全 文 ：第 25 卷 第 4 期
1 9 9 9 年 7 月
作 物 学 报
A C T A A G R O N OM IC A S I N IC A
V
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.
2 5
,
N o
.
4
Ju l y
,
1 9 9 9
球茎大麦在大麦育种上的应用研究
1
. 球茎大麦向栽培大麦的种质转移 `
李浩兵 ` 张德玉 ` 仲裕泉` 黄友圣 2 许如根 2 吕 超 2 黄志仁 2
( 1 江苏省农业科学院遗传 生理研究所 , 江苏南京 , 2 1。。 14 ; 2扬州大学农学院农学系 , 江苏扬州 , 2 2 5。。 9 )
提 要 本文介绍栽培大麦 (2 x) 与球茎大麦 ( 4 x) 种间杂种的产生及其细胞学鉴定结果 。 二者杂交成胚
率平均可达 48 . 43 % , 胚培成苗率平均可达 25 . 64 % 。 杂种 F l 染色体数为 2 1 , 通过 C 一带鉴定表明 , 7条
为母本栽培大麦染色体 、 14 条为父本球茎大麦染色体 。 F l 花粉母细胞中染色体构型 : 单价体 4~ 7 个 、
三价体 1一 3 个 , 其余为二价体 。 杂种植株形态为父本球茎大麦型 , 冬性强 、 发育慢 、 分莫多 。 以杂种
F
, 胚培苗花粉能育单株为父本 , 以苏啤 1 号为母本进行回交 , 得到 7 个回交一代株系 B C , 一 1一 B C , 一
7
, 将 B C IF : 种子播种在大麦黄花叶病病圃中进行抗病鉴定 , 结果 B C I一 ZF : 的 2个株系和 B C I一 S F : 的
2 个株系高抗黄花叶病 。 对 B C I一 ZF 。 的同功酶分析和 c 一带鉴定 , 表明抗病株系中确有来 自球茎大麦的
遗传物质 , 对抗病株系的抗性基因的遗传规律的研究表明 , 抗性 由一对显性基因控制 , 并与栽培大麦
中已知的抗性基因不等位 , 可能为一种新的基因 。
关链词 栽培大麦 ; 球茎大麦 ; 种间杂种 ; 种质
U s e o f H or d e u m bu l bo
s u m i n B a r l e y
n
.
G e r m P l a s m T r a n s f e r f r o m
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i t s e y t o lo g i e a l a n a ly s is w a s r e p o r t e d i n t h i s p a p e r
.
O n a v e r a g e
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4 8
.
4 3% o f t h e p o ll in a t e d
s p ik e l e t s f o r m e d e m b r y o s
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.
6% o f im m a t u r e e m b r y o s g e n e r a t e d i n t o S e e d l in g s i n v it r o
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u n i v a l e n t s 4 ~ 7
,
t r iv a l e n t s l ~ 3
,
t h e o t h e r w e r e b iv a le n t s
.
T h e m o r p h o lo g ie a l e h a r a e t e r o f h y
-
b r id p l a n t 15 s im i l a r t o t h a t o f p a t e r n a l p a r e n t H
.
bu lb os u m
.
T h e r e s u lt i n g t r ip l o id s w e r e b a e k
-
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I 一 ZF : a n d t w o l i n e s o f B C , 一 SF : s h o w e d h ig h r e s is t e n e e t o B a Y M V .
T h e a n a l y s is o f s p e e i f i e i s o z y m e m a r k e r a n d C
一
b a n d i n g p a t t e r n f o r B C
I一 2F 3 p l a n t s s h o w e d t h a t
t h e B a Y M V r e s i s t a n t li n e s h a d g e n e t i e m a t e r ia l f r o m H
.
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-
t r o l le d b y a p a i r o f d o m in e n t g e n e w h i e h d if f e r s f r o m t h e k n o w n r e s i s t a n t g e n e i n ba r l e y e u l t i v a r
.
