，分别有６个、４个物种对坡位、土壤含水量因子具有潜在的指示作用．上坡的台湾相思人工次生林群落
潜在指示种是朱砂根、车轮梅，中坡的台湾相思人工次生林群落潜在指示种是豺皮樟Ｌｉｔｓｅａ　ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉａ、
假苹蔢、九节，下坡的人工次生林群落潜在指示种是马缨丹．其中豺皮樟（Ⅳ＝１００，ｐ＝０．００５４）对中坡人
工次生林有良好的指示作用．对土壤含水量因子潜在指示作用的植物种类较少，分别是马缨丹（Ⅳ＝９１．４，
ｐ＝０．００６　１）对ａ组，黑面神Ｂｒｅｙｎｉａ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ、豺皮樟（分别为Ⅳ＝７４．５，８１．４，ｐ＝０．０１６　０，０．００７　９）对ｂ
组，朱砂根（Ⅳ＝８２．３，ｐ＝０．００５　８）对ｃ组具有指示作用．
表５　坡位的指示种分析结果
物种 坡位 Ⅳ Ｐ
车轮梅 Ｒｈａｐｈｉｏｌｅｐｉｓ　ｉｎｄｉｃａ 上坡 ７１．４　 ０．００５　８
朱砂根 Ａｒｄｉｓｉａ　ｃｒｅｎａｔａ 上坡 ６５．５　 ０．０２４　２
豺皮樟 Ｌｉｔｓｅａ　ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉａ 中坡 １００．０　 ０．００５　４
假苹蔢 Ｓｔｅｒｃｕｌｉａ　ｌａｎｃｅｏｌａｔａ 中坡 ８５．０　 ０．０２２　４
九节 Ｐｓｙｃｈｏｔｒｉａ　ｒｕｂｒａ 中坡 ９０．９　 ０．０１６　０
马缨丹 Ｌａｎｔａｎａ　ｃａｍａｒａ 下坡 ７７．６　 ０．００５　２
表６　土壤含水量的指示种分析结果
物种 土壤含水量 Ⅳ Ｐ
马缨丹 Ｌａｎｔａｎａ　ｃａｍａｒａ　 ａ组 ９１．４　 ０．００６　１
豺皮樟 Ｌｉｔｓｅａ　ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉａ　 ｂ组 ８１．４　 ０．００７　９
黑面神 Ｂｒｅｙｎｉａ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ　 ｂ组 ７４．５　 ０．０１６　０
朱砂根 Ａｒｄｉｓｉａ　ｃｒｅｎａｔａ　 ｃ组 ８２．３　 ０．００５　８
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２．５　双向聚类分析
环境条件变化常常对林下植物的生长更新和分布产生制约，生态习性相近的不同物种因对生境的适应
而聚集在一起，并表现出在空间分布上的差异［１４］．根据台湾相思人工次生林林下木本植物在各个样方中的
多度可将１６个样方进行划分，从图２双向聚类分析结果可见，第一类为样方１，３，２和４，是坡位较高的样
方，此类样方物种组主要有朱砂根、梅叶冬青、车轮梅、栀子、酸藤果Ｅｍｂｅｌｉａ　ｒｉｂｅｓ、鸭脚木Ｓｃｈｅｆｆｌｅｒａ
ｏｃｔｏｐｈｙｌｌａ、粗叶榕Ｆｉｃｕｓ　ｈｉｒｔａ、琴叶榕Ｆｉｃｕｓ　ｐａｎｄｕｒａｔａ、米碎花Ｅｕｒｙａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ及九节等．第二类为样
方５，６，７和８，是坡位较低的样方，此类样方物种组主要有潺槁树、土蜜树、破布叶Ｍｉｃｒｏｃｏｓ　ｐａｎｉｃｕｌａｔａ、
黑面神Ｂｒｅｙｎｉａ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ、马缨丹、假苹蔢、山乌桕以及第一类样方物种组．第三类为样方９，１１，１２和１０，
是坡位最低的样方，此类样方物种组主要有潺槁树、土蜜树、破布叶、黑面神、马缨丹等．其中破布叶、假
苹蔢、潺槁树及梅叶冬青在调查样地中均有出现，表现出更广的生态幅度，而琴叶榕仅局限于上坡样地．
１ ＬＩＲＯ 豺皮樟 Ｌｉｔｓｅａ　ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉａ　 １２ ＣＥＳＩ 朴　树 Ｃｅｌｔｉｓ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ
２ ＲＩＧＬ 潺槁树 Ｌｉｔｓｅａ　ｇｌｕｔｉｎｏｓａ　 １３ ＳＡＤＩ 山乌桕 Ｓａｐｉｕｍ　ｄｉｓｃｏｌｏｒ
３ ＲＨＩＮ 车轮梅 Ｒｈａｐｈｉｏｌｅｐｉｓ　ｉｎｄｉｃａ　 １４ ＥＭＲＩ 酸藤果 Ｅｍｂｅｌｉａ　ｒｉｂｅｓ
４ ＦＩＨＩ 粗叶榕 Ｆｉｃｕｓ　ｈｉｒｔａ　 １５ ＢＲＴＯ 土蜜树 Ｂｒｉｄｅｌｉａ　ｔｏｍｅｎｔｏｓａ
５ ＢＲＦＲ 黑面神 Ｂｒｅｙｎｉａ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ　 １６ ＳＣＯＣ 鸭脚木 Ｓｃｈｅｆｆｌｅｒａ　ｏｃｔｏｐｈｙｌｌａ
６ ＳＴＬＡ 假苹蔢 Ｓｔｅｒｃｕｌｉａ　ｌａｎｃｅｏｌａｔａ　 １７ ＲＨＣＨ 盐肤木 Ｒｈｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
７ ＰＳＲＵ 九　节 Ｐｓｙｃｈｏｔｒｉａ　ｒｕｂｒａ　 １８ ＭＥＣＡ 野牡丹 Ｍｅｌａｓｔｏｍａ　ｃａｎｄｉｄｕｍ
