全 文 ： ［收稿日期］ ２０１１－１１－０８；２０１２－０４－０５修回
［基金项目］ 贵州省科学技术基金资助项目“信号物质对金线兰逆境蛋白产生的调控作用研究”［黔科合Ｊ字（２００８）２０９７］；贵州省中药材现
代产业技术体系建设专项“金线兰、白芨的种苗快繁技术研究”
［作者简介］ 王定景（１９８６－），女，在读硕士，研究方向：应用生物化学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｊｗａｎｇ＿１２０３＠１６３．ｃｏｍ
＊通讯作者：龚 宁（１９６３－），女，教授，硕士生导师，从事植物生理生化研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｎ２０３３＠１２６．ｃｏｍ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１２）０５－０２４３－００３９－０４
高温胁迫下外源水杨酸对金线兰抗氧化酶活性的影响
王定景１，２，司庆永１，２，龚 宁１，２＊，葛 浩１，２
（１．贵州师范大学 生命科学学院，贵州 贵阳５５０００１；２．贵州师范大学 遗传育种研究所，贵州 贵阳５５０００１）
［摘 要］为给规模化生产金线兰提供理论依据和技术支持，探索了高温胁迫下外源水杨酸（ＳＡ）对金
线兰抗氧化酶的影响。结果表明：高温条件下，０．５～１．５ｍｍｏｌ／Ｌ外源ＳＡ均可提高金线兰的ＳＯＤ、ＰＯＤ和
ＣＡＴ活性；外源ＳＡ不能诱导ＳＯＤ和ＣＡＴ同工酶新酶带的表达，但有新的ＰＯＤ酶带产生。说明，外源ＳＡ
通过调节金线兰抗氧化酶系统，缓解了高温胁迫对金线兰的伤害。
［关键词］金线兰；水杨酸；高温胁迫；抗氧化酶
［中图分类号］Ｓ６８２．３１ ［文献标识码］Ａ
Ｅｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓａｌｉｃｙｌｉｃ Ａｃｉｄ ｏｎ Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ Ｅｎｚｙｍｅｓ ｏｆ
Ａｎｏｅｃｔｏｃｈｉｌｕｓ ｒｏｘｂｕｒｇｈｉ ｕｎｄｅｒ Ｈｅａｔ Ｓｔｒｅｓｓ
ＷＡＮＧ Ｄｉｎｇ－ｊｉｎｇ１，２，ＳＩ Ｑｉｎｇ－ｙｏｎｇ１，２，ＧＯＮＧ Ｎｉｎｇ１，２＊，ＧＥ Ｈａｏ１，２
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５０００１；２．Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５０００１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＳＡ ｏｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ｏｆ Ａ．ｒｏｘｂｕｒｇｈｉｉ ｕｎｄｅｒ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｗｅｒｅ ｅｘｐｌｏｒｅｄ ｔｏ
ｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ａｎｄ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｓｕｐｐｏｒｔ ｆｏｒ ｓｃａｌｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ａ．ｒｏｘｂｕｒｇｈｉｉ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＳＡ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（０．５～１．５ｍｍｏｌ／Ｌ）ｃｏｕｌｄ ａｌ ｉｎｃｒｅａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤ，ＰＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ ｏｆ
Ａ．ｒｏｘｂｕｒｇｈｉｉ；ＳＡ ｄｉｄ ｎｏｔ ｉｎｄｕｃｅ ｎｅｗ ｂａｎｄｓ ｏｆ ＣＡＴ ａｎｄ ＳＯＤ，ｂｕｔ ｉｎｄｕｃｅｄ ｎｅｗ ｂａｎｄｓ ｏｆ ＰＯＤ．Ａｌ ａｂｏｖｅ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ＳＡ ｍａｙ ａｌｅｖｉａｔｅ ｔｈｅ ｄａｍａｇｅ ｏｆ ｈｅａｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ Ａ．ｒｏｘｂｕｒｇｈｉｉ ｂｙ
ｅｎｈａｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ａｎｏｅｃｔｏｃｈｉｌｕｓ ｒｏｘｂｕｒｇｈｉｉ；ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ；ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ；ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ
