全 文 ：林业科技开发 2011 年第 25 卷第 2 期 35
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( 责任编辑 吴祝华
櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒
)
doi: 10． 3969 / j． issn． 1000－8101． 2011． 02． 009
龟甲竹光合生理特性及其与主要影响因子关系
李迎春，杨清平，陈双林*，郭子武，李艳红
( 中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400)
摘 要:运用 Li －6400 便携式光合分析仪，以 2 年生龟甲竹为研究对象，测定光合日变化、光响应曲线，并拟合得
出多个光合生理指标。结果表明，龟甲竹净光合速率日变化呈单峰曲线，峰值出现在 9: 00 左右，约4． 25 μmol /
( m2·s) ; 最大净光合速率为9． 18 μmol / ( m2·s) ，光补偿点为14． 93 μmol / ( m2·s) ，光饱和点为812． 58 μmol / ( m2·s) ，表
观量子效率为0． 053，表现出较强的弱光利用能力。通径系数分析表明，影响龟甲竹净光合速率日变化的主要生理
生态因子为大气湿度 ＞叶温 ＞气孔导度 ＞光照有效辐射。
关键词:光合特性; 生理生态因子;龟甲竹
收稿日期: 2010－03－01 修回日期: 2010－05－13
基金项目:浙江省杭州市科技发展技术项目( 编号: 20071032H11 ) ; 浙
江省杭州市农业科技攻关项目( 编号: 20080632B42) 。
第一作者简介:李迎春( 1976 － ) ，女，助理研究员，主要从事竹子生理
生态研究。通讯作者: 陈双林，男，研究员。E-mail: yingchunli001@
126． com
Photosynthetic characteristics of Phyllostachys heterocycla and their main impact environmental factors
∥LI Ying-chun，YANG Qing-ping，CHEN Shuang-lin，GUO Zi-wu，LI Yan-hong
Abstract: The photosynthetic characteristics of two-year-old Phyllostachys heterocycla were studied by the Li －6400 portable
photosynthesis system． The results showed that the daily dynamics of net photosynthetic rate ( Pn ) of leaves was a one-peak
curve，and the peak value was 4． 25 μmol / ( m2·s) at 9: 00． The maximum Pn of leave was 9． 18 μmol / ( m
2·s) under arti-
ficial conditions，the LCP was about 14． 93 μmol / ( m
2·s) ，the LSP was about 812． 58 μmol / ( m
2·s) ，and the apparent
quantum efficiency was 0． 053，these indicated the P． heterocycla had a stronger ability to utilize the weak light，and more
extensive adaptability to light intensities． The path coefficient analysis indicated that the diurnal variation of Pn was mainly
affected by the relative humidity，and then the leaf temperature，the stomatal conductance，and the photosynthetically
