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盐胁迫对大花飞燕草种子萌发的影响



全 文 :29卷08期
Vol.29,No.08
草 业 科 学
PRATACULTURAL SCIENCE
1235-1239
08/2012
盐胁迫对大花飞燕草种子萌发的影响
张彦妮,李 博,何 淼
(东北林业大学园林学院,黑龙江 哈尔滨150040)
摘要:采用不同浓度的NaCl、Na2SO4、NaHCO3 和Na2CO3 四种盐的混合液及NaCl、NaHCO3 两种单盐分别处理
大花飞燕草(Delphinium grandiflorum)种子,观察并测定不同浓度盐碱胁迫下种子的发芽率、发芽指数、幼苗生
物量等,根据测定的数值计算出种子活力的指标。结果表明,低浓度NaCl盐溶液有利于大花飞燕草生物量的积
累,重度的混合盐溶液胁迫下,不论浓度高低都不利于其萌发、生长;高浓度盐碱溶液胁迫对其活力影响很大,盐
浓度达150mmol·L-1时,不同处理下的种子活力都为0。盐胁迫和碱胁迫同时作用于大花飞燕草时,两者互作
共同影响种子活力。
关键词:大花飞燕草;盐碱胁迫;萌发特性
中图分类号:Q945.78;Q945.34   文献标识码:A   文章编号:1001-0629(2012)08-1235-05

  目前,我国的盐碱地和次生盐碱地约占陆地面积
的1/3,广泛分布在东部沿海、东北和西北等地区[1]。
城市绿地盐渍化也日益严重,研究植物对盐害的抗逆
能力及其耐盐机理具有重要的现实意义[2]。
大花飞燕草(Delphinium grandiflorum)为毛
茛科翠雀花属多年生草本植物,萼片花瓣状,与花瓣
同色,伸长呈狭椭圆形,花瓣2枚合生,有距,距突伸
于萼距内,茎叶被柔毛。其花形别致,色彩淡雅,具
有很高的观赏价值及应用前景,且全草及种子均可
入药治牙痛,茎叶浸汁可杀虫[3]。目前,对大花飞燕
草的研究主要局限于其化学物质的提取和药用价值
的开发[4],而对其种子萌发期耐盐碱的生理特性研
究尚未见报道。本研究通过不同浓度盐碱组合胁
迫,探讨大花飞燕草种子萌发和幼苗生长状况,了解
盐分对其种子萌发的影响和幼苗不同部位对盐的敏
感性,以为引种驯化和园林应用提供参考。
1 材料与方法
1.1试验材料 大花飞燕草种子购自北京林大林
业科技股份有限公司,保存于4℃冰箱中待用。试
验于2010年5月在东北林业大学园林学院实验室
进行。
1.2盐碱胁迫模拟设计 根据黑龙江省盐碱地
盐分组成,选定中性单盐组(A)、混合中性盐组(B)、
碱性较低单盐组(C)、碱性较高混合盐组(D)为盐碱
胁迫模拟对象,根据其盐度与pH 值复杂多变的特
点,将4种盐(NaCl、Na2SO4、NaHCO3 和Na2CO3)
按不同摩尔比混合,使其盐度和pH 值与选定盐分
组合相同,并随着盐度的提高,pH 值也不断提高。
各处理组所含盐分及其体积比如表1所示。每组内
设5 种处理浓度,依次为 25、50、100、150、200
mmol·L-1,分别以1、2、3、4和5标识,如 A组中
的25mmol·L-1标为A1,依次类推,共设计20种
盐度不同的混合盐碱组合。
表1 各处理组所含盐分及其体积比
Table 1 Salt composition and its volume ratio in
different treatments
处理组
Treatment
盐组成及体积比
Salt composition and volume ratio
NaCl  Na2SO4 NaHCO3 Na2CO3
对照Control  0  0  0  0
A  1  0  0  0
B  1  1  0  0
C  0  0  1  0
D  1  9  9  1
注:A、B、C、D分别定义为中性单盐组、混合中性盐组、碱性
较低单盐组、碱性较高混合盐组。
Note:A,B,C,D are defined as neutral single salt group,
mixed neutral salt group,alkaline lower single salt group and
alkaline higher single salt group,respectively.
