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第 39卷第 2期 湖南农业大学学报(自然科学版) Vol.39 No.2
2013 年 4 月 Journal of Hunan Agricultural University (Natural Sciences) Apr．2013
DOI:10.3724/SP.J.1238.2013.00200
花叶芦竹光合特性日动态及其影响因素分析
余红兵 1,2，曾磬 2，肖润林 3*，杨知建 1，张树楠 3，赵志丽 1
(1.湖南农业大学农学院，湖南 长沙 410128；2.湖南城市学院建筑与城市规划院， 湖南 益阳 413000；3.中国科
学院亚热带农业生态研究所，湖南 长沙 410125)

摘 要：以生态沟渠花叶芦竹(Arundo donax var. versicolor)为材料，采用便携式 CID–340光合仪，在晴朗天气测
定花叶芦竹成熟叶片净光合速率(Pn)和光合有效辐射(PAR)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)、叶温(Tl)、叶周围
气温(Ta)和蒸腾速率(Tr)等影响因子，对花叶芦竹光合特性日动态及其影响因素进行分析。结果表明：①花叶芦竹
叶片净光合速率(Pn)日变化曲线呈单峰型，峰值为 19.76 μmol/(m2·s)，峰值出现在 15:00左右；②逐步回归分析结
果表明，净光合速率主要受蒸腾速率、胞间 CO2浓度、叶温和气温的影响；③偏相关分析和通径分析结果表明，
胞间 CO2浓度、蒸腾速率也是影响花叶芦竹净光合速率的主要因子，且胞间 CO2浓度的影响比蒸腾速率的影响大。
关 键 词：花叶芦竹；光合特性；挺水植物；生态修复
中图分类号：Q945 文献标志码：A 文章编号：1007–1032(2013)02–0200–04

Analysis the diurnal dynamic of photosynthetic characteristics and
its influencing factors on Arundo donax var. versicolor
YU Hong-bing1,2 , ZENG Qing2 , XIAO Run-lin3*, YANG Zhi-jian1, ZHANG Shu-nan3, ZHAO Zhi-li1
(1.College of Agronomy, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2.College of Architecture and Urban
Planning, Hunan City University, Yiyang,Hunan 413000, China; 3.Institute of Subtropical Agriculture and Ecology
Chinese Academy of Sciences, Changsha, 410125, China)

Abstract: To uncover the diurnal dynamic character of photosynthesis and its impacting factors of Arundo donax var.
versicolor in ecological ditch, net photosynthetic rate (Pn), photosynthetically active radiation (PAR), stomatal
conductance (Gs), intercellular carbon dioxide concentration (Ci), leaf temperature (Tl), atmospheric temperature around
the leaves (Ta) and transpiration rate (Tr) were measured in clear days using portable photosynthetic system (the model
type is CID–340). The results showed: ①The diurnal Pn curve of Arundo donax var. versicolor presented a single-peak,
which occurred at about 3 pm with a value of 19.76 μmol/(m2·s). ②Results of stepwise regression indicated that Tr, Ci,
Tl and Ta took an important effect on Pn. ③Results of partial correlation analysis and path analysis indicated that Ci and
Tr were two important factors influencing to Pn, and Ci had larger impact on Pn in comparison with Tr.
Key words: Arundo donax var. versicolor; photosynthetic characteristics; emergent plant; ecological restoration


收稿日期：2012−11−03
基金项目：中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2–YW–T07)；益阳市科技计划项目(2012JZ52)；湖南城市学院科技计划项目
(2011xj006)
作者简介：余红兵(1976—)，女，湖南益阳人，博士，主要从事园林植物及沟渠湿地植物净化研究，bingbingyu76@163.com；*通信作
者，xiaorl@isa.ac.cn
花叶芦竹(Arundo donax var. versicolor)是禾本
科芦竹属植物，是芦竹(Arundo donax)的变种，比原
种具有更高的园林观赏价值[1]，近年来在水体植物
景观设计和施工中运用较多，在湖南、广东、海南
等省均有引种栽培。国内关于芦竹对重金属的富
集、耐性能力等方面的研究较多[2–6]，也有关于人工
湿地条件下芦竹生理、生态特性的初步研究[7]。对花
叶芦竹的研究主要集中在其繁殖、处理生活污水以