active radiation．
Key words: photosynthetic characteristics; physio-ecological factors; Phyllostachys heterocycla
Author’s address: Research Institute of Subtropical of Forestry，CAF，Fuyang 311400，Zhejiang，China
龟甲竹( Phyllostachys heterocycla) 别名龙鳞竹、佛
面竹、龟文竹、观音竹。其竹秆的节片像龟甲又似龙
鳞，凹凸有致。秆基部以至相当长一段秆的节间连续
呈不规则的短缩肿胀，并交斜连续如龟甲状，象征长
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 应用研究
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寿健康。其竹的清秀高雅，千姿百态，不仅具有极高
的观赏价值，还是刻写书联等高级竹工艺品材料。植
物光合特性及其影响因子是制定栽培技术措施的重
要依据，也是科技工作者一直研究的焦点之一。已有
许多报道对毛竹［1－3］、雷竹［4］、绿竹［5－6］等竹类植物进
行了研究，然而目前有关龟甲竹光合特性方面的研究
尚未见报道。龟甲竹遗传性状不太稳定，栽植后长出
的新竹一年比一年小，有的竹秆变成正常竹竿。有研
究表明，水分、光照是影响小佛肚竹畸形秆率的主要
因素［7］，龟甲竹竹秆形态易变成不龟甲也可能与光
照、水分等条件有关。因此本研究针对龟甲竹光合作
用的光响应、日变化和主要生理生态因子对光合作用
的影响等光合生理特性进行了研究，旨在为龟甲竹的
人工促进栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 供试材料
试验于 2008 年 5 月中旬在中国林业科学研究院
亚热带林业研究所罗桥竹种繁育基地苗圃内进行。
试验区内年平均气温 16． 1℃，极端最低气温
－ 14． 4℃，极端最高气温40． 2℃，10℃积温5 100℃，
年平均无霜期 232 天。年平均降水量1 426 mm，降水
量随季节变化，7—8 月为季节性干旱期。年平均蒸
发量1 392 mm，年平均相对湿度79%。日照总时数年
平均为1 995 h，属中亚热带向北亚热带过渡的季风
湿润气候。土壤为花岗岩发育的砂质黄壤，土层厚度
80 mm以上，pH 值5． 5，有机质含量43 g /kg，水解 N
176． 54 mg /kg，速效 P 30． 12 mg /kg，速效 K 307． 494
mg /kg。
试验竹林为移龟甲竹畸形秆母竹分单株营造，地
径平均5． 0 cm以上，竹高平均3． 62 m。主要抚育措施
为幼林期每年春天和初夏各中耕除草 1 次;出笋期间
每隔 1 月共 3 次环状沟法施入 N、P、K养分含量各占
15%的复合肥，每次株施0． 2 kg;除退笋外，其他竹笋
均留笋长竹。
1． 2 研究方法
光合作用测定采用美国 Li －cor 公司生产的 Li －
6400 光合测定系统，主要测定指标有净光合速率
( Pn ) 、气孔导度( Co ) 、胞间 CO2 浓度( C i ) 、蒸腾速率
( Tr ) 、叶片水气压差 ( Vpdl ) 、空气温度 ( Tair ) 、叶面温
度( Tleaf ) 、大气相对湿度( HR ) 、大气 CO2 浓度( Ca ) 及
光量子通量密度( PPED ) 等。
1． 2． 1 光合作用日变化
在龟甲竹地下鞭系生长旺盛期 5 月中下旬，选取
2 龄竹的第8 ～ 11 盘枝条上东西南北 4 个方向的枝条
上部第 3 或第 4 片功能叶进行光合测定，重复 3 次。
7: 00—17: 00，每隔2 h测定光合速率。
龟甲竹水分利用效率( WUE ) 分析: Pn /Tr ( μmol /
mmol) 。
1． 2． 2 光合作用的光响应
上午 10: 00 左右叶片充分活化后，采用 Li －6400
红外 CO2 气体分析仪自带的红蓝光源测定。光量子
通量密度设置为2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、
