全 文 ：中国农学通报 2014,30(13):40-44
Chinese Agricultural Science Bulletin
基金项目：福建省重点科技项目“福建特有珍稀竹种质资源保存评价及快繁技术研究与应用”(2013N0002)。
第一作者简介：吴莹，女，1988年出生，福建福清人，硕士研究生，从事园林植物配置与造景研究。通信地址：350002福建农林大学竹类研究所，Tel：
0591-83758750，E-mail：wuy1109@163.com。
通讯作者：郑郁善，男，1960年出生，福建永泰人，教授，博士生导师，学士，从事园林植物应用与森林培育研究。通信地址：350002福建农林大学竹类
研究所，Tel：0591-83758750，E-mail：zys1960@163.com。
收稿日期：2013-11-05，修回日期：2013-12-31。
短穗竹夏季光合特性及其影响因子研究
吴 莹 1，荣俊冬 2，郑晶晶 2，吴佳木 2，陈凌艳 1，郑郁善 1,2
（1福建农林大学艺术学院园林学院，福州 350002；2福建农林大学林学院，福州 350002）
摘 要：为了研究中国特有单属种植物短穗竹夏季光和特性及其影响因子，于 2013年 7月中旬，利用
LCpro+SD全自动光合仪，通过对短穗竹净光合速率(Pn)的测定，采用多元逐步分析法，建立了Pn与生理
生态因子关系模型。结果表明：短穗竹夏季Pn日变化呈“双峰”曲线，具有典型的“午休”现象；光补偿点
(LCP)和光饱和点(LSP)，分别约为 40.90 μmol/(m2· s)和 979.77 μmol/(m2· s)，表光量子效率(AQY)约为
0.016；夏季影响短穗竹 Pn的主要生理生态因子有：蒸腾速率(Tr)、胞间 CO2浓度(Ci)、光合有效辐射
(PAR)。通过研究表明，短穗竹表现出较高的LCP和较低的LSP、AQY，说明其对光的适应性较窄，弱光
下光能利用率较低。
关键词：短穗竹；光合特性；生理因子；生态因子；夏季
中图分类号：S795 文献标志码：A 论文编号：2013-2896
Photosynthetic Characteristics of Brachystachyum densiflorum
and Its Impact Factors in Summer
Wu Ying1, Rong Jundong2, Zheng Jingjing2, Wu Jiamu2, Chen Lingyan1, Zheng Yushan1,2
(1College of Art & Landscape Architecture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002;
2College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002)
Abstract: In order to study photosynthetic characteristics of Chinese endemic single species Brachystachyum
densiflorum (Rendle) Keng in summer and its influential factors, LCpro + SD automatic photosynthetic
apparatus was used to test net photosynthesis (Pn) and multivariate step-wise analysis method was used to
establish the relationship model between Pn and physiological and ecological factors. The results showed that
daily variation of Pn of Brachystachyum densiflorum (Rendle) Keng in summer was like a curve of“twin peaks”,
known as typical“noon break”; the light complementary point (LCP) and light saturated point(LSP) were
40.90 μmol/(m2·s) and 979.77 μmol/(m2·s), respecitvely, and apparent quantum yields (AQY) was 0.016. The
influential physiological and ecological factors to affect Pn of Brachystachyum densiflorum (Rendle) Keng in
summer mainly involve transpiration rate (Tr), intercellular CO2 concentration (Ci) and photosynthetic active
radiation (PAR). The research showed that Brachystachyum densiflorum (Rendle) Keng was characterized by
higher LCP and lower LSP and AQY, indicating that its light adaptability was narrow, with low light energy
utilization rate under weak light.