第39卷第2期 余红兵等 花叶芦竹光合特性日动态及其影响因素分析 201
及湿地脱氮性能等方面[8–10]，而关于花叶芦竹生理、
生态方面的研究尚少见报道。笔者探讨环境因子对
花叶芦竹光合作用的影响，旨在为生态修复湖泊、
沟渠等的污染水体时植物的利用提供参考。
1 研究地概况
试验区为湖南省长沙县金井镇中国科学院长
沙农业环境观测站的 1条生态沟渠。该沟渠位于城
郊农业区环境质量修复与功能提升技术研究与示
范基地。试验前对该区的排水沟渠进行了工程改造
和植物种植。当地属于中亚热带南缘季风气候，年
平均气温 16.5～20.5 ℃；1月平均气温 11.9 ℃，极
端最低气温–5.2 ℃，7月平均气温 27.9 ℃，极端最
高气温 39.1 ℃；≥10 ℃的有效积温 6 539 ℃，年平
均降水量 1 389 mm。降水多集中在 4—6月，占全
年降水的 76%。周边以水稻田为主。整个试验区与
外界的水体交换都通过沟渠系统。
2 研究方法
2.1 试验设计
自上而下分别设置水生美人蕉 (Canna
glauca)、铜钱草(Hydrocotyle vulgaris)、花叶芦竹
(Arundo donax var. versicolor)等植物，由水泥砌成的
堰和波浪形挡板将每种植物区隔开。在花叶芦竹生
长旺盛的季节，于 2010 年 8 月中旬的晴朗天气，
选取株型相近的花叶芦竹植株 3株，从每株顶部向
下第 3片叶开始测定净光合速率、蒸腾速率等生理
指标，每片叶测 3次，7:00 到 19:00每 2 h测定 1
次，取每片叶的平均值作为该时刻的实测值。
为了解花叶芦竹净光合速率与其生理、生态因
子的关系，分析花叶芦竹净光合速率与其各生理、
生态因子的相关性。因为影响净光合速率的因素很
多，因此，二元变量的简单相关分析在某些情况下
无法真实、准确地反映变量之间的关系。逐步多元
回归分析方法能有效地从众多生态、生理因子中挑
选出对净光合速率贡献大的因子，所以，建立净光
合速率与这些因子的“最优”回归方程[11]，进一步
对花叶芦竹净光合速率与其主要影响因子进行通
径分析。
2.2 测定指标及方法
采用美国 CID 公司生产的 CID–340 光合测定
系统对所选植株叶片进行自动测定。直接测定的指
标有叶室面积(6.25 cm2)、气温、叶温、光合有效辐
射(μmol/(m2·s))、空气相对湿度(%)、空气 CO2浓度
(μmol/mol)、胞间 CO2 浓度(μmol/mol)、蒸腾速率
(mmol/(m2·s))、气孔导度(mol/(m2·s))、净光合速率
(μmol/(m2·s))。
2.3 数据分析
使用 Excel 2003进行数据处理。用 SPSS软件
进行回归、偏相关及通径等分析。
3 结果与分析
3.1 花叶芦竹净光合速率及其生态因子的日变化
由图 1 可见，花叶芦竹叶片的净光合速率(Pn)
的日变化曲线呈单峰型，从 9:00 缓慢上升，11:00
达 15.31 μmol/(m2·s)，在 15:00 达到峰值 19.76
μmol/(m2·s)，未出现光合“午休”现象。净光合速
率日均为 11.38 μmol/(m2·s)。

图 1 花叶芦竹净光合速率、气温、叶温和空气
湿度的日变化
Fig.1 Diurnal change of Pn,Ta,Tl and RH of Arundo donax
var. versicolor
气温(Ta)和叶温(Tl)的日变化曲线均呈单峰型，
在 13：00达到峰值，其中气温最高值为 40.43 ℃，
叶温最高值为 40.73 ℃(图 1)。
大气相对湿度(RH)随气温的上升和太阳辐射
的加强而下降，在 13:00—15:00 降至最低(图 1)。
空气相对湿度为 54.7%~88.53%。由于 8 月生态沟
渠比较湿润，所以花叶芦竹生长旺盛。
3.2 花叶芦竹生理因子的日变化
由图 2可见，花叶芦竹光合有效辐射(PAR)日变
-10
0
10
20
30
40
50
7:00 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00 19:00
0
20
40
60
80
100
Pn Tl Ta RHPn
测定时刻
Pn
/(μ
m
ol
·m
–2
·s
–1
)
Tl
/℃

Ta
/℃

RH
/%

Ta R Tl
–


202 湖南农业大学学报(自然科学版) http://www.hnndxb.com 2013年 4月
化曲线呈单峰型，具体表现为中午高，早、晚低，
峰值出现在 11:00左右。花叶芦竹叶片净光合速率的
日变化随着光合有效辐射的升降而升降(图 1、图 2)。

图 2 花叶芦竹光合有效辐射和蒸腾速率的日变化
Fig.2 Diurnal change of PAR and Tr of Arundo donax var. versicolor
从图 1、图 2可见，蒸腾速率(Tr)的日变化曲线
与净光合速率的日变化曲线相似，日均蒸腾速率为
3.32 mmol/(m2·s)，也呈单峰型；蒸腾速率峰值(5.72
mmol/(m2·s))的出现比净光合速率峰值的出现早。
由图 2、图 3 可见，随着午间气孔导度的增加，蒸
腾速率也增加，并且维持在较高的水平。
由图 3可见，花叶芦竹气孔导度(Gs) 的日变化
曲线呈单峰型，变化趋势与净光合速率一致，并且
其峰值的出现时间均在 15:00。