800、500、200、100、80、50、20、0 μmol / ( m2·s) ，测定时
通过系统控制叶片温度为30 ± 1℃，CO2 浓度和相对
湿度均为自然状态。
1． 3 数据统计分析
1． 3． 1 光响应曲线的数学模拟
以光量子通量密度 ( PPED ) 为横轴、净光合速率
( Pn ) 为纵轴，采用 Photosyn Assistant 软件绘制光响应
曲线( Pn －PPED曲线) 。依据方程 Pn = Pmax［1 － C0exp
( －ΦPPED /Pmax) ］
［8］拟合 Pn － PPED曲线，其中 Pmax为
最大光合速率，Φ为表观量子效率( AQY) ，C0 为度量
弱光下净光合速率趋于 0 的指标。通过适合性检验，
拟合效果良好( R2 = 0． 97 ) ，然后用下式计算 LCP : LCP
= Pmax ln( C0 ) /Φ，假定 Pn 达到 Pmax的99%的 PPED为
LSP，则 LSP = Pmax ln( 100C0 ) /Φ
［9］。
1． 3． 2 生理生态因子对光合作用的影响
每个测定数值以平均值表示，采用 Excel和 SSPS
15． 0统计分析软件对观测数据进行相关性分析、逐步
多元回归和通径分析。
2 结果与分析
2． 1 光合作用的日变化
在晴朗天气，自然条件下龟甲竹光合作用日变化
呈“单峰型”( 图 1) 。从上午 7: 00 开始随着光量子通
量密度的增加，净光合速率逐渐上升，并在 9: 00 左右
出现峰值，为4． 25 μmol / ( m2·s) ; 9: 00—11: 00，当光
量子通量密度继续上升，龟甲竹净光合速率呈下降趋
势，11: 00 以后随着光量子通量密度的下降，净光合
速率继续下降; 到 15: 00 左右净光合速率达到谷值，
为0． 43 μmol / ( m2·s) 。
由于影响植物光合特性的主要生态因子光照强
度、空气温度、湿度和 CO2 浓度等在一天中呈明显的
日变化规律，植物的光合速率、蒸腾速率等生理生态
特性也呈现出不同的日变化规律，这种变化因植物种
类、生物学特性和生态因子的不同而异。如图 2 ～ 6
所示，7: 00—9: 00，随着 PPED增加，Tair升高，C0 迅速增
应用研究 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
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大，Pn 在这段时间内直线升高，消耗掉很多的 CO2，
使得 C i 迅速下降; 9: 00—15: 00，Co 逐渐变小，C i 慢
慢升高; Tr 的日变化规律也呈单峰曲线，11: 00 左右
达到最高值1． 94 mmol / ( m2·s) ，之后呈下降趋势。
水气压差的变化趋势和 Tr 一致，13: 00 时达最
大值为3． 98 mg /L; HR 在早上 7: 00 最高，随后急剧下
降，15: 00 降低到低谷，然后 PPED和 Tair下降，HR 快速
升高( 图 4 ) 。经过夜间的富集，Ca 在早晨最高 ( 图
5) ，随着植物光合作用的进行，Ca 逐步降低，11: 00
以前 Ca 下降的速度很快，到 11: 00 降至低谷值
381． 05 μL /L，较早晨降低了44． 86 μL /L; 此后有所
回升。WUE 日变化趋势与 HR 一致，最高值 4． 80
μmol /mmol出现在上午 7: 00，9: 00 以后由于 Tair明显
上升，HR 降低，Tr 急剧上升，WUE下降明显，至 15: 00
降至最低值0． 77 μmol /mmol( 图 6) 。
2． 2 光合作用的光响应曲线
由配置红蓝光源设定不同光合有效辐射强度下
测定的净光合速率 ( 图 7 ) 可知，当 PPED在0 ～ 200
μmol / ( m2·s) 左右时，龟甲竹 Pn 几乎呈直线上升，当
PAR超过 400 μmol / ( m2·s) Pn 上升幅度减少，渐渐
趋于平衡。
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 应用研究
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光补偿点( LCP ) 、光饱和点( LSP ) 和表观量子效率