８ ＬＡＣＡ 马缨丹 Ｌａｎｔａｎａ　ｃａｍａｒａ　 １９ ＧＡＪＡ 栀　子 Ｇａｒｄｅｎｉａ　ｊａｓｍｉｎｏｉｄｅｓ
９ ＩＬＡＳ 梅叶冬青 Ｉｌｅｘ　ａｓｐｒｅｌｌａ　 ２０ ＡＲＣＲ 朱砂根 Ａｒｄｉｓｉａ　ｃｒｅｎａｔａ
１０ ＥＵＣＨ 米碎花 Ｅｕｒｙａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　 ２１ ＦＩＰＡ 琴叶榕 Ｆｉｃｕｓ　ｐａｎｄｕｒａｔａ
１１ ＭＩＰＡ 破布叶 Ｍｉｃｒｏｃｏｓ　ｐａｎｉｃｕｌａｔａ
图２　台湾相思林样地及其林下木本植物的双向聚类分析
１９第３期　　　彭剑华，等：汕头地区台湾相思人工次生林林下木本植物的物种多样性分布研究
３　结　　论
物种分布趋势与生境具有显著的相关性［１５］，在区域至全球尺度上，地带性气候条件是决定植物种类、
生活型或植被类型分布的主导因素；而在同一地区，不同样方的环境往往是异质的，分布的植物种类也常
常具有差异［１６－１７］．由于此次调查样地均设置在同一面山，即坡向、坡度变化幅度很小，林分郁闭度和林下
温度差异较小．主成分分析也表明，影响台湾相思林下木本植物生长差异的立地因子主要是坡位和土壤含
水量．有研究表明，生物多样性与环境中的坡位因子具有显著相关性［１８］．
ＭＲＰＰ分析结果表明，台湾相思人工次生林林下木本植物分布和多样性在不同坡位、土壤含水量中均
具有显著差异性，不同土壤含水量其物种多样性指数从大到小依次为ｃ组、ｂ组、ａ组，而不同坡位物种多
样性指数从大到小依次为中坡、下坡、上坡，与一些研究有所不同［１９］．从物种的重要值也可以看出，下坡
马缨丹重要值高达３４．４０，远远高于其他物种的重要值．自然环境和人类活动因素均显著影响外来入侵植
物物种多样性的空间差异，且马缨丹原产于美洲热带至亚热带地区，由于它对各种恶劣的环境表现出较强
的抗逆性，且繁育速度极快，在自然生长条件下基本不受限制，能很快形成厚密的植被层而减少下层植被
光照，轻则阻止树种幼苗和其他灌草植物的生长，减少生物多样性，重则阻杀林木［２０－２３］．
不同的植物对立地因子变化的适应范围不同．随海拔升高和土壤含水量的变化，林下木本植物的组成
和数量有着明显的差异性；反过来，林下植物物种也指示了坡位和土壤含水量变化的状况［１２，２４］．１９９７年，
指示种分析方法由Ｄｕｆｒêｎｅ和Ｌｅｇｅｎｄｒｅ提出，并被广泛运用于生态学领域，国内有关植物与环境生态因子
的相关性和指示性作用研究主要集中在苔藓类和水体浮游植物这两个方面［１９］．ＩＳＡ分析结果表明，朱砂
根、车轮梅对上坡台湾相思人工次生林群落具有潜在的指示作用，但朱砂根在其他样地中均有分布，指示
作用相对较弱，而车轮梅喜光，对上坡台湾相思人工次生林群落具有较好的指示作用．假苹蔢、九节、豺皮
樟对中坡台湾相思人工次生林群落具有指示作用，尤其是豺皮樟的生态习性属于中性，具有良好的指示作
用（Ⅳ＝１００，Ｐ＝０．００５４）．土壤含水量因子潜在指示作用的植物种类较少，豺皮樟、黑面神Ｂｒｅｙｎｉａ　ｆｒｕｔｉ－
ｃｏｓａ对ｂ组，朱砂根对ｃ组具有指示作用．马缨丹既是世界著名的有害物种，也是粤东地区的入侵物种之
一［２１］，其生长范围极广，不宜作为下坡及ａ组土壤含水量的台湾相思人工次生林群落指示种．双向聚类分
析、ＩＳＡ分析以及 ＭＲＰＰ分析能很好地揭示物种多样性与环境因子的相互关系，阐明植物对环境的指示作
用．这对于物种多样性的保护、生态系统管理和人工林群落生态环境恢复重建有极其重要的意义．
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ＰＥＮＧ　Ｊｉａｎ－ｈｕａ１，　ＺＨＡＮ　Ｃｈａｏ－ａｎ１，　ＸＩＡＯ　Ｚｅ－ｘｉｎ１，　ＬＡＩ　Ｈｕａｎ－ｗｕ１，
ＺＯＵ　Ｇｕｉ－ｆｅｎｇ１，　ＬＵＯ　Ｃｈａｏ１，　ＸＩＥ　Ｓｈａｏ－ｈｏｎｇ２
１．Ｓｈａｎｔｏｕ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｓｈａｎｔｏｕ　Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ　５１５０４１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｓｈａｎｔｏｕ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｂｕｒｅａｕ，Ｓｈａｎｔｏｕ　Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ　５１５０４１，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｗｉｔｈ　Ａｃａｃｉａ　ｃｏｎｆｕｓａｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｆｏｒｅｓｔｓ　ａｓ　ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｂｊｅｃｔ　ｉｎ　Ｃｈａｏ　Ｙａｎｇ　Ｘｉ　Ｈｕａｎ　Ｓｈａｎ　Ｆｏｒｅｓｔ