Key words: Brachystachyum densiflorum; photosynthetic characteristics; physiological factors; ecological
factors; summer
吴 莹等：短穗竹夏季光合特性及其影响因子研究
0 引言
短 穗 竹 [Brachystachyum densiflorum (Rendle)
Keng]，中国特有单属种植物，国家三级重点保护植物[1]，
中小型竹种，不但具有发达的根鞭，而且枝叶浓密，林相
整齐，具有很强观赏性，在园林中有很高的应用价值[2]。
通过相关资料查阅，现阶段对短穗竹的研究多集中在
对其种质资源和自然地理分布的调查以及迁地保护等
方面，如林益明等[3]在系统阐述福建省经济竹类资源
的基础上按气候类型将其进行分区，把福建地区野生
短穗竹的分布归为中亚热带混生林区的珍稀竹类。刘
荣峰等[4]于1998年起在福建省永安市大湖竹种园中引
种从广东、四川、浙江等地迁移的短穗竹、橄榄竹
[Indosasa gigantea (Wen) Wen]、酸 竹 (Acidosasa
chinensis C.D.Chu et C.S.Chao)等中国特产的濒危竹类
植物 2l属 35种，结果表明，短穗竹的引种存活保存率
为100%，并提出濒危珍稀竹种迁地保存应尽可能地从
竹种生物学特性、生态适应性上选择竹种的建议。邓
飞等[5-6]对短穗竹属植物在就地保护和迁地保护过程中
的生态地理分布、生物学特性及其保护措施进行了调
查、观察和试验，为短穗竹属植物的有效保护提供科学
依据；同时对南京市珍稀濒危植物的种类、分布、生境
及濒危原因进行了调查和试验分析，结果表明，采取一
定的人为干预措施，可使短穗竹等南京市珍稀濒危植
物的种群数量得到有效的保存和恢复。然而目前对短
穗竹光合特性方面的研究，尚未见报道。
光合作用作为植物所独有的功能，是植物重要的
生理过程之一，而植物光合特性及其影响因子是影响
植物个体生理过程及物种发展过程的重要原因，对其
的研究也是科研工作者近来的焦点之一[7-8]。本研究以
中国特有单属种植物短穗竹为试验材料，在测定其夏
季净光合速率(Pn)日变化的基础上研究其在夏季条件
下的光合响应机制，通对光合作用光响应曲线的拟合
计算得到相应的光合生理参数。旨在为现代园林植竹
造景、植物配置时人工选配观赏竹提供重要依据，也可
为中国特有珍稀竹种的开发利用、科学种植、适应性评
价等提供理论基础和数据支持。
1 材料与方法
1.1 试验地概况及试供材料
试验于 2013年 7月中下旬进行，所用的短穗竹栽
培于福建农林大学百竹园内。在自然条件下，选着长
势良好的植株，对其中部向阳面的叶片进行测定。试
验地属典型的亚热带季风气候，冬短夏长，无霜期
305~350天，全年年平均气温≥19℃，最热月平均气温
可达≥28℃，最冷月平均气温≥10℃，日照时数大多在
1700~2200 h之间，年降雨量为 1000~1637 mm[9]，夏季
一般从6月下旬持续到9月下旬。
1.2 研究方法
1.2.1 光合作用日变化 利用LCPro+SD全自动光合仪
测，选择晴朗少云无风的天气，在自然光照条件下，于
每日 7:30—19:30每隔 2 h测定一次，每次读取待测植
株叶片的 5个 Pn[(μmol/(m2 · s)]值，同时对蒸腾速率
[Tr，mmol/(m2· s)]、气孔导度[Gs，mol/(m2· s)]、胞间CO2
浓度(Ci，μmol/mol)、大气CO2浓度(Ca，μmol/mol)、光合
有效辐射[PAR，μmol/(m2· s)]、气温(ta，℃)、空气相对湿
度(RH，%)等生理生态指标进行同步测定。
1.2.2 光合作用光响应曲线 于2013年7月中旬的晴好
天气，上午9:00开始测定，采用仪器自带的红蓝光源，
光照强度设置为 0、10、30、50、70、100、200、300、500、
800、1000、1200、1500 μmol/(m2· s)。测定前，将待测叶
片在 800~1000 μmol/(m2· s)光强下诱导 20~30 min，叶
室CO2浓度设置为(380±20) μmol/mol。依据Bassman
和Zwier的方法，用曲线方程Pn=Pn max[1-C0 exp(-ФPAR/
Pn max)]拟合光合作用光响应曲线（其中C0为弱光下净
光合速率趋于 0的指标，Ф为表观量子效率(AQY)，
Pn max为光响应曲线中最大净光合速率）[10]。同时计算
光补偿点[LCP，μmol/(m2· s)]：LCP=Pn max· ln(C0)/Ф；光