K e y w o r d s H
.
v u lg a er ; H
.
bu lb os u m ; In t e r s P e e i f i e h y b r id ; G e r m p la s m
` 国家自然科学基 金 , 江苏省应用基础项 目资助
收稿日期 : 1 9 9 8一 04 一 0 7
4 期 李浩兵等 : 球茎大麦在大麦育种上的应用研究 1 . 球茎大麦向栽培大麦的种质转移 4 19
球茎大麦是一种多年生的野生大麦 , 有二倍体和 四倍体两种类型 , 对大麦黄花叶病 、 白
粉病 、 叶锈 、 秆锈及麦类斑点病等都具有较高的抗性 , 是麦类抗病育种的优 良抗源 。 迄今球
茎大麦在大麦育种上的应用主要有两个方面 : 1 . 利用二倍体球茎大麦诱导栽培大麦单倍体
进行单倍体育种 l[, ’ , 3 〕。 2 . 利用染色体不消失或消失频率低的二倍体或四倍体球茎大麦作父
本与栽培大麦杂交 , 转移抗病基因 , 用于栽培大麦的抗白粉病育种 [’. 5 , 6 , ’ 〕。 利用球茎大麦进
行栽培大麦的抗黄花叶病育种报道很少 。 近年我们开展了这方面的研究 , 实现了球茎大麦向
栽培大麦的种质转移 , 并对球茎大麦开展了细胞学理论和应用基础的研究 s[, “ , ’ “ 〕 。
1 材料和方法
以二棱栽培大麦品种苏啤 1 号 (月。 ld eu m v ul g a er Z n 一 Z x ~ 1 4) 为母本 , 球茎大麦 G B C 1 41
(H
.
bu lbo
s u m nZ 一 28 )为父本进行种间杂交 , 杂种幼胚通过离体培养 , 获得三倍体杂种 F l 。
球茎大麦冬性强 、 生育期长 。 为使花期相遇 , 球茎大麦于 2 月上旬搭棚加盖薄膜 , 日光灯加
光 ( 18 时至翌晨 6 时 ) 12 小时 , 处理 40 ~ 50 天 ; 栽培大麦则每隔 15 天分 3期播种 。 当母本穗
抽出 1 3/ 左右时 , 整穗去雄 , 套袋隔离 , 2一 4 天后授 以新鲜的球茎大麦花粉 (球茎大麦一般
于上午 7 时左右开花 , 为避免晨露和风力影响 , 可将球茎大麦植株用薄膜围盖 ) 。 授粉后套袋
隔离保湿 , 于当 日下午或第二天 , 喷以 10 0 m g / L 的 2 , 4一 D 水溶液 。 授粉后 12 天左右 , 取回
杂交穗 , 剥取杂种种子 , 先用 75 %的酒精消毒 1 分钟 , 再用饱和的漂白粉液消毒 10 分钟 , 无
菌水洗 3 次 , 无菌操作 , 剥取杂种幼胚 , 置于不加激素的 M S 固体培养基上 , 每管接种一个
胚 , 暗培养 3天左右就可出苗 。 出苗后光培 1~ 2 天后于 1 ~ 4 C冰箱中保存越夏 。 越夏的过程
中定期取出见光半天至 1 天 , 以免幼苗黄化 。 9 月中旬从冰箱中取出 , 去掉试管上 的棉花塞
练苗 3天 , 先移栽小塑料钵中生长 , 幼苗开始分葵陆续取根作细胞学鉴定 。 晴天上午 9 ~ n
时取根 , 冰冻预处理 16 小时 , 卡诺氏液固定 3一 5 天 , 醋酸洋红染色 1一 2 小时 , 45 写醋酸压
片 , 液氮揭片 。 C 显带处理 : 气干 , 45 %醋酸保存过夜 , 5 ~ 60 ℃ , 45 %醋酸脱色 10 分钟 ,
5% B a ( O H )
: 处理 3 分钟 , 水冲洗 , 2只 S S C 溶液处理 5一 7分钟 , 水冲洗 , 6 0 : 1 的 W r i g h t , s
液染色适度 (一般 25 分钟至 2 小时 ) , 冲洗晾干 , 中性树胶封片 , 镜检 , 照相 。
以杂种 F l 胚培苗为父本 , 以苏啤 1 号为母本进行回交 , 为了使二者花期相遇 , 对 F , 进
行加温加光处理 , 促进提早抽穗 。 结果获得 7 个回交一代株系 B C ,一 1 ~ 7 。 将 B C I F : 种子播种
在大麦黄花叶病病圃中进行抗病鉴定 。 对抗病株系的 B C I F 。 进行同功酶和细胞学分析 。 同功
酶分析采用干种子在水中浸泡 h8 后转移到含有湿润滤纸的培养皿中 , 25 ℃ 放置 d1 后种子即
萌发生根 。 分别取幼根和胚制样 , 提取液为 2%的蔗糖 。 采用聚丙烯酞胺凝胶垂直板电泳 。 并
以抗病株系和 已知抗病品种和感病品种杂交 , 研究抗性基因的遗传规律 。
2 试验结果
2
.