植物可以通过激发防御系统或改变代谢途径应
对各种胁迫，植物的生存能力依赖植物的抗胁迫能
力，植物抗胁迫能力的提高通常与抗氧化系统活性
的提高有关［１］。在逆境条件下，植物体内的抗氧化
酶会发生一系列生理生化变化，以提高植株抵抗逆
境胁迫的能力［２］。水杨酸（ＳＡ）是一种能调节植物
许多生长发育过程的小分子酚类物质。众多试验证
明，ＳＡ是重要的能够激活植物过敏反应（ＨＲ）和系
统获得性抗性（ＳＡＲ）的内源信号分子［２］。Ｌａｒｋ Ｉ Ｊ
等［３－４］研究发现，ＳＡ在防护高温所致的氧化损伤中
具有重要作用，可以提高植物对高温胁迫的抵抗能
力。大量研究表明，水杨酸可以提高水稻、番茄和油
菜等［５－７］多种植物的抗胁迫能力。但外源ＳＡ对兰
科开唇兰属植物抗氧化酶的影响尚未见报道。金线
兰 ﹝Ａｎｏｅｃｔｏｃｈｉｌｕｓ ｒｏｘｂｕｒｇｈｉｉ（Ｗａｌ．）Ｌｉｎｄｌ．﹞ 是
一种多年生珍稀名贵的中草药，在自然条件下生长
缓慢，且性喜冷凉、湿润，很容易受到逆境影响，适应
性较差［８］。基于此，笔者研究了外源ＳＡ对高温胁
迫下金线兰组培苗抗氧化酶的影响，探讨外源水杨
酸能否调节金线兰抗氧化酶活性，从而缓解高温胁
迫造成的伤害，为规模化生产金线兰提供理论依据
和技术支持。
１ 材料与方法
１．１ 材料
金线兰组培苗由贵州师范大学金线兰课题组提
供。
１．２ 方法
选取长势一致的生根组培苗，分别放入含有
０．５ｍｍｏｌ／Ｌ、１．０ｍｍｏｌ／Ｌ和１．５ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ的ＭＳ
培养基中，置于３３℃的光照培养箱中处理０、２４ｈ、
４８ｈ和７２ｈ，以 ＭＳ培养基常温（２３℃）培养为对照，
分别测定金线兰组培苗的 ＰＯＤ、ＳＯＤ和 ＣＡＴ 活
性。其中，ＰＯＤ活性测定采用愈创木酚法［９］，以每
分钟ＯＤ４７０升高０．１ＯＤ值所需要的酶量为一个酶
活力单位（Ｕ）；ＳＯＤ活性测定基本按照王爱国等的
方法［１０］，以能抑制ＮＢＴ光化还原５０％为１个ＳＯＤ
活力单位；ＣＡＴ活性测定参照程鲁京等钼酸铵显色
法［１１］，以每分钟分解１μｍｏｌ Ｈ２Ｏ２需要的酶量为１
个酶活力单位。
１．３ 同工酶电泳
采用聚丙烯酰胺凝胶垂直平板电泳，分离胶浓
度为７．５％，浓缩胶浓度为２．５％。ＰＯＤ采用改良
醋酸联苯胺法染色［１２］，ＳＯＤ采用四氮唑蓝（ＮＢＴ）
贵州农业科学 ２０１２，４０（５）：３９～４２
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
法染色［１３］，ＣＡＴ参照 Ｗｏｏｄｂｕｒｙ的方法染色。
２ 结果与分析
２．１ 外源水杨酸对高温胁迫下金线兰ＳＯＤ、ＰＯＤ
和ＣＡＴ活性的影响
从图１可见：１）对照组（ＣＫ）的ＳＯＤ活性稳
定，高温处理组的ＳＯＤ活性均呈先下降后上升的趋
势，添加ＳＡ处理组比未添加ＳＡ缓解了ＳＯＤ活性
的 下 降，其 中，ＳＡ 浓 度 为 ０．５ｍｍｏｌ／Ｌ 和
１．０ｍｍｏｌ／Ｌ在处理７２ｈ时，ＳＯＤ活性明显高于对
照组；处理２４ｈ时，ＳＡ浓度增大，ＳＯＤ活性随之升
高，说明，ＳＡ可缓解ＳＯＤ活性的下降速度，且浓度
越高，缓解效果越明显；处理４８ｈ时，ＳＡ 浓度对
ＳＯＤ活性无明显影响；处理７２ｈ且 ＳＡ 浓度为
１．０ｍｍｏｌ／Ｌ时，ＳＯＤ活性高于其他处理组。２）对
照组的ＰＯＤ活性稳定，高温处理组的ＰＯＤ活性均
呈先下降后上升的趋势，添加ＳＡ处理组比未添加
ＳＡ处理组明显缓解了ＰＯＤ活性的下降速度。且
在处理４８ｈ之前，添加ＳＡ和未添加ＳＡ组的ＰＯＤ
活性变化趋势一致；处理４８ｈ后，未添加 ＳＡ 的
ＰＯＤ活性呈下降趋势，而添加ＳＡ的ＰＯＤ活性均
呈上升趋势。３）对照组的ＣＡＴ活性稳定，添加ＳＡ
处理组比未添加ＳＡ处理组明显缓解了ＣＡＴ活性
的下降速度。随着高温处理时间的延长，未添加
ＳＡ处理组的ＣＡＴ活性先下降后上升，之后趋于稳
定。添加０．５ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ处理的ＣＡＴ活性呈平稳
下降趋势，处理７２ｈ时，低于添加ＳＡ处理组，而添
加１．０ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ的ＣＡＴ活性呈平稳上升趋势，
且活性均高于其他处理组。添加１．５ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ
的ＣＡＴ活性呈先下降后上升的趋势。
２．２ 外源水杨酸对高温胁迫下金线兰ＰＯＤ同工
酶电泳的影响
由图２可知，与对照相比，高温及ＳＡ处理的金
线兰ＰＯＤ同工酶谱带发生了一些变化：在各浓度和
时间处理下有几条新增酶带出现，但活性均较弱，特