饱和点[LSP，μmol/(m2· s)]：LSP=Pn max· ln(100 C0)/Ф等
主要光合生理参数。
1.3 数据处理及统计分析
采 用 Orignig9.0 软 件 进 行 曲 线 拟 合 ，SPSS
Statistics19和Microsoft Excel 2007对数据进行相关性
分析、多元逐步回归分析及图表绘制。
2 结果与分析
2.1 光合作用日变
在晴朗无风，自然光条件下，短穗竹Pn呈现不对称
的“双峰”曲线，2个峰值分别出现在 10:30点左右
[(4.01 ± 0.43) μmol/(m2 · s)]和 14:30左右 [(3.26 ± 0.24)
μmol/(m2· s)]且第 2峰值较第 1峰值低，并出现“午休”
现象；日出后，PAR逐渐增大，并在12:30左右达到最大
值[(1740±14.72) μmol/(m2· s)]，随后减弱，且变化幅度
较大；Tr的日变化呈“单峰”曲线，在12:30左右达到最大
值[(4.02±0.01)mmol/(m2· s)]，之后呈下降趋势（图1）。
植物光合作用经常受外界环境因素和自身内部因
素的影响而发生变化。Ca经过一夜的富集，在早晨最
高，但随着植物光合作用的进行，Ca开始下降；随着
PAR的逐渐增大，ta也在逐渐升高，并在中午前后达到
最大值(41.2±0.2)℃；同时，RH随着 ta的升高而不断降
低，午后小幅回升（图2）。
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如图 3所示：日出后，随着PAR的增大，ta的升高，
Gs也在逐渐增大，在 10:30左右达到最大值而后开始
下降；在7:30—10:30这段时间内，Ci逐步降低，这可能
与Pn在迅速增大时消耗了很多CO2的原因有关；到了
下午，Gs逐渐变小，Ci的值则慢慢回升。
2.2 光合作用光响应曲线
如图4所示，短穗竹的Pn随着PAR的增加而增加，
尤其是在 0~100 μmol/(m2· s)的弱光条件下，Pn几乎呈
PA
R/
[μm
ol
/(
m
2 ·
s)
]
P n/
[μm
ol
/(
m
2 ·
s)
]
0.00.5
1.01.5
2.02.5
3.03.5
4.04.5
07:30 09:30 11:30 13:30 15:30 17:30
时刻
T r/
[m
m
ol
/(
m
2 ·s)
]
图1 短穗竹Pn和Tr日变化
300
310
320
330
340
350
360
370
380
07:30 09:30 11:30 13:30 15:30 17:30
时刻
C a/(

mol/m
ol)
05
1015
2025
3035
4045
07:3009:3011:3013:3015:3017:30
时刻
t a/℃
0
1020
30
40
5060
70
80
HR/%
ta HR
图2 Ca、ta和RH日变化
G s/
[m
ol
/(
m
2 ·s)
]
0.00
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
0.12
0.14
0.16
07:3009:3011:3013:3015:3017:30
时刻
0
50
100
150
200
250
300
350
C i/(

mol/m
ol)
Gs Ci
P n/
[μm
ol
/(
m
2 ·s)
]
PAR/[(μmol/(m2·s)]-1.00
0.00
1.00
2.00
3.00
4.00
0 500 1000 1500 2000
图3 短穗竹Gs和Ci日变化 图4 短穗竹光响应曲线(R2=0.996)
0200
400600
8001000
12001400
16001800
07:3009:3011:3013:3015:3017:30
时刻
0.00.5
1.01.5
2.02.5
3.03.5
4.04.5
5.0
PAR Pnn
ta
s i
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吴 莹等：短穗竹夏季光合特性及其影响因子研究
直线上升趋势(Pn=0.015PAR-0.656，R2=0.992)；在 PAR
超过500 μmol/(m2· s)后，Pn上升速度变慢并趋于平缓。
LCP、LSP、AQY是指示植物光合作用的重要指标 [11]，
通过对短穗竹光合作用光响应曲线的拟合，计算得到
其主要光合生理参数：LCP约为 40.90 μmol/(m2· s)，
