全 文 ：江苏农业学报 1 9 9 5, 1 1 ( 4 ) : 1 2一 1 5
J i a n g s二 了血 r相以 of A g八 `曲“ ar l S c , c e s
栽培大麦与球茎大麦 ( 4X )杂种 F , 的细胞学研究
, 仲裕泉 ’ 张德玉 ’ 钟少斌 “ 黄志仁 “ 周美学 “ 许如根
( `江苏省农业科学院农业生物遗传生理研究所 , 南京 21 00 14 ; 2 扬州大学农学院农学系 , 扬州 2 2 5 0 0 9 )
摘 要 栽培大麦与球茎大麦 (4 X )种间杂种 F , 的细胞学研究结果表明 ,杂种 F , 根尖细胞染
色体数 2n ~ 21 。 C 一带带型分析展示 , 7条为母本栽培大麦染色体 ; 14 条为父本球茎大麦染色体 ,与
预期结果相符 。 杂种 F I 花粉母细胞染色体数平均为 20 , 61 。 构型为 : 单价体平均 5 . 86 ; 同型二价体
平均 5 . 7 ;异型二价体平均 0 . 21 ;三价体平均 1 . 02 ,有时还由三价体再结合成六价体 。 用 C 一带分析
异型联会染色体 ,结果表明 ,在异型二价体和三价体中的栽培大麦染色体 ,除染色体 5 外 ,其余 6
组染色体都可能参与联会 , 以 2 、 3 、 4 、 7 等 4 组染色体出现的频率较高 。 上述异源染色体的联会分
析说明 ,将球茎大麦抗病基因导入栽培大麦是可能的 。
关键词 栽培大麦 ; 球茎大麦 ; 种间杂种 ; 抗黄花叶病 ; C 一带
A C y t o l o g i c a l S t u d y s o n F I H y b r i d B e t w e e n C u l t i v a t e d B a r l e y a n d
H o dr e u m B u l b o s u m
`
Z H o N G Y u q u a n
, ’
Z H A N G eD y
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g r诫o l o g ic a l G e ” et ic s a n d P h夕二10 0 9川 , J i a n g s u A ea d e n勺, of A g icr u lt u ar l S~ c es
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口林 , 9 2 10 0 14 ;
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。 侧沙 , J ia n g s u A g crl u lt u ar l C d l l e岁 , aY n g z ho u 2 2 5 0的 )
A b s t r ac t C y t
o lo g i e a l a n a l y s is w a s e a r r ie d o n i n t e r s p e e t i fi e h y b r i d F , b e t w e e n H or d
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T h e e h r o m o s o m e n u m b e r i n t h e p o ll e n m o t h e r e e ll o f h y b r i d F l a v e r a g e d 2 0
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n t e r s p e e if i e h y b r id ; C
一
b a n d i n g ; e y t o lo g ie a l a n a l y s is
利用二倍体球茎大麦诱导栽培大麦单倍
体的报道较多 l[, 5〕 , 并已逐渐成为大麦单倍体
育种的主要途径之一 。 球茎大麦对大麦黄花
叶病 、 白粉病 、 麦类斑点病 、 条锈及叶锈病等
均有较强的抗性比 3 , “ · 9 , `” 〕 , 因而是大麦抗病育
种的优良抗源 。 曾有将抗白粉病基因导入栽
培大麦的研究 s[, ’ 。」 ,但至今未 见利用球茎大
麦进行栽培大麦抗黄花叶病育种的报道 。 鉴
此 ,我们在将栽培大麦与球茎大麦杂种回交 ,
选育高抗黄花叶病株系的基础上 , 进一步开
展了杂种 F I 的细胞学研究 。
国家自然科学基金资助项目
收稿 日期 : 1 9 94 一0 6一 28
3 期 仲裕泉等 : 栽培大麦与球茎大麦 ( 4 X )杂种F , 的细胞学研究
1 材料和方法
以 二 棱 栽 培 大 麦 品 种 盐 辐 矮 早 三
(月份汉 ` u m v u l g a er , Zn = 1 4 , v v ) 为母本 , 球
茎大麦 ( 4 X ) P B 1 7 9 ( H . b u lbo s u m , Z n = 2 8 ,
b bb b) 为父本进行种 间杂交 , 杂种幼胚通过
离体培养 , 获 得了三 倍体杂种 F , ( 2n 一 21 ,
v b b )的胚培苗 ,将胚培苗置 1一 4 ℃的冰箱中
越夏 , 10 月 6 日移栽于小塑料钵中 ,逐株取
根观察它们的染色体数 , 详细分析编号为 1
x s
一
27 的单株根尖 细胞及花粉母细胞染色
体 C 一带 。 杂种 F l 植株形态基本上为父本球
茎大麦型 (图 a) ,冬性强 , 发育慢 ,分萦多 。 为
提早抽穗 , 促进发育 , 于 2 月 4 日搭棚加盖塑
料薄膜 , 日光灯照光 12 小时 ( 1 8 时至翌晨 6
时 ) , 处理 40 天左右 , 4 月中旬将可抽穗与母
本回交 。 花药细长 ,正常外露 , 经碘一碘化钾染
色观察表明 , 该株可染花粉频率为 21 . 56 % 。
通过镜检 ,挑选减数分裂中期的花药 ,卡诺氏
液 ( 3 , l) 固定 2~ 3 天 。 醋酸洋红染色 , 45 % ,
醋酸压片观察 。 C 一带流程基本按 E dn o , T . R
方法进行 。
2 结果
2
.