①收稿日期:2011-10-22  接受日期:2012-01-09
基金项目:中央高校基本科研业务费专项资金项目(DL12CA17)
作者简介:张彦妮(1974-),女,山西大同人,博士,主要研究方向为园林花卉的繁殖栽培及育种。E-mail:zhangyanni808@126.com
通信作者:何淼 E-mail:hemiao_xu@126.com
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  随着碱性盐比例的增加,A至D组pH值递增。
每一处理组内,随盐浓度增加pH 值变化不明显。
各组盐浓度25~200mmol·L-1,pH 值由6.4到
9.4,模拟出了20种盐碱条件(表2)。
表2 各处理组盐浓度和pH值
Table 2 Salt concentration and pH value in different treatments
处理组
Treatment
总盐浓度Total salt concentration/mmol·L-1
1  2  3  4  5
pH
1  2  3  4  5
A  25  50  100  150  200  6.4  6.5  6.6  6.7  6.8
B  25  50  100  150  200  6.6  6.8  7.0  7.2  7.4
C  25  50  100  150  200  8.6  8.6  8.6  8.7  8.8
D  25  50  100  150  200  9.1  9.1  9.2  9.3  9.4
1.3种子处理方法 选取充实、饱满的种子用
75%的酒精溶液消毒30s,再用2%的次氯酸钠溶
液处理10min,最后用蒸馏水冲洗5~6遍,用滤纸
吸干后备用。使用直径90mm的培养皿,皿内铺双
层滤纸,每个培养皿内均匀排列40粒种子,加入3
mL盐碱混合溶液充分润湿滤纸,置于人工变温光
照培养箱中进行发芽试验,培养箱内昼夜时间为
16h/8h,温度为 15 ℃,光强为 5 000lx,湿度
66%。为使培养皿内的盐碱浓度保持不变,处理液
和滤纸2d更换1次。以蒸馏水作为对照,每处理
重复3次。
1.4指标测定 从种子处理之日起开始观察,以
种子露白为发芽的开始,依据《种子检验学》进行相
关数据的测定[5],每天定时记录每个培养皿内种子
萌发数,24d后(根据具体试验所得)分别测定幼苗
鲜质量。
1.4.1种子活力的测定
种子发芽率(GR)=n/N×100%;
发芽指数(GI)=∑Gt/Dt;
活力指数(VI)=GI×S。
式中,n为发芽终期全部正常发芽的种子数,N 为供
试种子总数;Gt 为t日发芽数,Dt 为相应的天数,S
为芽鲜质量。
1.4.2幼苗生长相关指标的测定 幼苗先用蒸馏水
冲洗干净,经吸水纸吸干后测定幼苗生长相关指标。
幼苗高度和根长用游标卡尺测量。芽的鲜质量和根
质量用万分之一分析天平称量。
1.5数据处理 3次重复结果计算平均值,然后
采用SPSS 17.0统计分析软件进行方差分析及均值
比较。Excel 2000作图。
2 结果与分析
2.2盐浓度及组合对大花飞燕草种子萌发指
标的影响 
2.2.1盐碱胁迫对大花飞燕草种子发芽率的影响 
整体上看混合盐对种子发芽率的影响比单盐显著
(图1)。大花飞燕草种子经A1、B1、C1处理后,种子
的发芽率略高于对照组。随盐浓度的升高,A组处
理下的种子萌发变化最为缓慢,呈现下降―上升―
下降的趋势。经B组处理后,发芽率随着盐浓度的
增加呈下降趋势,植物在低浓度时保持着较高的萌
发率,当浓度达到100mmol·L-1时,萌发率显著下
降,B5处理组因胁迫强度过大,发芽率降为7%。C
表3 盐浓度及组合对大花飞燕草种子萌发指标的影响
Table 3 Effects of salt concentration and combination on seed germination of Delphinium grandiflorum
指标
Parameter
盐浓度
Salt concentration
盐组合
Salt combination
浓度×盐组合
Salt concentration×Salt combination
发芽率 Germination Rate  16.854** 31.632** 0.624
发芽指数Germination index  43.468** 14.678** 1.021
活力指数Vigor index  78.727** 20.957** 7.727**
注:** 表示0.01水平差异显著。
Note:** means the significant difference at 0.01level.
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图1 不同盐胁迫条件下大花飞燕草种子的发芽率
Fig.1 Seed germination percentage of Delphinium grandiflorumunder different salt stress conditions
注:不同小写字母表示同一盐浓度不同组合间差异性显著(P<0.05)。下同。
Note:Different lower case letters for the same salt concentration are significantly different amorg different salt combinations at
0.05level.The same below.