别在高温ＳＡ＝０．５ｍｍｏｌ／Ｌ处理７２ｈ后，此条酶带
活性表现很强。由此可见，金线兰通过加强过氧化
物同工酶的活性来响应高温环境。
·０４·
贵 州 农 业 科 学
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
２．３ 外源水杨酸对高温胁迫下金线兰ＰＯＤ同工
酶电泳的影响
由图３可知，与对照相比，高温和ＳＡ处理的金
线兰的ＳＯＤ同工酶谱带与对照基本一致，说明其对
金线兰ＳＯＤ同工酶带的表达没有显著影响，但酶带
深浅有变化。在高温胁迫下，经ＳＡ预处理的金线
兰苗的酶带颜色变深，说明，诱导出的同工酶蛋白有
所增加，金线兰受高温胁迫时外源ＳＡ增强了ＳＯＤ
酶的表达强度。
２．４ 外源水杨酸对高温胁迫下金线兰ＣＡＴ同工
酶电泳的影响
由图４可知，与常温对照相比，高温及ＳＡ处理
下，除在高温ＳＡ＝１．０ｍｍｏｌ／Ｌ条件下处理４８ｈ的
同工酶谱带变浅，其余ＣＡＴ同工酶谱带无明显变
化。
３ 结论与讨论
正常条件下，植物体内活性氧的产生和清除处
于动态平衡，而高温胁迫下，活性氧迅速产生，此时，
为适应逆境胁迫，在长期的进化过程中，植物进化出
一套适应机制和策略，使植物免受逆境伤害，植物有
两种系统防止活性氧的危害：酶系统和非酶系统。
非酶系统包括抗坏血酸、类胡萝卜素和谷胱甘肽等；
植物的酶促防御系统包括超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、
过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）和抗坏血酸
过氧化物酶（ＡＰＸ）等，都具有清除自由基的能力，
能减轻膜脂过氧化程度［１４］。本试验同工酶电泳结
果表明：外源ＳＡ只改变了ＳＯＤ和ＣＡＴ酶受高温
胁迫诱导表达的强度，不诱导新的酶带；外源ＳＡ能
诱导新的ＰＯＤ酶带。这在清除由于高温胁迫而产
生的过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）中起了重要作用。保护酶活
性测定结果表明，水杨酸在一定程度上调节了金线
兰的抗氧化酶系统，高温胁迫下金线兰ＳＯＤ、ＰＯＤ
和ＣＡＴ活性均比对照弱，但添加适宜浓度水杨酸
的金线兰均减缓了ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性的下降
速度，酶活性均高于未添加水杨酸的金线兰，
０．５ｍｍｏｌ／Ｌ和１．０ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ处理金线兰７２ｈ，对
金线兰的ＳＯＤ和ＰＯＤ活性影响最明显。薛建平
等［１５］研究发现，高温胁迫下添加外源ＳＡ，可提高半
夏ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ的活性。杜朝昆等［１５－１７］同样
发现，在胁迫条件下添加外源ＳＡ后，研究对象的
ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ的活性均有所提高。这与本试
验结果相符。但陈秋明等［１８］研究发现，在胁迫条件
下添加外源ＳＡ，可使研究对象的ＳＯＤ和ＰＯＤ活性
升高，但ＣＡＴ活性下降。这可能是因为，高温胁迫
下，ＳＯＤ能将超氧自由基歧化为过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）
和分子氧（Ｏ２），过氧化氢和超氧自由基经 Ｈａｂｅｒ－
Ｗｅｉｓｓ反应能形成毒性更强的·ＯＨ，过氧化氢由
ＣＡＴ和ＰＯＤ清除，有些研究对象的ＳＯＤ活性较
高，不断催化超氧自由基形成过氧化氢，使得由
ＣＡＴ催化过氧化氢形成·ＯＨ的可能性减少，ＣＡＴ
活性相应下降。也可能是因为不同的研究对象的
·１４·
王定景 等 高温胁迫下外源水杨酸对金线兰抗氧化酶活性的影响
ＷＡＮＧ Ｄｉｎｇ－ｊｉｎｇ ｅｔ ａｌ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓａｌｉｃｙｌｉｃ Ａｃｉｄ ｏｎ Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ Ｅｎｚｙｍｅｓ ｏｆ Ａｎｏｅｃｔｏｃｈｉｌｕｓ ｒｏｘｂｕｒｇｈｉｉ ｕｎｄｅｒ Ｈｅａｔ Ｓｔｒｅｓｓ
ＳＡ浓度不同。但水杨酸如何调节金线兰的抗氧化
酶系统，以及外源ＳＡ对金线兰在实际栽培中抗高
温胁迫的效果还有待进一步的研究。
综上所述，水杨酸能够缓解高温对金线兰的伤
害，提高金线兰对高温胁迫的抵抗能力。水杨酸价
格低廉，低浓度就有理想的效果，因此，从成本和效
果方面考虑，可将水杨酸应用于生产，具有实际应用
价值。
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Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