1 体细胞染色体
1 株杂种 F l 根尖染色体数的观察结果
表明 ,所有单株均为 2n 一 21 的三倍体 。 根据
l x 8
一
27 单株 C 一带带型分析结果 , 杂种核的
的 21 条染色体中 , 7 条来自母本栽培大麦 ,
14 条来 自父本球茎大麦 , 这与预期结果相
符 。 杂种中由于父母本染色体的带型不同 ,即
栽培大麦染色体带纹较多 , 除着丝粒带以外 ,
还有 1一 4 条中间带 (图 b ) ,因而栽培大麦各
条染色体都能相互区别 。 K as h a 等曾作过球
茎大麦核型研究 6j[ ,但它的带型研究较少 , 因
而除 6 B 随体染色体有 2 条 明显的带纹可以
识别外 , 其它染色体组因只有着丝粒带 ,故很
难区分 (图 c) 。
2
.
2 花粉母细胞染色体
根据杂种 F , l x 8一 27 单株花粉母细胞减
数分裂中期 I 的 4 个细胞染色体 C 一带带型
分析结果 , 其染色体构型 为 : 单价体平均
5
.
86
,变幅 3 ~ 9 ; 二价体中同型二价体平均
5
.
7 7
,变幅 3 ~ 7 ;异型二价体仅 0 . 21 ,变幅 。
~ 3 ;三价体平均 1 . 02 , 变幅 。~ 3 。 在三倍体
F
; 核中 , 栽培大麦染色体成单 存在 , 而球茎
大麦染色体则成对存在 , 因而单价体主要是
栽培大麦的染色体 。 同型二价体是由一对球
茎大麦染色体所构成 , 异型二价体和三价体
分别由 l 条栽培大麦染色体与 1 条或 1 对球
茎大麦染色体所构成 。 有时也可看到 由 2 个
三价体中的球茎大麦染色体端联再结合成 1
个六价体 (图 d ) 。 根据 9 个异型二价体和 45
个三价体 C 一带的分析结果 ,栽培大麦 7 组染
色体中除第五染色体组以外 ,其它 6 组染色
体都有可能参与异源联会 ,但以 2 、 3 、 4 、 7 等
4 组染色体出现的频率较高 (表 1 ) 。
杂种 F l 花粉母细胞染色体带型基本上
保持了体细胞染色体的带型特征 。 和体细胞
染色体一样 , 杂种花粉母细胞中的栽培大麦
染色体基本上都能识别 ,特别是染色体 2 、 3 、
4 等较显然 , 而球茎大麦染色体则较难识别
(图 e 、 f ) 。
4 4 个细胞染色体数平均为 n 一 2 0 . 6 1 , 其
表 1 栽培大麦染色体在异谏联会中的频率
T a b l e 1
.
T he f
r e q u e cn y
o f e u l t i v a t ed b
a r l e y e h r o m o so . O e s in b e t e or g e n e t i e as s oc i a t i o n
组 别 C h r o m o s o m e g r o u p
1 2 3 4 5 6 7
数量 o e e u r r e cn 。
频率 F r e q u e n e y (% ) 2 7 . 2 7
1 4 1 0 0 3 1 1
: 4 5 18
.