组处理下,在25、50和100mmol·L-1时都保持着
较高的萌发率,150和200mmol·L-1时,萌发率显
著下降。D组处理下的种子萌发率呈现下降趋势,
变化最为明显,D5 处理组因胁迫强度过大,发芽率
降为3%。可见,高碱性的混合盐对大花飞燕草种
子萌发的抑制作用最为显著。
2.2.2盐碱胁迫对大花飞燕草种子发芽指数的影响
 除C1 处理种子的发芽速度较对照快外,大花飞燕
草的发芽指数随着盐浓度增加而减小,且单盐作用
下的发芽指数高于混合盐指数(图2)。
2.2.3盐碱胁迫对大花飞燕草种子活力指数的影响
 在25mmol·L-1时,NaCl处理对大花飞燕草长
势有明显的促进作用。但其他的盐组合对大花飞燕
草种苗生长有不同程度的抑制,种子活力指数降低。
当浓度为50mmol·L-1时,A2 处理种子活力指数
明显下降,小于对照;B2 由0.51下降至0.28。当浓
度达到100mmol·L-1时,只有 A3 具有少量的生
物量(图3)。其他的虽有萌发,但幼根腐烂,幼芽死
亡,导致生物量接近于0,使种子丧失活力。表现出
中、高盐浓度对大花飞燕草萌发后的正常生长具有
很强的抑制作用。
盐浓度及其组合方式均极显著影响大花飞燕草的
发芽率、发芽指数与活力指数(P<0.01),但二者互作
对发芽率与发芽指数无显著影响(P>0.05)(表3)。
2.3盐胁迫对根和幼苗生长状况的影响 
NaCl胁迫时,A1、A2 处理的根长、根的生长速度及
幼苗长、幼苗生长速度高于对照,且A1 处理的根质
量高于对照,说明 A1 处理可以促进大花飞燕草种
子萌发及幼苗生长,A3 处理对幼苗的根及长势影响
较大,幼苗生物量最小。B1、B2 处理的种子与对照
差异显著(P<0.05),根、苗长及其生长速度慢。C1
处 理的根长变化小于幼苗的变化,说明C胁迫时,
图2 不同盐胁迫条件下大花飞燕草种子的发芽指数
Fig.2 Seed germination indexes of Delphinium grandiflorumunder different salt stress conditions
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图3 混合盐碱胁迫对大花飞燕草种子活力指数的影响
Fig.3 Effects of mixed salinity-alkalinity stress on
seed vigor indexe of Delphinium grandiflorum
表4 盐胁迫对幼苗和根生长速度及鲜质量的影响
Table 4 Effects of mixed salinity-alkalinity stress on growth rate and fresh weight of seedlings and roots
处理
Treatment
根长
Root length/
cm
根生长速度
Root growth
rate/cm·d-1
幼苗长
Seedling length/
cm
幼苗生长速度
Seedling growth
rate/cm·d-1
根质量
Root weight/

鲜质量
Fresh weight/

对照Control 2.16±0.37bB  0.14±0.02bB  2.62±0.47bB  0.17±0.03bB  0.007±0.001bA  0.020±0.004bA
A1 3.83±0.08aA  0.26±0.01aA  4.52±0.18aA  0.30±0.01aA  0.010±0.002aA  0.022±0.001aA
A2 3.66±0.20aA  0.24±0.01aA  4.25±0.22aA  0.28±0.01aA  0.006±0.001bcA 0.016±0.000cB
A3 0.66±0.26dCD 0.04±0.02cdCD 1.15±0.41cdCD 0.08±0.03cdC  0.004±0.002cA  0.012±0.001dB
B1 0.99±0.11cdC 0.07±0.01cdC  1.34±0.16cCD  0.05±0.01dC  0.003±0.001cA  0.020±0.003bcB
B2 0.50±0.08dD  0.03±0.01deD  0.80±0.10dDE  0.09±0.01cdC  0.001±0.000dB  0.013±0.001dB
C1 1.10±0.24cC  0.07±0.02cC  1.58±0.25cC  0.11±0.02cC  0.007±0.001bB  0.021±0.005bA
D1 0.62±0.05dCD 0.04±0.00cdCD 0.93±0.07cdD  0.06±0.00cdC  0.001±0.000dB  0.09±0.001cB
注:表中值为平均±标准误;同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05),大写字母表示差异极显著(P<0.01)。
Note:Data are shown as Mean±SE.Different lower case and capital letters in the same column mean significant difference at
0.05and 0.01level.