1 杂交
栽培大麦 x 球茎大麦 ( 2n 一 2 8) 的远缘杂交连续做了两年 , 平均杂交成胚率为 48 . 43 %
(表 1 ) 。
由于大麦为闭花授粉植物 , 必须在穗芒刚抽出少许就开始去雄 , 此时花药为嫩绿色 。 如
花药已变成鹅黄色 , 则可能已经散粉 , 此穗不宜杂交 。 去雄后不同天数对授粉也有影响 , 以 3
天后授粉为最佳 (表 2 ) 。
作 物 学 报 2 5 卷
表 1 栽培大麦 (2 x) x 球茎大麦 (4 x) 杂交成胚情况
Ta l be 1 E m br y onu m e b
r s o
b t
a 切ed in H . p以a gre ( Zx ) X H
.合“忍加`um ( 4 x )
杂交穗数
N o
.
of s P ik e s e r os s e d
杂交小花数
N o
.
of s pike le
ts e r s s oe d
成胚数
N o
`
of e m br y os o b ta i n e d
成胚率
R a te of em b
r y os o b t
a
ine d
1 7 05
1 2 35
2 94 0
8 4 0 4 9
.
2 6
5 8 4 4 7
.
2 9
1 4 2 4 4 8
.
4 3
150962
年度
Y e a r
1 9 9 2
1 9 9 3
合计 T o ta l
表 2 去雄后不同天数授粉的成胚惰况
Ta l be 2 E m价 y n ou m e br s o b ta i n ed r or di f f e r e n tda y s a f te r r e m ov in gs ta m e n
去雄后天数
D a y s a f te r r e m ov in gs ta m e n
授粉小花数
N o
.
of s pi k e l e ts pollin a te d
成胚数
N o
.
of e m br y of r om a te d
成胚率 ( % )
2 5 6
1 6 0
2 4 5
1 0 3
0 4 0
0 2 0
R a t
e of e m br y of r om a te d
4 1
.
5 9 5 3
.
5 62 3
.
95 6 0
.
6 8 5 3
.
6 8 0 5 0
2 2 .幼胚培养
栽培大麦与球茎大麦杂交一般都能进行双受精 。 胚乳发育到 8 ~ 10 天开始退化 , 因而杂
交胚在 12 一 14 天需进行人工离体培养 。 这时期真杂种很容易与自交结实的假杂种区分 : 前者
颖果瘦长 、 有时向外弯曲 、 色略黄 ; 后者颖果饱满色绿 。 杂种胚乳与假杂种胚乳也有区别 : 前
者色淡略透明 , 形状不规则 , 一端成游离状 , 也有的基本消失 , 胚囊中充满液体 ; 后者 , 乳 白
色 , 形状规则呈纺锤形 , 充满胚囊 , 无液体 (图版 I 一 1 ) 。 杂种胚比正常胚小 (图版 卜 2 ) 。 根据
上述形态可 以准确无误的解剖出杂种胚 , 并在培养基上培养成苗 。 1 9 9 2 年接种 2 0 管 , 出苗
71 管 , 出苗率为 3 2 . 2 3% , 1 9 9 3 年接种 1 85 管 , 出苗 45 管 , 出苗率为 24 , 89 % , 二年平均为
2 8
.