( AQY ) 是指示植物光合反应的重要指标
［10］。龟甲竹
的 LCP 为 14． 93 μmol / ( m
2·s ) ，LSP 为 812． 58 μmol /
( m2·s) ，说明龟甲竹光适应能力的幅度较小，利用强光
的能力较弱; AQY为0． 053，最大光合速率( Pmax ) 为9． 18
μmol / ( m2·s) ，均反映出龟甲竹利用弱光能力较强。
2． 3 生理生态因子对龟甲竹光合作用的影响
2． 3． 1 光合速率与主要生理生态因子的相关分析
从表 1 的简单相关系数矩阵看出，龟甲竹 Pn 与
C i、Vpdl呈负相关关系，与 PPED、Co、Ca、Tr 呈显著或极
显著正相关。说明当 PPED增强，温度上升，龟甲竹 Pn
随之升高，伴随着 Vpdl、Tr 也有升高的现象。
表 1 龟甲竹光合速率( Pn )及主要生理生态因子的相关关系矩阵
影响因子
光合速率
Pn
气孔导度
Co
大气 CO2
浓度 Ca
蒸腾速率
Tr
相对湿度
HR
叶面温度
Tleaf
大气温度
Tair
水气压差
Vpdl
光量子通
量 PPED
胞间 CO2
浓度 Ci
Pn 1． 000
Co 0． 968＊＊ 1． 000
Ca 0． 305* 0． 193 1． 000
Tr 0． 607＊＊ 0． 755＊＊ － 0． 458＊＊ 1． 000
HR 0． 214 0． 088 0． 989＊＊ － 0． 545＊＊ 1． 000
Tleaf 0． 025 0． 083 － 0． 915＊＊ 0． 576＊＊ － 0． 935＊＊ 1． 000
Tair － 0． 164 － 0． 094 － 0． 967＊＊ 0． 475＊＊ － 0． 970＊＊ 0． 980＊＊ 1． 000
Vpdl － 0． 102 0． 015 － 0． 969＊＊ 0． 602＊＊ － 0． 989＊＊ 0． 960＊＊ 0． 968＊＊ 1． 000
PPED 0． 876＊＊ 0． 946＊＊ － 0． 129 0． 915＊＊ － 0． 227 0． 371＊＊ 0． 213 0． 319* 1． 000
Ci － 0． 535＊＊ － 0． 596＊＊ 0． 165 － 0． 556＊＊ 0． 251 － 0． 350* － 0． 212 － 0． 375＊＊ － 0． 611＊＊ 1． 000
2． 3． 2 光合速率与主要生理生态因子的回归分析
为定量了解生理生态因子对龟甲竹光合作用的
影响，将 Pn 与影响因子的测定数据进行逐步回归分
析，建立关系方程式如下:
YPn = － 8． 949 + 54． 429 XCo + 0． 072 XHR +
0． 210XT leaf + 0． 000 8XPPED ;
R2 = 1． 000，F = 100 811，p = 0． 002 4。
模型的相关性达到了极显著水平，且具有很好的
拟合值( 表 2) ，表明其具有较强的预测能力。模型选
取 Co、HR、Tleaf和 PPED 4 个因子，说明影响龟甲竹 Pn
日变化的主要生理生态因子是 Co、HR、Tleaf、PPED。
表 2 光合速率的观察值与拟合值
时间
观测值
/ ( μmol·m －2·s － 1 )
拟合值
/ ( μmol·m －2·s － 1 )
拟合误差
7: 00 1． 568 89 1． 568 19 0． 000 70
9: 00 4． 251 11 4． 251 07 0． 000 05
11: 00 3． 105 00 3． 104 39 0． 000 61
13: 00 1． 269 11 1． 271 06 － 0． 001 95
15: 00 0． 426 86 0． 423 21 0． 003 64
17: 00 0． 737 11 0． 740 17 － 0． 003 06
进一步对逐步回归中选取的几个因子与 Pn 进行
偏相关系数分析( 表 3 ) 可看出，龟甲竹 Pn 日变化与
影响因子 PPED、HR、Co 和 Tleaf的相关关系均达到了极
显著水平。
经通径分析，从直接作用绝对值大小看，影响 Pn
的主要因子顺序为 HR ＞ Tleaf ＞ Co ＞ PPED ( 表 4) 。
表 3 光合速率与生理生态因子的偏相关分析
因子 偏相关系数 T检验 显著水平 P