LSP约为979.77 μmol/(m2·s)，Pn max约为3.16 μmol/(m2·s)，
AQY约为0.016。
2.3 生理生态因子对短穗竹光合作用的影响
2.3.1 光合速率与生理生态因子的相关性分析 表1列
出了短穗竹Pn与主要生理生态因子的简单相关系数矩
阵，从表中可以看出短穗竹Pn与Gs、Tr、ta呈极显著正相
关(P＜0.01)；与 PAR显著正相关(P＜0.05)；与Ci呈极
显著负相关(P＜0.01)。
2.3.2 Pn与生理生态因子的回归分析 为确定生理生态
因子的变化对短穗竹夏季光合特性的影响程度，将影
响短穗竹夏季Pn中呈显著和极显著关系的影响因子进
行多元逐步回归分析。通过表 2 可以看出：
F=182.530，P=0.001小于任何给定的显著性水平（最小
的显著性水平为1%），拒绝回归系数等于零的假设，回
归方程具有统计学意义，即短穗竹夏季Pn与影响因子
之间的回归方程为：Pn =- 7.654 + 2.119Tr + 0.019Ci-
0.001PAR (R2=0.992)。从回归方程中得出夏季短穗竹
Pn主要受Tr、Ci和PAR的影响，其他因子虽然对Pn也有
影响，但在逐步回归时均被剔除。
Pn
Gs
Ci
Tr
ta
Ca
RH
PAR
Pn
1
0.921**
-0.922**
0.980 **
0.922 **
0.129
-0.502
0.901 *
Gs
1
-0.903*
0.934 **
0.950 **
0.108
-0.361
0.894 **
Ci
1
-0.979 **
-0.935 **
-0.186
0.483
-0.977 **
Tr
1
0.960 **
0.118
-0.529
0.967 **
ta
1
-0.094
-0.588
0.972 **
Ca
1
0.661
0.007
RH
1
-0.580
PAR
1
变异来源
回归
残差
总和
离差平方和
6.634
0.002
6.636
自由度
3
2
5
均方
2.211
0.001
均方比
1961.492
P值
0.001
表1 Pn与主要生理生态因子相关系数
表2 Pn与影响因子的方差分析
注：*、**分别表示在0.05和0.01水平上显著。
3 结论
自然条件下，植物光合作用日变化曲线一般呈“双
峰”型和“单峰”型 2种[12-13]。研究结果显示，短穗竹夏
季 Pn日变化呈典型的“双峰”曲线，峰值分别出现在
10:30点左右和14:30左右，并在12:00前后出现“午休”
现象。植物光合作用是十分复杂的生理过程，有关植
物产生“午休”现象的原因也很多，根据夏季短穗竹各
个光合特性的分析，其“午休”现象出现的原因可归于：
在夏季较高的光合有效辐射下，叶面蒸腾旺盛，植物为
了控制体内水分的过度散失，气孔开度开始慢慢降低，
植物Pn也开始减少，即出现“午休”现象。
植物光合作用光响应曲线反映了植物的光合特
性。通过对短穗竹光合作用光响应曲线的拟合计算可
知，短穗竹 LCP 约为 40.90 μmol/(m2 · s)，LSP 约为
979.77 μmol/(m2 · s)，AQY 约 为 0.016，Pnmax 约 为
3.16 μmol/(m2· s)，这些主要光合生理参数说明了短穗
竹表现出较高的LCP和较低的LSP、AQY，说明其对
光的适应性较窄，弱光下光能利用率较低。
通过对短穗竹夏季叶片Pn与生理生态因子相关分
析和多元逐步回归分析可知，夏季生态因子复杂多变，
它们与植物生理因子相互作用，共同影响植物的光合
作用。研究表明夏季影响短穗竹Pn的主要生理生态因
子有：Tr、Ci、PAR，根据偏相关系数可知直接作用大小
为Tr＞Ci＞PAR(RTr=0.990，RCi=0.981，RPAR=-0.979)。
4 讨论
从研究结果可以看出，虽然短穗竹夏季Pn日变化
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呈“双峰”曲线，但随着“午休”现象的出现，短穗竹Ci却
升高了，这可能与短穗竹叶肉细胞的光合能力下降有
关[13-15]，具体原因文中尚未给予确切的结论，还需进一
步研究确定。笔者通过对短穗竹夏季Pn测定，研究了
解了其在夏季高温条件下的光合特性及其影响因子，
为其在城市园林植物造景中的应用、栽培管理、适应性
评价等提供理论基础和数据支持，但对其在不同季节
或阴雨条件下的光合特性还有待进一步研究。
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