6 4写 (图版 I 一 3 ) 。
.2 3 杂种 F : 细胞学观察
对 1 9 9 3 年 n 株杂种苗根尖染色体数的观察结果表明 , 全部为三倍体 。 根据部分单株 C -
带带型的分析 , 杂种核的组成 : 7 条为母本栽培大麦染色体 , 14 条为父本球茎大麦的染色体
( 图版 I 一 5 ) 。 杂种花粉母细胞染色体构型 : 32 个细胞中 , 单价体 2~ 9 , 平均值为 5 . 1 , 三价体
1~ 3 个 , 平均值为 1 . 5 , 其余为二价体 , 其中同型二价体为 5 . 7 , 异型二价体为 0 . 21 。 单价
体主要为母本栽培大麦染色体 , 同型二价体为 1对父本球茎大麦染色体 , 异型二价体和三价
体分别由 1 条栽培大麦和 1 条或 2 条球茎大麦的染色体构成 (图版 I 一 6) 。 杂种 F , 核中二种染
色体可进行异源联会 。 有联会就可能有遗传物质交换 , 进而实现抗病基因的转移 。
.2 4 杂种植株形态
F : 植株基本为父本球茎大麦型 , 冬性强 、 甸甸状 、 叶厚色深 、 分葵多 、 茎叶被有毛 , 4 月
中旬后才开始拔节 , 5 月下旬抽穗 , 自交不结实 (图版 I 一 4) 。 由于杂种野生性强 , 生产上不能
直接利用 , 可选用部分的单株作父本与母本栽培大麦回交以获得 B C , 植株 。 为使花期相遇 ,
对 F , 也需进行加光加湿 , 促进提早抽穗开花 。
.2 5 回交一代的结实率和发芽率
将 F , 植株的花粉授予母本栽培大麦 , 共整穗去雄 60 个 , 杂交小花 1 2 0 0 个 , 收获 B C , 种
4期 李浩兵等 : 球茎大麦在大麦育种上的应用研究 匹 . 球茎大麦向栽培大麦的种质转移 421
子 1 1 4粒 , 回交结实率为 9 . 5% 。 其中大约 30 %的种子形态正常 , 其余种子表现皱缩 , 1 14 粒
B C
, 种子中只有 9粒萌发并形成 7 株似母本栽培大麦的植株 , 所有的 B C , 植株根尖细胞中均
含有 14 条染色体 (图版 卜 8) 。
2
.
6 回交后代的抗病表现
在黄花叶病病圃中 , 父本球茎大麦生长正常 , 未见病斑 , 完全免疫 。 母本苏啤 1 号感病
严重 。 1 9 9 4 年在江苏农学院病圃中共鉴定了 7 个原始材料的 68 个株系 , 结果在 B C I 一 2 F 3 的
1 9个株系中有 2 个株系的发病指数为 。 级 , 在 B C I一 5 F 3 的 6 个株系中有 2个株系为 。级 ( 图
版 卜 2 ) , 其他株系表现 了不同程度的感病 (1 一 3 级 )( 图版 卜 3 ) 。 江苏沿海地区农业科学研
究所和上海农业科学院二个点鉴定的结果 , 0 级的抗病株系与扬州的完全一致 。 这一结果与
19 9 3年的结果基本相同 , 表明抗病株系的抗性稳定 。
2
.
7 回交后代的细胞学分析结果
在 B CI F , 的 7个株系中 , 有 6个株系的花粉母细胞减数分裂正常 , 均可形成 7个二价体 ,
唯有 B C ,一 S F , 株系形成频率较高的“ 8’ 形或 “ o ” 形的四价体 (图版 卜 7 ) 。 对 B C ,一 5 F 3 的 C一分
带研究表明 , 其 3 , 4 染色体长臂出现了相互易位 l[ 〕。
2
.
8 同功酶的分析结果
利用聚丙烯酞胺凝胶电泳对父本 、 母本和 B C , 一 2 F 3 抗病株系进行的同功酶分析 , 结果
表明二倍体栽培大麦与四倍体球茎大麦的过氧化物酶同工酶差异显著 , 并且在 B C I一 2F 。 抗
病株系幼根的过氧化物酶同工酶谱中 , 发现一条来自父本球茎大麦 G B C 1 41 的过氧化物酶谱
带 , 该酶带的相对迁移率 ( R f) 为 0 . 4 , 重复性好并且易于检测 (图版 l 一 1 ) 。 由于回交后代 B C I
一 2 F 3 抗大麦黄花叶病 , 又带有来自球茎大麦特异的幼根过氧化物酶谱带 , 可以推断 B C I一
2F
3 植株不仅含有父本球茎大麦 G B C 141 的遗传物质 , 而且该遗传物质应与大麦黄花叶病抗
性基因有关 。 由于同功酶是特异蛋白质 , 是基因表达的直接产物 , 因此 , 我们认为该特异酶
带是抗病基因的产物 , 并可以将该酶带作为球茎大麦抗性遗传物质转移的间接证据或者作为
一种遗传标记 lz[ 〕 。
2
.