r( Pn，Co ) 0． 999 59 34． 997 21 0． 000 82
r( Pn，HR ) 0． 999 96 111． 638 59 0． 000 08
r( Pn，Tleaf ) 0． 999 97 135． 118 91 0． 000 05
r( Pn，PAR ) 0． 997 71 14． 766 04 0． 004 56
表 4 净光合速率与生理生态因子的通径系数分析
参数 直接通经系数
间接通径系数
Co HR Tleaf PPED
Co 0． 595 12 0． 075 15 － 0． 056 48 0． 241 71
HR 0． 853 95 0． 052 37 － 0． 634 12－ 0． 058 03
Tleaf 0． 678 50 0． 049 54 － 0． 798 09 0． 094 83
PPED 0． 255 55 0． 562 89 － 0． 193 92 0． 251 78
3 讨 论
3． 1 光合作用
在自然条件下，当光照强度达到饱和、CO2 和 O2
浓度正常，温度最佳、相对湿度较高，所有这些生态因
子都处于最佳状态时的光合速率，就是该种植物的光
合作用能力，它反映了其光合作用潜力［11］。植物光
合作用潜力与其本身的遗传特性、生存资源环境，以
及光合羧花酶的羧化活性等内外因素有关［12］。由于
光合作用与植物生长地的环境条件密切相关，光合作
用的某些生理参数，如 Pmax、LSP、LCP等，已成为植物速
生丰产以及制定栽培措施的科学依据［13］。一般阳生
草本植物的 LSP为1 000 ～ 1 500 μmol / ( m
2·s) 、LCP为
10 ～40 μmol / ( m2·s) ，Pmax为15 ～30 μmol / ( m
2·s) ［14］。
本研究测得龟甲竹 LCP为14． 93 μmol / ( m
2·s) ，说明龟
应用研究 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
林业科技开发 2011 年第 25 卷第 2 期 39
甲竹利用弱光的能力强，具有一定的耐阴性; LSP为
812． 58 μmol / ( m2·s) ，表明龟甲竹进行光合作用的适
宜光强要求并不高;龟甲竹的 AQY为0． 053，高于自然
条件下一般植物的 AQY0． 03 ～ 0． 05
［15］，接近典型的阳
生耐阴植物地毯草0． 059［16］及狼尾草0． 056［17］，进一
步说明龟甲竹能够在较弱的光照环境下充分利用光
能，具有较强的弱光适应能力。而龟甲竹的成熟叶片
的光合速率最大也仅有9． 18 μmol / ( m2·s) ，说明龟
甲竹的叶片光合能力较低。这可能是因为测定时期
龟甲竹地下鞭生长旺盛，需要养分、水分较大。因而
在栽培中应加强肥水管理，尽可能保证整个植株的需
要，维持叶片旺盛的生理功能，使叶片的光合能力较
长时间维持在较高水平，以最大限度地制造光合
产物。
3． 2 影响因子
影响光合作用的因子是复杂而多变的。龟甲竹
叶片净光合速率与主要生理生态因子的相关分析和
多元回归分析表明，影响 Pn 日变化的主要因子按相
关性排序为 HR ＞ Tleaf ＞ Co ＞ PPED。Co 的日变化规律
同 Pn 的变化规律存在一定的相似性，这种变化规律
与许大全［18］提出的 Pn 对 Co 具有反馈调节作用的看
法相一致。本研究龟甲竹叶片自身的光合能力在一
天中是相对稳定的，Pn 日变化是由于光合有效辐射
引起的 Tleaf升高，从而引起一系列的生理因素的变
化。因此认为，龟甲竹光合日变化是受环境因子及生
理因子共同影响的。
在田间条件下光照很难控制，而空气相对湿度、
土壤水分供应可通过叶片含水量影响光合作用，良好
的叶片水分状况可明显改善高温低湿条件下的光合
性能［19－21］。在栽培条件下，灌溉喷水都可以不同程
度地提高板栗［22］光合作用，喷灌甚至可使番荔枝［23］
的“光合午休”现象消失，所以地下鞭系生长旺盛期
龟甲竹生产上应加强水分管理，适时灌溉降低环境温
度，增加空气湿度，减少水分蒸腾，提高光合水平。
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( 责任编辑 周贤军)
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