苗比根表现的敏感。D1 处理的结果与对照差异最
显著,根和苗生长极慢,对其影响最大(表4)。
3 讨论与结论
种子耐盐性及其机制是植物耐盐性早期鉴定及
耐盐个体与品种早期选择的基础[6],盐胁迫主要表
现在抑制种子萌发、胚根、胚芽生长和长势方面[7-9],
盐分对种子萌发的影响一般归结为渗透效应和离子
效应[10]。通过对大花飞燕草种子萌发情况的综合
研究,发现在25mmol·L-1的处理浓度下,除了
Na2CO3 处理,其他组合处理萌发指标均高于对照
组,由此表明,适宜浓度的盐碱有助于促进大花飞燕
草种子发芽,这可能与低盐促进细胞膜渗透调节作
用有关[11],也可能是微量的无机离子(Na+)对呼吸
酶有刺激作用[12]。而经 Na2CO3 处理下萌发率变
低,可能是由于复杂的离子反应引起的离子毒害作
用导致发芽率下降。总体来看,随着浓度的升高,大
花飞燕草种子的萌发率呈下降趋势。NaHCO3 胁
迫是Na+盐胁迫和OH-的双重作用结果,而在25
mmol·L-1的 NaHCO3 处理胁迫下,发芽指数最
高,萌发速度最快,可能由于低浓度NaHCO3 对pH
值的影响导致膜上某些酶的折叠发生变化,从而影
响酶的活性。从活力指数和根及苗的生长状况综合
来看,中性单盐 NaCl对大花飞燕草种子的萌发及
生长有促进作用,这可能是由于大花飞燕草自身保
护系统的耐受性所致,表现出具有较好的耐中性单
盐NaCl的能力,但当盐浓度达200mmol·L-1时,
破坏了保护系统,引致其最终萌发率下降。当盐浓
度达25mmol·L-1时,Na2CO3 处理严重影响根和
幼苗的生长,可见高浓度混合盐碱抑制种子的正常
萌发,这可能与胁迫条件下 Na+和高pH 值协同作
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用有关。随着混合盐碱溶液浓度的增加,种子的发
芽率与发芽指数都低于单纯的高盐高碱,说明高盐
高碱的共同作用结果远远大于单纯的高盐或高碱,
即二者具有明显的协同作用。
通过大花飞燕草的萌发特性和幼苗生长特性的
综合分析,可得出4种盐胁迫对种子和幼苗的危害
程度随着浓度的不同,呈现不同的结果。在浓度≥
25mmol·L-1的范围时,碱性较高混合盐组>碱性
较低单盐组>混合中性盐组>中性单盐组,在浓
度≤25mmol·L-1范围时,NaCl对大花飞燕草的
萌发及生长具有促进作用,并且碱性较低单盐组
NaHCO3 的危害程度<混合中性盐组。盐浓度和
盐组合对发芽率、发芽指数的影响均达到差异极显
著水平,这与冯建永等[13]的研究结果相一致。
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Effects of saline and alkali stress on seed germination of Delphinium grandiflorum
ZHANG Yan-ni,LI Bo,HE Miao
(Colege of Landscape Architecture,Northeast Forestry University,Harbin 150040,China)
Abstract:Seeds of Delphinium grandiflorum were treated by mixture solutions of four salts(NaCl,
Na2SO4,NaHCO3and Na2CO3)at different concentrations and two single salt of either NaCl or NaHCO3
to study effects of saline and alkali stress on seed germination of D.grandiflorum.Germination rate and
germination index of the seeds,seedling biomass were also measured under saline and alkali treatments.
The index of seed vigor was calculated according to the values measured before.The results showed that
there was a beneficial for the accumulation of seedling biomass of D.grandiflorumat low concentrations of
single NaCl threat.However,under mixture threats,the mixtures were detrimental to seed germination
and seedling growth regardless their concentrations were high or low.Threat of the high concentration
solution had a great influence on the seed vigor.When the concentration of the salt was up to 150
mmol·L-1,the seed vigor was 0under different treatments.There would be interaction between the salt
threat and alkali threat,if both of them act on D.grandiflorumat the same time.They could affect the
seed vigor together severely.
Key words:Delphinium grandiflorum;saline and alkali stress;germination characteristics
Corresponding author:HE Miao E-mail:hemiao_xu@126.com
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