9 抗性的遗传规律 裹 3 改良苏啤与感病品种杂交后代的分离比例
T a bl e 3 eS P a r a t e r a t lo o f p r og e n y i n I m l) r o v ed
S u P le X s u sc e P t ib l e v a r i e t i e s
lF一抗R
以 B C I一 2 一④抗病株系 (改 良苏啤 )
与感病品种浙啤 1 号 、 沪 s 一 2 1 4 、 9 5 0 1 6 4 、
95 01 32
, 配制不 同的杂交组合 , 后代的抗
病鉴定结果如表 3 。
这几个杂 交组合的 F l 均 表现抗性 ,
F
: 的分离比经 丫 测验 , 符合 3 : 1 的比
例 。 表明改 良苏啤抗性由一对显性基因控
制 。
将改良苏啤与抗黄花叶病的材料鹿岛
杂交组合 ( C r o s s e s )
改良苏啤义浙啤 1 号
Im P r o v e d S u Pi e X Z e P i e N o
.
改良苏啤 x 沪 8一 21 4
I m P r o v e d Su Pi e 又 H u s 一 2 14
改 良苏啤又 9 5 0 1 6 4
Im p r o v e d S u p i e x 9 5 0 1 6 4
改良苏啤又 9 5 0 1 3 2
Im P r o v e d S u P i e 火 9 5 0 1 3 2
9 5 0 1 32 X 改良苏啤
9 50 13 2 X Im P r o v e d S u Pi e
1 74 (抗 )
( R )
1 42 (抗 )
( R )
1 8 1 (抗 )
( R )
1 6 9 (抗 )
( R )
1 52 (抗 )
( R )
5 4 (感 )
( S )
4 0 (感 )
( S )
5 7 (感 )
( S )
5 2 (感 )
( S )
5 5 (感 )
( S )
和 E a5 2杂交 , 对杂交后代的统计分析如表 4 :
结果表 明 , 改良苏啤中导 入的球茎大麦抗黄花叶病基因与鹿岛中的显性抗病基 因和
E a 5 2 中的隐性抗病基因均不等位 , 表明这可能是一种新的抗黄花叶病基因 。
.2 10 回交后代的其他表型变异
在对 B C 飞F , 进行抗病鉴定时 , 发现 B C , 一 2 的两个抗病株系 , 穗型明显不同 , B C I一 2一②
作 物 学 报 2 5 卷
表现为穗颈弯曲 , 旗叶退化 , 旗叶叶耳很长 , 使
穗包在退化的旗叶中不能完全抽出 ( 图版 卜 4 ) 。
B C
, 一 2一④的穗形正常 , 植株也 比 B C , 一 2一②
稍高 。 同样在 B C I一 4 F 。 中两个感病株系 ,一个穗
形正常 , 一个穗形和 B C I 一 2一②相 同 。 而且穗形
异常的株系经连续多年种植 , 从未出现分离 , 表
表 4 改良苏啤与抗病品种杂交后代的分离比例
T a b l e 4 eS P a r a t e r a t i o o f Pr og
e n y i n r e s is t a n t
v a r i e t i e s X 伽 P r o v e d s u Pi e
杂交组合 ( C r o s s e s )
鹿岛火改 良苏啤
L u da o X Im P r o v e d S u P ie
E a 5 2 x 改 良苏啤
E a 5 2 火 Im P r o v e d S u P i e
2 2 1 (抗 )
( R )
1 6 (感 )
( S )
7 8 (抗 )
( R )
2 3 (感 )
( S )
lF一抗R
明变异不是由环境条件引起的 , 可能是由遗传控制的 。 与其他穗形正常的材料做杂交 ,不管
正反交 ,均表现穗形异常 ,表 明这是一个由显性核基因控制的性状 。 而且其与控制抗性的基因