图 3 花叶芦竹气孔导度和胞间 CO2浓度的日变化
Fig.3 Diurnal change of Gs and Ci of Arundo donax var. versicolor
花叶芦竹胞间 CO2 浓度(Ci)曲线为凹形抛物
线，其日变化与净光合速率和气孔导度的变化相
反，谷值出现在 13:00(图 3)。
3.3 花叶芦竹光合作用相关因素分析
由表 1可见，净光合速率与蒸腾速率、光合有效
辐射、气温、气孔导度和叶温呈正相关，且存在极显
著差异，而与空气相对湿度和胞间 CO2 浓度呈负相
关。这表明花叶芦竹的光合作用是一个复杂的过程，
是在其生理、生态因子共同作用下进行的。净光合速
率的变化是由各生理、生态因子综合作用的结果，而
不同阶段各因子的影响存在差异，甚至效应相反。
表 1 花叶芦竹净光合速率与生理、生态因子的相关系数
Table 1 Correlation coefficients among net photosynthetic rate and its influencing factors of Arundo donax var. versicolor
相关系数
因子
Pn Tl PAR Tr Gs Ci RH Ta
Pn 1
Tl 0.698** 1
PAR 0.859** 0.561* 1
Tr 0.894** 0.911** 0.734** 1
Gs 0.886** 0.874** 0.666** 0.935** 1
Ci –0.688** –0.962** –0.654** –0.907** –0.832** 1
RH –0.775** –0.938** –0.505* –0.931** –0.943** 0.883** 1
Ta 0.702** 0.994** 0.528* 0.922** 0.903** –0.948** –0.968** 1
*示差异显著(P<0.05)；**示差异极显著(P<0.01)。
3.3.1 逐步回归分析结果
逐步回归方程为：Pn=32.657 3–1.097 37Ta+
0.038 92Tl+5.170 168Tr–0.041 2Ci (R=0.988)。这表
明净光合速率受蒸腾速率、胞间 CO2浓度、叶温和
气温的影响较大。
3.3.2 偏相关分析和通径分析结果
表 2中的偏相关系数表明，蒸腾速率、胞间 CO2
浓度与花叶芦竹净光合速率的偏相关达极显著水
平。从通径系数看，胞间 CO2浓度对净光合速率的直
接影响(绝对值)大于蒸腾速率的影响。
0
100
200
300
400
500
7:00 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00 19:00
0
100
200
300
400
500
Gs
Ci
s
i
测定时刻
G
s/
(m
ol
·m
–2
·s
–1
)
C
i/(
μm
ol
·m
ol
–1
)
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
7:00 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00 19:00
0
1
2
3
4
5
6
7
PAR
Tr
PAR
Tr
测定时刻
PA
R/
(μm
ol
·m
–2
·s
–1
)
Tr
/(m
m
ol
·m
–2
·s
–1
)


第39卷第2期 余红兵等 花叶芦竹光合特性日动态及其影响因素分析 203
表 2 主要因子对净光合速率的直接通径系数与
偏相关系数
Table 2 Direct path coefficients and partial coefficients
among main factors and Pn
因子 偏相关系数 直接通径系数
Tr 0.854** 1.685
Ci –0.845** –1.739
“**”示极显著水平。
4 结论与讨论
花叶芦竹叶片净光合速率日变化曲线呈单峰
型。净光合速率峰值 19.76 μmol/(m2·s)出现在 15:00
左右，这主要是由相对湿度的降低和温度的升高导
致。日均净光合速率为 11.38 μmol/(m2·s)，日均蒸
腾速率为 3.38 mmol/(m2·s)。本试验中，气孔导度和
蒸腾速率呈极显著正相关，说明叶片气孔开启的大
小直接影响进入叶片内部参与光合作用CO2浓度的
大小，从而间接影响光合作用的进行，这与王静等[12]
的研究结果相似。花叶芦竹的 Pn与 Gs呈极显著正
相关，表明净光合速率受气孔导度的影响较大，气
孔行为对花叶芦竹光合作用碳的固定具有主导控
制作用。尽管气孔的开张受多种因素影响，但在一
日内无论其怎样变化都是以尽可能少的水分消耗
来维持尽可能多的 CO2供应[13]，即便是生长在水分
不受限制的湿地中的植物也不例外，这与赵平的研
究结果一致[14]。
偏相关分析及通径分析结果表明，Tr 和 Ci 是
花叶芦竹净光合速率的主要影响因子，且 Ci 对花
叶芦竹 Pn的直接影响大于 Tr的。这说明植物的光
合作用是一个对生态因子敏感的复杂的生理过程。
生态因子不仅直接影响光合作用，而且还通过相互
间的影响进而影响光合作用，各种因子之间有着错
综复杂的关系[15]。
C4 挺水植物具有相当高的净光合速率 (35
μmol/(m2·s))，而 C3挺水植物最高的净光合速率为
10~25 μmol/(m2·s)[16]。花叶芦竹为 C3挺水植物，其
光合速率最大值为 19.76 μmol/(m2·s)，为 C3挺水植
物中的较高值，这表明花叶芦竹是一种高光效阳性
植物，对其加以利用有利于湿地生态系统的稳定。
光合作用是湿地植物生长和污水净化的重要能量
来源，在实际工程中可将植物光合作用作为湿地植
物选择的重要依据之一。
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责任编辑：王赛群
英文编辑：王 库