18 0 5
.
4 5 2 0

仲裕泉等 : 栽培大麦与球茎大麦 (4 X )杂种 F l的细胞学研究
中 n 一 21 的整倍体细胞 18 个 , 占总 数的
4 0
.
90 %
, n = 2 0
、
1 9 的亚倍体细胞分别为 2 4
个 , 占 54 . 54 %和 2 个 , 占 4 . 5 % 。 表明在亚
倍体细胞中有 1 条或 2 条染色体被排除了 ,
被排除的主要为栽培大麦染色体 。 该株有
2 1
.
5 6%的花粉可被碘 一碘化钾溶液染成蓝黑
色 , 可见小抱子为部分可育 。
3 讨论
栽培大麦与球茎大麦为大麦属中的两种
近缘植物 ,二者杂交结实率较高 。 1 9 9 2一 1 9 9 3
年试验结果 ,杂交平均结实率为 48 . 43 % ,胚
培成苗率为 28 . 64 % , 因而获得杂交后代并
不困难 。 在它们的杂种 F l 减数分裂中可出现
一定 比例的异源染色体联会 ,表 明两种亲本
染色体间存在部分同源关系 ,异源六价体预
示着球茎大麦染色体组间也存在部分同源关
系 。 异源联会的存在就可能有异源遗传物质
交换 ,这样 ,球茎大麦抗病基因也就有可能导
入栽培大麦 。 这种异源联会往往是染色体端
对端联会 , 因而抗病基因便有可能转移到栽
培大麦某一特定染色体的臂端 , 从而为抗病
基因的染色体定位提供一定的依据 。 在杂种
中染色体不消失或不完全消失的球茎大麦可
作为抗病基因的供体 。 根据 K a s h a a n d K a o
的亲本基因组平衡假说 ,二倍体球茎大麦与
栽培大麦杂交杂种中球茎大麦染色体消失 ,
四倍体球茎大麦与之杂交 , 它的染色体不消
失 5j[ 。 我们用四倍体球茎大麦为亲本获得 了
Zn 一 21 杂种的试验结果符合这种假说 。 不过
由二倍体球茎大麦为亲本获得的大麦种间杂
种的染色体 , 不一定都消失形成栽培大麦的
单倍体 , 而是有极少数的二倍体球茎大麦染
色体不消失 (如 P B S ) ,形成二元单倍体杂种
( 2n 一 1v4 b ) , 并且杂种中的双亲染色体还能
部分甚至完全联会 ,形成 7 个异源联会二价
体 7[] 。 这种基因型的球茎大麦用作大麦的抗
病育种较为有利 。首先 , 由来自二倍体球茎大
麦的杂种 F l 带有球茎大麦的性状较少 , 回交
时可作母本 , 而来自四倍体球茎大麦的杂种
F
l 带有球茎大麦的性状较多 , 回交时只能作
为父本 ,且它的部分小抱子可育 , 因此回交的
难度较大 。
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G e n e t
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8 9~ 9 3
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d u e t i o n in b r a l e y (月。 r d e 赵 m v u l邪 re L . ) . N a t u r e L a n d .
19 70 2 2 5
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8 7 4 ~ 8 7 5
6 K a s h a K J
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G e n o m e r e l a t i o n
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bu l加 s u nz L .
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T h e r e s i s t a n e e o f H
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P a th o g e n
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E u p h t i e a
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4 1
:
2 73 ~ 2 7 6
9 X u J
,
P r oc u n i e r J D a n d K a s h a K J
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S p e e i e s s P e e i f i e i n
s i t u h y b r id iaz
t io n o f H o r d
e u m bu l灰 , s u m e h r o m o s o m e s
.
G吧 n o m e . 19 9 0 , 3 3 : 6 2 8一 6 3 4
1 0 X u J
a n d K a s h a K J
.
T r a n s f e r o f a d o m i n a n t g e n e fo r
p o w d e r y m i l d e w r e
s
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bu l加 s u , i n t o e u l t i v a t e d b a r l e y ( H八创 Zg a cr ) . T h e o r e t i -
e a l A p p li e d G e n e t i e s
.
1 9 92
,
8 4
: 7 7 1一 7 77