表现 自由组合 , 可能不在一个连锁群上 。
3 讨论
栽培大麦与球茎大麦是大麦属的二个近缘种 , 二者杂交虽属种间杂交 ls[ 〕 , 但可交配性
好 , 杂交成胚率高 , 胚培养成苗率也 比较高 , 获得杂种后代并不困难 。 杂种在减数分裂时可
出现一定比例的异源染色体联会 , 表明两者具有部分同源关系 , 这是球茎大麦的抗性基因可
向栽培大麦转移的基础 。 杂种中球茎大麦的染色体消失与否 , 一方面决定于球茎大麦的基因
型 , 多数二倍体球茎大麦与栽培大麦杂交 , 球茎大麦染色体消失 , 但也有极少数的球茎大麦
( Z x )如 P b s , 它的染色体基本不消失 。 前者可用于诱导栽培大麦单倍体 , 进行大麦的单倍体
育种 , 后者可用于抗病基因的转移 , 进行大麦的抗病育种 。 另一方面也与杂种中球茎大麦染
色体剂量有关 , 即杂种 中球茎大麦的染色体数超过了栽培大麦染色体时就不消失 。 K as ha 等
曾提 出亲本基因组平衡假说 , 即 v1 : b1 时 , b 组染色体消失 , v1 : 2b 时 , 杂种稳定 , b 组染
色体不消失 。 因而 , 染色体不消失或消失频率低的二倍体球茎大麦或四倍体球茎大麦 , 都可
以作为抗病基 因的供体 , 但不能直接从这些杂种中选育抗病材料 , 必须与母本栽培大麦回
交 , 从 B C , 中选择栽培大麦型的抗病单株 。 我们的试验结果表明 , 利用球茎大麦进行大麦的
抗病育种是可行的 , 特别对抗黄花叶病育种非常有益 : 第一 , 二棱大麦中没有抗黄花 叶病的
抗源 , 可以从球茎大麦中转移抗病基 因 。 第二 , 球茎大麦 中具有多种麦类病害的抗源 , 因而
有可能育成多抗的大麦新品种 。 第三 , 通过这种途径在 4 一 5年内 , 就有可能获得稳定的抗病
后代 , 具有经济 、 快速的优点 。
参 考 文 献
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
l l
1 2
1 3
仲裕泉 , 徐杰 , 薛淑伦 . 江苏农业学报 , 1 98 8 , 4 : 74 ~ 7
汪丽泉 , 朱汉如 , 梁竹青 . 浙江农业大学学报 , 1 9 8 0 , 6 (2 ) : 47 ~ 54
X u J
,
J D P
r o n e u n ie r , K J K a s h a
.
G e n o m e
,
1 9 9 0
,
3 3
:
6 2 8 ~ 6 3 4
K a s h a K J
,
R 5 S a d a s iv a i a n
,
C h r o m o s o m a
,
1 9 7 1
,
3 5
:
2 6 4~ 28 7
X u J
,
J W S n a Pe
.
G e n o m e
, 19 8 8
, 3 0 : 4 8 6 ~ 4 9 4
X u J
,
J W S n a p e
.
E u ph t i e a
, 1 9 92
, 4 1 : 2 7 3~ 2 7 6
X u J
,
K J K a s h a
.
T h e o r e t i e a l A p p l止e d G e n e t i e s , 1 9 92 , 8 4 : 7 7 1~ 7 7 7
张德玉 , 仲裕泉 , 王玉球等 . 植物学报 , 1 9 9 5 , 37 (8 ) : 6 01 一 606
李浩兵 , 张旭 , 仲裕泉 . 江苏农学院学报 , 1 9 9 6 , 1 7 ( 4) : 27 一 30
李浩兵 , 仲裕泉 , 吕玉琦 . 江苏农学院学报 , 1 9 9 7 , 1 8( 2) : 41 ~ 43
李浩兵 , 仲裕泉 , 吕玉琦等 . 江苏农学院学报 , 1 9 9 7 , 1 8 (4 ) : 45 ~ 48
K a s h a K J
,
K
.
W
.
K a o
.