Ｐａｒｋ，ｔｈｅ　ｐａｐｅｒ　ｄｅａｌｓ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｕｎ－
ｄｅｒｓｔｏｒｙ　ｗｏｏｄ　ｐｌａｎｔｓ．１２ｐｌｏｔｓ，ｅａｃｈ　４００ｍ２，ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｓｅｔ　ｕｐ　ａｌｏｎｇ　ｔｈｅ　ａｌｔｉｔｕｄｅ　ｇｒａｄｉｅｎｔ　ｉｎ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｓａｍ－
ｐｌｉｎｇ　ｍｅｔｈｏｄ．２６ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ　ｗｏｏｄ　ｐｌａｎｔｓ，ｗｈｉｃｈ　ｂｅｌｏｎｇ　ｔｏ　１５ｆａｍｉｌｉｅｓ　ａｎｄ　２３ｇｅｎｅｒａ，ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｒｅｃｏｒｄｅｄ．
Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　ｍｕｌｔｉ－ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｐｅｒｍｕｔａｔｉｏｎ　ｐｒｏｃｅｄｕｒｅｓ（ＭＲＰＰ）ｓｈｏｗｓ　ｔｈａｔ，ｔｈｅｒｅ　ａｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ
ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ　ｗｏｏｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｉｔｅ　ｆａｃｔｏｒｓ（Ａ＝０．４６８　７，０．１３２　５，Ｐ＝０．０００　８，
０．０４２　３，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，Ｉｎｄｉｃａｔｏｒ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　Ａｎａｌｙｓｉｓ（ＩＳＡ）ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｓ　ｉｎｄｉｃａｔｏｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｉｔｈ　ａ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｉｎｄｉｃａｔｏｒ　ｖａｌｕｅ≥６０ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｉｔｅ　ｆａｃｔｏｒｓ．Ｔｗｏ－ｗａｙ　Ｃｌｕｓｔｅｒ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｒｅｖｅａｌｓ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎ
ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ　ｗｏｏｄ　ｐｌａｎｔｓ，ａｎｄ　ｄｉｖｉｄｅｄ　３ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｇｒｏｕｐｓ．Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｈａｓ　ｅｌａｂｏｒａｔｅｄ
ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ　ｗｏｏｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｉｔｅ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｉｎ　Ａｃａｃｉａ　ｃｏｎｆｕｓａｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｆｏｒｅｓｔｓ．Ｔｈｉｓ　ｈａｓ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ａｎｄ　ｐｒａｃｔｉｃａｌ　ｖａｌｕｅ　ｆｏｒ　ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｃａｃｉａ　ｃｏｎｆｕｓｅ；ｓｉｔｅ　ｆａｃｔｏｒｓ；ｍｕｌｔｉ－ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｐｅｒｍｕｔａｔｉｏｎ　ｐｒｏｃｅｄｕｒｅｓ（ＭＲＰＰ）；ｉｎｄｉｃａｔｏｒ　ｓｐｅ－
ｃｉｅｓ　ａｎａｌｙｓｉｓ（ＩＳＡ）；ｔｗｏ－ｗａｙ　ｃｌｕｓｔｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ
责任编辑　夏　娟　　　　
３９第３期　　　彭剑华，等：汕头地区台湾相思人工次生林林下木本植物的物种多样性分布研究