N a t u r e L a n d
,
1 97 0
,
2 2 5
:
8 7 4 ~ 8 7 5
仲裕泉 , 张德玉 , 钟少斌等 . 江苏农业学报 , 1 9 9 5 , 1 1 ( 4) : 12 ~ 15
4 期 李浩兵等 : 球茎大麦在大麦育种上的应用研究 亚 . 球茎大麦向栽培大麦的种质转移 4 32
图 版 说 明
图版 I :
1
. 同龄杂种胚乳 (右 ) 和正常胚乳 (左 )
2
. 同龄杂种胚 (右 ) 和正常胚 (左 )
3
. 幼胚经胚培养形成的幼苗
4
. 杂种和父母本的形态特征
5
. 三倍体杂种的根尖细胞 C 一带带型
6
. 杂种花粉母细胞减数分裂染色体联会情况 , 示单价体和三价体
7
.
BC卜② F 3 花粉母细胞减数分裂染色体构型 , 示 3 , 4 染色体形成 “ 8 ” 字形 四价体
8
.
BC 卜② F 3 的根尖细胞染色体 C 一带带型
图版 l :
1
. 大麦种间回交后代的过氧物酶同工酶 , 2 、 3 为 B CI 一 2 , 其余则为不抗病的回交后代 , 箭头示特异酶带 , fR 一 。 . 47
2
.
BC I F 3 不同株系在 田间的抗病表现
3
. 不同株系的感病指数 , 从右至左分别为 。 , 1 , 2 , 3 级
4
. 回交后代的表型变异 , 示穗颈歪生 (右 )
E x P l a n a t io n o f P l a t e s
P l a t e l
:
1
.
N o r m a l e n do s p e r m in aB
r le y ( l e f t )
.
a n d h y b r id e n do s p e r m i n aB
r le y ( r ig h t )
2
.
N o r m a l e m b r y o in B a r le y ( le f t )
.
a n d h y b r id e m b r y o in H
. 刃以 g 口er X l . b别 lb o s u m ( r ig h t )
3
.
eS e d l i n g d e r i v e d f r o m e u l t u r e o f t h e h y b r id e m b r y o
4
.
M
o r ph o lo g i e a l e h a r a e t e r i
s t i e o f t h e h y b r id a n d i t s p a r e n t s
5
.
C h r o m o s o m a l C
一
ba n d in g p a t t e r n o f r o o t t ip e e ll s in t r ip lo id h y b r id
6
.
M e i o t i e e h r o m o s o m a l a s s oc i a t i o n i n p o l le n m o t h e r e e l ls o f h y b r id s
, s h o w i n g t r i v a le n t a n d u n i v a le n t
7
.
M e i o t i e e h r o m o s o m a l e o n f ig u r a t i o n i n BC
zF 3 p o l le n m o t h e r e e l l
, s h o w i n g e h r o m o s o m e 3 a n d e h r o m o s o m e 4 fo r m e d
“
8

s h a P e t e t r a v
a
le n t
8
.
C h r o m o s o m e C
一
b a n d i n g p a t t e r n i n r o t t ip
e e l l s o f BC 一② F 3
P l a t e l
:
1
.
Y o u n g or
o t p e r o x ida s e i s o z y m e ( A r or w in d i e a t i n g s卯 e i6 e i s oz y m e b a n d , R f = 0 . 4 7 ) o f b a r l e y i n t e sr 砂e i fi e h y br id s . 2 , 3
a r e B C I一 2 . O t h e r s a r e b a r le y y e l l o w m o s a i e v i r u s s u s e e p t ib l e b a e k e r o s s h y b r id s
2
.
F ie ld d i s e a s e r e s i s t a n t p e r f o r m a e e s o f B C I F 3 l in e s
3
.
S u s e e p t ib le in d e x o f d i ff e r e n t h y b r id lin e s
: g r a d e d a s o
,
1
,
2
,
3 r e s p e e t i v e ly f r o m l e f t t o r ig h t
4 M o r p h ol 叩 i e a l v ar i a t i o n o f t h e b a e k e r o s s i明 o ff s p r i飞 s h o w in g u n n o r m a l s p ik e n e e k s o f h y b r id s ( r ig h t )